全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1238~1247
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-04-01 接受日期: 2008-07-14
基金项目: 黑龙江省自然科学基金(C200627)、黑龙江省青年科学技术专项资金(QC06C005)和东北林业大学校科研基金
E-mail: weixing94@163.com
黄波罗不同根序的解剖结构及其功能异质性
卫 星1 刘 颖1 陈海波1,2
(1 东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040) (2 伊春林业科学院, 黑龙江伊春 153000)
摘 要 细根是树木吸收水分养分的主要器官, 其生长与周转对森林生产力及生态系统物质循环具有重要的影
响。为了更好地认识细根的结构特征与功能及其在根序中的分布, 采用石蜡切片方法对黄波罗(Phellodendron
amurense) 1～5级根解剖结构(直径、皮层组织、通道细胞数目、维管束发育和菌根侵染等)进行了观察统计。研究
表明: 细根直径、维管束直径以及维管束在根中所占的比例随根序增加而增加。1~3级根皮层层数、皮层薄壁细胞
直径相近, 但总体呈减少趋势, 部分4级根有少量残留的皮层, 而成熟的5级根已经没有表皮及皮层组织。1~3级根
具有通道细胞, 菌丝侵染率均较高; 4、5级根无通道细胞, 也无菌丝侵染。1、2级根是初生根, 无木栓层; 4、5级根
是次生根, 具有完整的木栓层; 3级根中既有初生根, 也有次生根, 并逐渐形成木栓层。说明随根序升高, 细根吸收
能力减弱, 输导能力增加, 抵御环境胁迫的能力增加, 有利于延长寿命。根据解剖结构、直径和根序的关系, 将黄
波罗前3级根中直径小于0.8 mm、未形成连续木栓形成层、具有通道细胞的根定义为细根。
关键词 黄波罗 细根 根序 解剖结构 异质性
ANATOMICAL AND FUNCTIONAL HETEROGENEITY AMONG DIFFERENT
ROOT ORDERS OF PHELLODENDRON AMURENSE
WEI Xing1, LIU Ying1, and CHEN Hai-Bo1,2
1School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China, and 2Yichun Academy of Forestry Science, Yichun, Heilongjiang
153000, China
Abstract Aims Fine roots are the primary organs for nutrient and water uptake in trees. The growth
and turnover of fine roots significantly influence productivity and matter cycles in forest ecosystems.
Our objective was to elucidate the basic structure, function and allocation of fine roots in Phellodendron
amurense.
Methods We made paraffin slices stained by safranin and fast green to observe anatomical structures
(such as diameter, cortex, number of passage cells, development of vascular bundle, mycorrhizae of
roots, etc.) of the first five orders of roots of P. amurense. Bright-light and fluorescence microscopes
were used to observe and take photos.
Important findings Root diameter (R), vascular bundle diameter (V) and V/R increased as root order
increased. The thickness and layers of cortex were similar in the first three orders. Few cortical cells
were in fourth-order roots and almost none in fifth-order roots. There were higher mycorrhizae infec-
tions in the first three order roots than the last two orders, and the later had almost no fungi. Primary
growth occurred in all first- and second-order roots, and secondary growth occurred in all fourth and
fifth order roots. Some third-order roots had only primary growth, but some had secondary growth with
inconsecutive phellogen. All results suggested that the ability of roots to absorb nutrients and water de-
creased but transport ability and longevity increased as root orders increased. According to the relation-
ships among anatomical characteristics, diameters and root orders, the fine roots of P. amurense should
be involved in the first three orders at most; these have passage cells but lack successive phellogen and
have diameters less than 0.8 mm.
Key words Phellodendron amurense, fine root, root order, anatomical structure, heterogeneity

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树木细根是吸收养分和水分的主要器官, 其
生产和周转对森林生产力和生态系统物质循环可
产生重要的影响(Fahey & Arthur, 1994; Gordon &
Jackson, 2000)。仅占根系总生物量3%~30%的细
根具有巨大的吸收表面积和生理活性(Vogt et al.,
1986), 是菌根侵染和生存的主要部位(King et al.,
2002)。早期研究将细根定义在某一直径范围内
(小于1或2 mm) (Vogt & Persson, 1991)。然而近期
研究表明, 直径小于某一范围的细根处于不同的
分枝位置, 即不同根序。随着根序变化, 根系表现
出不同的生理和形态特征, 不可一概而论。低级
根较高级根具有更高吸收和呼吸速率(Pregitzer et
al., 1998), 其氮浓度和菌根侵染率均较高
(Eissenstat & Achor, 1999; Pregitzer, 2002;
Pregitzer et al., 2002)。低级根生产、死亡和分解
速率均大于高级根, 寿命较高级根短(King et al.,
2002; Majdi et al., 2001; Ruess et al., 2003; Wells
& Eissenstat, 2001)。不同根序细根间形态和功能
的异质性正受到广泛的关注, 成为国内外细根生
态学研究的热点。
尽管大量的研究证实不同根序具有不同的功
能, 但究竟哪些级别的根是光合产物的主要消耗
者？哪些根序是养分和水分的吸收者？哪些是土
壤养分归还的主要释放者？哪些是菌丝进入和繁
殖的侵染者？为了准确估计细根对树木生产以及
森林生态系统的贡献, 这些问题仍需深入探讨。
Wells 和 Eissenstat (2003)指出, 各级别根功能的
差异主要是由于个体根处于不同的组织发育水
平。根系的解剖结构是根系发育水平的直接体现,
与生理功能具有密切的联系(Esau, 1964; MacFall
et al., 1991)。初生根从通道细胞吸收土壤中的养
分和水分, 通道细胞数量多少及存在与否直接影
响根系的吸收能力 (Peterson & Enstone, 1996;
Steudle & Peterson, 1998)。次生根不透水、不透
气的木栓层显著地阻碍了皮层与维管束之间的物
质交换 , 降低了根系吸收养分和水分的能力
(McKenzie & Peterson, 1995), 甚至使之完全丧失
吸收功能(Peterson et al., 1999)。但次生根较初生
根具有更强的抵御土壤生理、化学和生物胁迫的
能力, 寿命更长(Hishi & Takeda, 2005)。由此可见,
通过解剖结构分析不同级别根的发育特征对认识
其功能具有重要的帮助。
个体根的发育水平与功能密切联系, 那么细
根处于什么样的发育水平, 具有怎样的结构特征,
它们在根序中的分布又是如何呢？为此, 本研究
通过观察黄波罗(Phellodendron amurense)1~5级
根的解剖结构(预实验发现黄波罗5级以上的根直
径大于2 mm, 且严重木栓化), 拟探讨以下两个
问题: 1) 不同级别细根结构和功能的关系; 2) 分
析各级根内部特征变化与外部形态(如级别、直
径)的联系, 结合直径、根序及内部解剖特征判断
究竟哪些级别的根是细根, 为精确研究黄波罗细
根的生理生态作用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 取材及处理
实验材料为取自东北林业大学帽儿山尖砬沟
森林培育实验站的22年生黄波罗根系, 随机采集
3个完整的5级根序进行研究。根系清洗干净后 ,
依据 Pregitzer 等(2002)根序分级方法(根系最先
端的根为1级根, 其母根为2级根, 2级根的母根为
3级根), 从3个根系中共切取1级根20个, 2级根20
个, 3级根15个, 4级根10个, 5级根10个。前3级根
直接放入FAA中固定(FAA: 70%酒精90 ml+100%
冰醋酸5 ml+37%甲醛5 ml), 4、5级根经消煮软化
处理后(软化剂: 甘油10 ml+浓硝酸10 ml+蒸馏水
80 ml)放入FAA中固定, 4 ℃冰箱保存18 h以上,
备用。
1.2 实验方法
采用石蜡切片技术制作细根横切片。固定
后的1~5级根经酒精系列脱水 , 透明 , 浸蜡切
片。番红-固绿片染, 加拿大树胶封片。木质化
的细胞壁和细胞核染成红色, 薄而具有纤维素
的细胞壁及细胞质染成绿色。为突出细胞壁的
木栓化程度, 切片还在荧光显微镜下观察并照
相。
1.3 观察方法与数据处理
每张切片为一个根样 , 在每张切片上选取6
个样点, 记录每个样点的原生木质部束数、皮层
层数、皮层薄壁细胞直径、维管束直径、根直径、
维根比(维管束直径/细根直径)、通道细胞数目、
有无次生生长及是否有菌丝侵染和侵染度(菌丝

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侵染度是以菌丝自表皮侵入皮层层数计算的: 侵
入5层以下为轻度侵染, 记录为1; 侵入5～7层为
中度浸染 , 记录为2; 侵入7层以上为重度侵染 ,
记录为3)。
采用OLYMPUS BX-51生物显微镜观察, Mo-
tic 3000 CCD数码成像系统拍照及测量。数据采
用SPSS 11.5软件处理, Sigmaplot 9.0软件制图。
2 结果与分析
2.1 根序及维管束直径变化
直径的粗细反映根系不同的生理功能(Fitter,
1985)。维管束是根系内主要的输导组织, 是连接
根系与地上部分的通道。维管束直径变化可明显
反应出根系内输导组织(导管和筛管)的发育状况
(刘穆, 2001)。本研究表明, 随着根序的增加, 细
根明显增粗, 细根直径、维管束直径呈现相似的
上升趋势(图1)。 4级根平均直径和维管束直径显
著增加(p<0.05), 分别为3级根的1.9倍和4.1倍。5
级根平均直径和维管束直径最大。维/根(The ratio
of vascular bundle diameter (V) to root diameter
(R), V/R) 是指在根系横切面上维管束直径与根
系直径的比值。维/根比也随根序增加而增加, 4
级根的维/根比显著增加(p<0.05), 约为3级根的4
倍。5级根也具有较高的维根比, 但与4级根相比
增加不显著(p>0.05)。




图1 黄波罗1~5级根维管束直径V、细根直径R及维/根比
V/R
Fig. 1 The vascular bundle diameter (V), the root diameter
(R) and V/R among the first five order roots
of Phellodendron amurense

细根直径和维管束直径在不同根序间发生变
化, 在同一根序内也不相同(表1)。1~3级根的直径
最小值均小于0.5 mm, 最大值小于0.8 mm, 直径
最小值和最大值相差近3倍。4级根开始出现大于
1.0 mm的细根, 但最大值不超过2.0 mm。5级根最
小值已接近2.0 mm, 最大值约为2.3 mm。随着根
序升高, 各根直径变异系数并未表现出规律性变
化。4级根、1级根和3级根直径变异较大, 5级根直
径变异最小。1~3级根维管束直径最小值分布在
0.1 mm左右, 最大值接近0.4 mm, 分布范围较接
近。4、5级根维管束直径显著增粗, 直径最小为
0.63 mm (>0.5 mm), 最大值已超过2.0 mm。3级根
维管束直径变异系数最大。
2.2 根序解剖特征
黄波罗为内生菌根, 其1~3级根主要由表皮、
皮层、中柱鞘和维管束4部分组成(图2)。4、5级
根主要是由周皮和维管束(主要包括木质部和韧
皮部)两部分组成(图2)。各级根结构发生不同程度
的变化。
2.2.1 表皮
表皮(Epidermis)位于细根最外层, 主要有保
护和吸收的功能。黄波罗 1~3级根最外层表皮细
胞为 1层, 极易脱落(图 3)。脱落后表皮下相邻的
1~3 层皮层细胞壁逐渐木栓化, 对细根起到保护
作用(图 2I、2II、2III)。4、5级根无表皮, 只见最
外层包围的连续木栓层(图 2IV、2V)。
2.2.2 皮层
皮层 (Cortex)是表皮以内的几层薄壁细胞 ,
从外到内为外皮层 (Exodermis)、皮层薄壁细胞
(Cortical parenchyma)和内皮层(Endodermis)。1~3
级根皮层发育程度相近(图2I、2II、2III), 皮层层
数和皮层薄壁细胞直径均无显著差异 (p>0.05)
(表2)。皮层最外1~3层细胞为排列紧密的外皮层,
表皮脱落后外皮层细胞壁便木栓化。黄波罗1~3
级根均有菌根侵染(表2), 外皮层上的通道细胞是
菌丝进入的通道(图4), 数目随根序升高显著增加
(表2) (p<0.05)。外皮层以内是占皮层较大比例的
不规则圆形或多角型薄壁细胞。靠近外皮层和内
皮层的1~2层薄壁细胞直径较小 , 中间几层薄壁
细胞直径较大、近圆形、排列疏松, 是菌丝分布
的主要部位(图5)。菌丝大多深入到近中柱鞘的
4~6层薄壁细胞内。侵染严重的根几乎所有皮层
薄壁细胞内都充满了菌丝。但随根序增加, 1~3级

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根菌根侵染度下降(表2)。部分1级根皮层薄壁细
胞解体, 形成气腔(图6); 在2、3级根中气腔仍然
存在(图7)。皮层最内是内皮层, 其细胞近长方形,
排列整齐紧密。1、2级根和部分3级根中内皮层细
胞径向壁栓化明显, 形成凯氏带(图8、图9)。大部
分4级根及全部的5级根无皮层残留 , 无菌根侵
染。少部分4级根仍残留皮层, 但由于木栓形成层
及次生维管组织的挤压很难确定其形态及大小。


表1 黄波罗1~5级根直径及维管束直径最大值、最小值和变异系数
Table 1 The minimal and maximal diameters, the coefficients of variations of root and vascular bundle diameter among the
first five orders roots of Phellodendron amurense
根序 Root order
1级
First order
2级
Second order
3级
Third order
4级
Fourth order
5级
Fifth order
最小值到最大值
From Min. to Max. (mm) 0.38 ~ 0.73 0.47 ~ 0.62 0.47 ~ 0.78 0.79 ~ 1.59 1.95 ~ 2.43
平均细根直径
Mean root di-
ameter 变异系数 CV (%) 16.12 9.62 14.53 20.11 6.91
最小值到最大值
From Min. to Max. (mm) 0.08 ~ 0.19 0.11 ~ 0.22 0.12 ~ 0.38 0.63 ~ 1.37 1.69 ~ 2.07
维管束直径
Vascular bundle
diameter 变异系数 CV (%) 21.86 18.71 33.65 23.83 6.72


表2 黄波罗1~5级根部分解剖特征(平均值±标准误差)
Table 2 Anatomical characteristics of the first five order roots of Phellodendron amurense (mean±SE)
根级 Root order
1级
First order
2级
Second order
3级
Third order
4级
Fourth order
5级
Fifth order
皮层薄壁组织 Cortical parenchyma + + + 有少部分Partially −
皮层薄壁细胞直径 Diameter of cortical cells (μm) 177.74 ± 6.95 175.59 ± 5.83 176.04 ± 4.50 0 0
皮层层数 Cortex layers 9.94 ± 0.23 9.43 ± 0.17 9.13 ± 0.23 0 0
通道细胞数目 No. of passage cell 19.23 ± 1.67 20.54 ± 1.31 22.69 ± 1.92 0 0
菌丝侵染 Mycorrhizae infection + + + − −
菌丝侵染度 The degree of mycorrhizae 2.34 ± 0.11 2.28 ± 0.07 1.88 ± 0.16 0 0
维管形成层 Vascular cambium − − + + +
次生生长 Secondary growth 0 0 47% 100% 100%
木栓形成层 Phellogen 0 0 47% 100% 100%
+: 有 Existing −: 无 None


2.2.3 中柱鞘和维管束
1~3级根内皮层以内是1层形状不规则但排
列整齐的中柱鞘。中柱鞘细胞分化能力较低, 有
转变成分生组织的能力。新根(图10)以及木栓形
成层均是中柱鞘细胞脱分化形成的分生组织分裂
产生的。从3级根开始出现不连续的木栓层(图11),
4、5级根未见中柱鞘, 只见木栓形成层及其向内
形成栓内层和向外形成木栓层, 三者共同构成周
皮保护细根(图2IV, 2V)。
中柱鞘以内是维管束。根据原生木质部的束
数 , 黄波罗根维管束可分为2原型、3原型和4原
型。1~3级根主要是2原型和3原型的根, 少见4原
型。4、5级根主要是4原型根, 少数为3原型。1、
2级和53%的3级根为初生根, 47%的3级根可见次
生维管组织(图11)。4、5级根为典型的次生根, 具
有发达的次生维管组织。以原生木质部为核心 ,
由内向外依次分布着数目较多的大口径导管和大
面积的木薄壁细胞 , 维管形成层和次生韧皮部
(图2IV, 2V)。
2.3 根序直径、菌根侵染度与解剖结构的相关性
随着根序增加 , 黄波罗细根直径明显增粗
(图1), 根序与直径变化具有显著的正相关性(表
3) (p<0.05)。根系直径变化是内部结构变化的外
在表现, 各级根直径变化与维管束直径变化均呈
显著正相关(p<0.01), 且级别越高维管束直径对
根直径的影响越大(r4级=0.967, r5级=0.991), 说明

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图2 黄波罗1~5级根横切片(I –V)
Fig. 2 Transverse sections of the first to fifth order roots of Phellodendron amurense
I: 1级根 The first order root II: 2级 The second order root III: 3级 The third order root IV: 4级 The fourth order
root V: 5级 The fifth order root (1) 自然光下 Under bright light (2) 荧光下 Under fluorescence c: 皮层细胞 Cor-
tical cell ep: 表皮 Epidermis ex: 外皮层 Exodermis pe: 周皮 Periderm pl: 木栓层 Phellem v: 维管束 Vascular
bundle xl: 木质部 Xylem Bar=100 μm

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图3~11 黄波罗细根皮层及中柱结构特征。 3. 黄波罗1级根表皮、外皮层及皮层薄壁细胞。4. 黄波罗1级根外皮层上
通道细胞。5. 黄波罗1级根皮层薄壁细胞内侵染大量的菌丝。 6. 黄波罗1级根内形成的气腔。7. 黄波罗2级根内形成
的气腔。 8. 黄波罗细根内皮层凯氏带(自然光)。9. 黄波罗细根内皮层凯氏带(荧光)。 10. 黄波罗2级根产生的新根。
11. 黄波罗3级根不连续木栓层
Figs. 3−11 The cortex and stele characteristics of Phellodendron amurense fine roots. 3. The epidermis, exodermis and cor-
tical parenchyma of the first order root of P. amurense. 4. Transverse section of the first order root of P. amurense, showing
the passage cell in exodermis. 5. Transverse section of the first order root of P. amurense, showing lots of maccorizal in the
cortical parenchyma. 6. The air cavity occurred in the first order roots of P. amurense. 7. The air cavity occurred in the second
order roots of P. amurense. 8. The casparian band in endodermis of P. amurense under bright light. 9. The casparian band in
endodermis of P. amurense under fluorescence. 10. The new root emerged from the second order root of P. amurense. 11. The
inconsecutive phellem in the third order root of P. amurense
ac: 气腔 Air cavity c: 皮层细胞 Cortical cell cb: 凯氏带 Casparian band cp: 皮层薄壁细胞 Cotical paren-
chyma en: 内皮层 Endodermis ep: 表皮 Epidermis ex: 外皮层 Exodermis pc: 通道细胞 Passage cell m:
菌丝 Mycorrhizae pl: 木栓层 Phellem xl: 木质部 Xylem


高级根直径增加主要是维管束直径增加的结果。
1~3级根直径与皮层薄壁细胞直径呈极显著正相
关(p<0.01), 1级根相关系数最大。1、2级根皮层层
数与细根直径呈显著正相关(p<0.05)。1级根直径


随通道细胞数目增加显著增加(p<0.01)。1~3级根
菌根侵染与根直径增加无明显相关。1级根直径变化
与菌根侵染度呈正相关, 2、3级根呈负相关。菌根侵
染度与1级根皮层层数呈极显著相关(p<0.01)。



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3 讨 论
3.1 根序解剖结构异质性
不同根序的形态差异, 尤其是直径的差异已
在很多树种中得到证实。Pregizter等(2002)研究发
现, 随着根序升高, 细根直径逐渐增加。王向荣等
(2005)在水曲柳(Fraxinus mandshurica)1~5级根的
直径变化中也看到相似的现象, 但对其根本原因
并没有进行深入研究。本研究也发现: 随着根序
升高, 黄波罗细根直径显著增加, 同时细根直径
变化与各根序内部结构具有密切的关系。1、2级
根是初生根, 主要由表皮、皮层、中柱鞘及维管
束4部分组成。细根直径除随维管束直径增加外,
还随皮层薄壁细胞直径增加而增加, 同时与皮层
层数呈显著正相关(p<0.01)。另外, 1级根通道细胞
增加也是造成细根直径增加的主要原因。
Eissenstat和Achor (1999) 也研究发现: 1级根直径
变化与通道细胞数目和皮层细胞大小呈显著正相
关, 本文研究结果与之一致。这主要是由于黄波
罗为内生菌根, 通道细胞和皮层薄壁细胞分别是
菌丝侵入和生长的主要场所。低级的初生根是菌
丝侵染的主要对象, 因此1、2级根直径与内部解
剖结构, 尤其与影响菌丝生长的结构变化密切相
关。次生根主要由大量的次生木质部及韧皮部组
成 , 维管束构成根系结构的主体。本研究发现 :
黄波罗4、5级根为次生根, 主要由周皮和维管束
两部分组成, 没有表皮、皮层组织(少数4级根残
留)及中柱鞘, 维管束直径增加是引起4、5级根直
径增加的主要原因。3级根为过渡根序, 既有初生
根又有次生根。由此可见, 黄波罗不同的根序具
有不同的解剖结构特征, 内部结构差异是导致外
部直径变化的主要原因。
尽管随根序增加, 细根直径也增加, 但同一
根序中, 细根直径也存在着较大的变异(Pregitzer
et al., 1997; Guo et al., 2004)。王向荣等(2005)在
水曲柳和落叶松(Larix gmelinii)前5级根直径变异
性研究中也发现, 随着根序增加, 变异系数也增
加。本研究发现黄波罗各根序直径也存在很大差
异, 但变异情况与根序无显著的正相关性。4级根
直径变异系数最大, 5级根和2级根直径变化相对
较小, 各级根直径变化的原因不尽相同。4级根是
维管束迅速生长的时期, 维管形成层不断向内、
外产生次生韧皮部和次生木质部, 使部分根系直

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径迅速增加(表1)。1级根处于细根生长的最初阶
段, 其生长主要是由维管束的原生生长向初生生
长转变 , 大量初生结构的产生导致细根直径增
加。3级根维管束直径的变异系数最大, 主要是由
于3级根是由初生生长向次生生长发育的过渡阶
段, 此时开始逐渐形成维管形成层, 中柱鞘细胞
恢复分生能力形成有分裂能力的木栓形成层, 两
个形成层的剧烈活动 , 使得部分3级根维管束直
径和根直径增加较快。由此可见, 不同级别细根
直径变化与细根的发育水平密切相关。
3.2 根序功能异质性
树木细根内部的通道细胞、皮层细胞及木栓
层等结构与细根吸收功能有密切的联系。Taylor
和 Peterson (2000)指出, 不具有栓化加厚次生壁
的通道细胞是养分和水分进入根系的主要部位。
皮层薄壁细胞是根系吸收物质转化及菌根侵染的
主要场所。排列整齐紧密、细胞壁栓质加厚的木
栓层细胞不透水、不透气(刘穆, 2001), 阻断了皮
层与内部维管组织之间的物质运输, 使根系的吸
收能力减弱(McKenzie & Peterson, 1995)。本研究
发现: 黄波罗的1、2级根是初生根, 没有木栓层,
具有较完整的皮层组织和通道细胞(图2), 菌根侵
染严重(表2), 1级根菌丝侵染度与皮层层数呈显
著的正相关(r=0.711); 3级根皮层层数和皮层薄壁
细胞直径与1、2级根相似, 有菌根侵染, 但总体呈
减少趋势(表2), 部分根系发生次生生长, 形成木
栓层。除少数4级根有残留皮层外, 大部分4级根
和全部5级根是次生根, 有完整的木栓层, 但没有
皮层组织、通道细胞和菌根侵染。由此可见, 随
着根序升高, 细根吸收能力逐渐减弱。与之相反,
1~5级根维管束直径显著增加 , 逐渐由初生根发
育成次生根, 尤其是4、5级根具有发达的次生维
管组织, 细根的输导能力明显增强。
Eissenstat 和 Achor (1999) 指出: 根系在抵
御环境胁迫和吸收能力变化之间存在着一种平
衡 , 连续的木栓层虽然降低了根系的吸收能力 ,
但增加了根系抵御干旱、疾病、线虫或水分过饱
和等胁迫的能力, 延长了根系寿命。本研究发现,
随着根序升高, 木栓层逐渐发育成熟。部分3级根
开始出现不连续的木栓层, 到4、5级根时已经有
了比较完整的周皮包围细根。与 Hishi 和 Ta-
keda (2005)对日本扁柏(Chamaecyparis obtuse)根

系解剖结构研究中所观察到的结构变化相同。因
此 , 从细根木栓层发育水平来看 , 根序越高 , 黄
波罗细根抵御胁迫的能力越强, 寿命越长。
3.3 细根的定义
准确地定义细根对于精确估计细根在树木体
内的碳分配和生态系统中的养分循环具有重要的
意义(Norby & Jackson, 2000; Wells & Eissenstat,
2001; Tierney & Fahey, 2002)。目前关于细根的定
义主要有直径法和根序法。直径法是将直径小于
某一值的根定义为细根 , 如直径小于2 mm的根
(Persson, 1978; Hendrick & Pregitzer, 1993; 张小
全, 2001), 小于3 mm (Nadelhoffer et al., 1985;
Aber et al., 1985), 小于5 mm (Joslin & Henderson,
1987)或小于6.4 mm的根。Fahey 和 Arthur (1994)
认为 , 直径小于1 mm的根更有助于准确地估计
细根生物量和细根周转(Burton et al., 1996)。根序
法按照河流水系分级将小于某一级别的根定义为
细根(Fitter, 1985), 有些树种的细根主要是包含
前两个或 3个根序 (Pregizter, 2002; 王向荣等 ,
2005)。然而近来的研究表明, 无论是哪一种分类
方法对于细根的生理和生态效益估计均不准确 ,
必须通过解剖、生理和形态等影响细根功能的方
面去寻找统一细根功能单位, 以便对多个树种细
根的功能效益进行比较(Hishi, 2007)。
尽管人们对细根的定义有不同的说法, 但有
一点是达成共识的: 即细根是具有较强吸收功能
的根。因此, 根据解剖结构与生理功能相结合的
原则(Esau, 1964; MacFall et al., 1991), 分析具有
吸收功能细根的解剖结构特征, 结合直径和分枝
级别定义细根会更加准确。本研究发现, 以直径
小于2 mm或小于0.5 mm定义黄波罗细根时, 将
有18%具木栓层或15%不具木栓层的根被纳入或
被排除于细根研究范围; 以1~3级根定义黄波罗
细根时 , 47%具有木栓层的3级根被纳入 ; 而以
1~5级根定义时, 具有完整木栓层的4、5级根都被
包括在内。因此, 无论是以直径小于2 mm或小于
0.5 mm, 还是以1~3级或1~5级根来定义黄波罗细
根, 都会对细根寿命、细根周转及森林生态系统
碳分配和消耗产生过高或过低的估计。结合直径、
根序及解剖结构特征 , 本研究将黄波罗前3级根
中直径小于0.8 mm、未形成连续木栓形成层、具
有通道细胞的根定义为细根。

1246 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
4 结 论
不同分枝等级的根具有不同的结构特征, 这
些特征不仅决定着根系对土壤养分和水分的吸收,
而且也决定着森林生态系统的物质循环 (Hishi,
2007)。以一定根序为范围研究细根的生理和生态
学作用已经为广大根系研究者所认同, 但个体根
的异质性不能被忽视。本研究发现黄波罗不同根
序解剖结构和功能具有一定的异质性。因此在研
究某一目的树种的细根时, 不应仅仅依赖于级别
或直径来定义细根, 而要将细根的直径、级别与
内部的解剖结构联系起来, 先确定细根范围后再
取材分析, 这样对精细估计细根的生理和生态功
能具有重要的意义。
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责任编委: 李晓林 责任编辑: 王 葳