全 文 ：第 24 卷　第 1期
2002 年 1 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.1
Jan., 2002
2001-07-21收稿
http: www.chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
＊中国博士后科研基金 、福建省科委重大基础研究项目(2000-F-004)及高等学校骨干教师资助计划资助.
第一作者:杨玉盛 ,男 , 1964年生 ,博士后 ,教授.主要研究方向:亚热带常绿阔叶林.电话:0599-8504990　E-mai l:ffcyys@public.npptt.f j.cn　
地址:353001 福建省南平市西芹福建农林大学林学院.
杉木 、观光木混交林群落细根能量动态变化＊
杨玉盛　陈光水　林瑞余　谢锦升　陈银秀
(福建农林大学林学院)
摘要　应用连续土芯法和热值测定对福建三明地区中亚热带杉木观光木混交林和杉木纯林群落细根的能量动态进
行了系统研究 ,以揭示杉阔混交林和杉木纯林维持地力机制差异.结果表明 , 混交林群落细根的能量现存量达 10.371
MJ m2 ,是纯林群落的 1.17倍 , 其中杉木 、观光木 、林下植被细根分别占 72.12%, 14.88%和 13.00%;而不同树种<0.5
mm 径级的细根是细根能量现存量组成中最重要的部分.混交林杉木 、观光木 、纯林杉木的活细根能量现存量月变化
动态呈双峰型 ,在 3 月和 9月较高 , 而死细根能量现存量月变化动态呈单谷型 , 在 3月或 5 月最低.林下植被活细根能
量现存量月变化呈单峰型 ,在 5 月最高 ,而死细根能量现存量月变化呈单谷型 ,在 5 月最低.混交林细根的年能量归还
量达 4.001MJ m2 ,是杉木纯林的 1.12 倍 ,占地上部分年凋落物能量归还量的 31.6%, 不同树种的<0.5 mm 径级细根
的年能量归还量均占 60%以上.混交林细根的年能量分解量和净生产量分别达 2.009MJ m2 和 7.833MJ m2 ,是纯林的
1.23 倍和 1.17 倍 ,而混交林细根枯落物的太阳能转化效率(0.178%)亦高于纯林细根的(0.159%).
关键词　杉木 , 观光木 , 混交林 , 细根 , 能量 , 季节动态
中图分类号　S791.270.2
Yang Yusheng;Chen Guangshui;Lin Ruiyu;Xie Jinsheng;Chen Yinxiu.Dynamics of energy for fine roots
in mixed forest of Cunninghamia lanceolata and Tsoongiodendron odorum.Journal of Beijing Forestry Uni-
versity (2002)24(1)31 ～ 34 [Ch ,12 ref.] Forestry College ,Fujian Agri.and For.Univ., Naping 353001 , P.
R.China.
To better understand the differences in the mechanism of soil fertility maintenance between mixed Chinese fir
(Cunninghamia lanceolata)-broadleaved forest and pure forest , the energy dynamics of fine roots in the pure Chi-
nese fir forest and mixed forest of Tsoongiodendron odorum and Chinese fir in Sanming , Fujian Province , were
studied.The combination of sequential root coring and caloric determination was employed.The standing crop of
energy for fine roots in the mixed forest was 10.355MJ m2 , being 1.17 times as much as that in pure stand , of
which 72.12%,14.88% and 13.00%were occupied by fine roots of Chinese fir , Tsoongiodendron odorum and
undergrowth , respectively.For fine roots of tree stratum , a largest proportion of standing crop of energy was ac-
counted for by roots of <0.5 mm in diameter.For Tsoongiodendron odorum and Chinese fir both in mixed and
pure stand , seasonal dynamics of standing crop of energy for living roots showed a double-apices line peaked in
March and September , and for dead roots showed a line with single vale being lowest inMarch orMay.For under-
growth , changes of standing crop of energy for living and dead roots showed a line with single apex and single
vale , respectively ,both being highest and lowest in May.Annual return of energy for fine roots in mixed stand
amounted to 4.001MJ m2 ,being 31.6% of that for litterfall above-ground ,which was 1.12 times as much as in
pure stand.Roots of <0.5mm in diameter occupied over 60% of the amount of energy return for fine roots of
trees.Annual release and net production of energy for fine roots in mixed forest were up to 2.009MJ m2 and 7.
883MJ m2 , respectively ,which were 1.23 and 1.17 times as much as those in pure stand.The transformation ef-
fiency of radiation to fine roots was higher in mixed forest(0.178%)than in pure stand(0.159%).
Key words　Cunninghamia lanceolata , Tsoongiodendron odorum ,mixed forest , fine roots , energy , seasonal dy-
namic
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.01.008
　　林木细根的研究在国外已成为森林生态系统研
究的一个热点 ,虽然目前我国亦有学者对林木细根研
究方法进行了一些探讨[ 1 ,2] ,但国内对林木细根的研
究则基本属于起步阶段.对混交林根系有人进行了一
些调查研究[ 3 ,4] ,但对混交林细根的研究则较少[ 5～ 7] ,
而对混交林细根能量动态的研究则无人问津.杉木
(Cunninghamia lanceolata)人工纯林多代连栽地力衰
退问题已引起人们的极大关注 ,而杉阔混交林则被认
为是维持杉木人工林长期生产力的较好途径之
一[ 8 , 9] .福建林学院莘口教学林场从 60年代起 ,就已
结合营林生产开展了格氏栲 、木荚红豆树 、观光木 、建
柏等珍贵树种的人工造林试验研究.本课题组对 1973
年营造的现已有 27年生的杉木观光木混交林的生产
力 、养分循环 、能量流动及土壤肥力演变等进行了系
统研究 ,为揭示杉观混交林的结构与功能提供帮助.
本文主要报导细根能量动态的研究成果.
1　试验地概况
试验地位于福建三明福建林学院莘口教学林场
小湖工区(北纬 26°11′30″,东经 117°26′00″),属中亚
热带季风型气候 , 年均气温 19.1℃, 年均降水量
1 749mm ,年均蒸发量 1 585.0mm ,年均相对湿度为
81%,无霜期 300 d左右 ,土壤是由砂页岩发育的红
壤.1973年用实生苗造林 ,初植密度为3 000株 hm2 ,
混交林为行间混交(杉木与观光木比例为 3∶1).杉
木纯林现保留密度为 1 100株 hm2 ,平均树高( H)和
平均胸径( D)分别为 19.61m 和 23.6 cm ,郁闭度为
0.80 ,林下植被盖度 95%;混交林中杉木和观光木
现保留密度分别为 907株 hm2 和 450株 hm2(混交
比例调整为 2∶1),其中杉木 H 和 D 分别为 20.88m
和25.1 cm ,观光木分别为 17.81 m和 17.0 cm ,郁闭
度为 0.95 ,林下植被盖度 80%.
2　研究方法
1999年 1月至 2000年 1月隔月于月底用内径 6.
8 cm 的土钻在样地的上中下部随机钻取土芯 20个 ,
深度为 1m ,取出土芯并用流动水浸泡 、漂洗 、过筛 ,拣
出根系 ,分出各目的树种根和其它根(包括下木和草
本),根据根系外形 、颜色 、弹性 、根皮与中柱分离的难
易程度来区分活死根 ,并各细分成 3 个径级(1 ～ 2
mm ,0.5 ～ 1mm , <0.5mm).将全部根置于 80 ℃烘箱
中烘干至恒重后称重 ,并按以下公式计算细根生物
量:细根现存量(t hm2)=平均每根土芯根重(g)×
100 [ π(6.8 2)2] .细根的年归还量 、净增量 、净生产力
根据定期土柱法测定的数据按 McClaugherty et al.
(1982)提出的极差公式计算[ 11] .细根各组分经烘干 、
磨碎 ,用 HWR-15恒温式微机量热计测定其干重热
值;用干灰化法测定各样品的灰分含量[ 12] .
3　结果与分析
3.1　细根的能量现存量
能量现存量是指生物量现存量与其干重热值的
乘积[ 12] .分析结果表明(表1),混交林群落细根的现
存量达 10.355 MJ m2 ,是纯林的 1.17倍 ,这与其生
物量和干重热值含量差异有关.在细根能量现存量
组成中 , 混交林中杉木占 72.12%, 观光木占
14.88%,而林下植被则占 13.00%;纯林杉木细根的
能量现存量占 82.51%,而林下植被占 17.49%.说
明不管是混交林还是纯林 ,其林下植被细根的能量
现存量均占有相当比重 ,加上林下植被细根的周转
速率均比杉木和观光木的大 ,因而通过其细根周转
的能量在群落中将占更大的比重 ,在研究中不可忽
略.乔木层的活细根和死细根能量现存量比例为 2
～ 3∶1 ,而林下植被活死细根能量现存量比例为 3.5
～ 3.7∶1 ,可见林下植被活细根能量与死细根能量比
值比乔木层的更大.不同树种 1 ～ 2 mm , 0.5 ～ 1 mm
和<0.5mm径级细根的能量现存量比值为:20.5%
～ 24.0%∶15.9%～ 16.2%∶59.8%～ 63.4%,均较为
接近.而且 , <0.5mm 径级的细根是细根能量现存
量组成中最重要的部分 ,在细根的能量流动中发挥
着最重要的作用.
3.2　混交林和纯林细根的能量现存量月变化
一年中细根的生长 、死亡及分解存在的季节变
动以及细根热值含量的季节差异 ,导致了细根能量
现存量的季节性差异.混交林杉木 、观光木和纯林杉
木细根能量现存量的月变化见图 1.
表 1　群落细根的能量现存量
TABLE 1　Standing crop of energy for fine roots MJ m2
径级
mm
混交林 纯林
乔木层 　合计 林下植被层
　
合计 乔木层 林下植被层
　
合计杉木 观光木
活根 死根 小计 活根 死根 小计 活根 死根 小计 活根 死根 小计 活根 死根 小计
1～ 2 1.276 0.436 1.712 0.219 0.097 0.316 2.028 1.293 0.458 1.751
0.5～ 1 0.881 0.313 1.194 0.175 0.073 0.248 1.442 0.836 0.348 1.184
<0.5 3.165 1.397 4.562 0.733 0.244 0.977 5.539 3.101 1.259 4.360
合计 5.322 2.166 7.468 1.127 0.414 1.541 9.009 1.059 0.287 1.346 10.355 5.230 2.065 7.295 1.202 0.344 1.546 8.841
32 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷　
图 1　乔木层细根能量现存量动态变化
(图中实心为活根 ,空心为死根,下同)
FIGURE 1　Chnges of standing crop of energy for
fine roots of stratum layer
　
　　从图 1可见 ,杉木活细根能量现存量月变化动
态呈双峰型 ,在 1月较低 ,至 3月时出现一年中的最
大值;随后下降 ,至 7月份时出现低值 ,至 9月份又
达到一个高峰 ,在 11月活细根能量现存量又维持在
较低的水平.而观光木活细根能量现存量动态与杉
木相似 ,但在 5月份出现了极低值.杉木死细根能量
现存量月变化动态呈单谷型 ,在 1月份最大后逐渐
下降 ,5月份出现一年中的最低值 ,而后不断上升 ,
至冬季维持在最高水平.观光木死细根库月变化动
态与杉木的相似 ,但极低值出现在 3月份.林下植被
活细根能量现存量的月变化表现出一条单峰的曲
线 ,在 1月和 11月活细根现存量较低 ,而在 5 月活
细根能量现存量达到最高值;而林下植被死细根能
量现存量的月变化模式相反 ,表现为单谷型 ,在 1月
和11月维持较高水平 ,而在 5月最低(图 2).
3.3　混交林细根能量年归还量
用死细根的平均干重热值乘以细根的年分解
量 、年死亡量就分别得到细根能量释放量 、归还量
(表 2).混交林细根的年能量归还量达 4.001MJ m2 ,
是杉木纯林的 1.12倍 ,可见混交林每年通过枯死细
根向土壤亚生态系统输入的能量比纯林的大.与混
交林凋落物年能量归还量(12.648MJ m2)相比 ,混
交林细根年能量归还量是前者的 31.6%,可见细根
在生态系统年能量归还量中占有重要的位置.在混
交林细根的年能量归还中 ,杉木的占 70.4%,观光
木的占 16.1%,而林下植被的占 13.5%;在纯林细
根的年能量归还量中 ,杉木的占 81.8%,而林下植
图 2　林下植被细根能量现存量动态变化
FIGURE 2　Chnges of standing crop of energy for
fine root of undergrowth
　
被的占 18.2%,可见林下植被细根的能量归还在整
个群落的能量归还量中占有相当的比重.在不同径
级细根能量归还量组成中 ,不同树种的<0.5mm 径
级细根的年能量归还量均占 60%以上 ,表明在细根
的能量流动中<0.5mm 细根起着最重要的作用.
细根能量年分解量是枯死细根通过微生物分
解 、土壤小动物摄食等而损失的一部分能量 ,它是细
根能量库向土壤亚生态系统实际输入的能量 ,是推
动土壤亚生态系统生态过程的能量基础之一.从表
2可见 ,混交林细根的年能量分解量达 2.009MJ m2 ,
是纯林的 1.23倍 ,可见混交林每年向土壤亚生态系
统实际输入的能量比纯林大 ,这主要与混交林中观
光木细根较易分解有关.与林下植被细根占群落细
根能量年归还量的比例相比 ,林下植被细根能量年
分解量占群落细根能量年分解量的比例有所提高
(混交林林下植被占细根年分解量的 13.9%,而纯
林林下植被则占 20.7%),这与林下植被细根分解
速率比乔木层快有关.
混交林细根的年能量净生产量是指细根在一年
的初级能量生产量中扣除根系呼吸外所剩余的部分
能量 ,它等于活细根的平均干重热值与活细根年净
增量的积再加上细根年能量归还量.从表 2可见 ,混
交林群落细根的年能量净生产量达 7.833 MJ·m-2 ,
是纯林的 1.17倍 ,可见混交林细根比纯林的具有更
高的能量生产力.混交林杉木 、观光木和林下植被细
根分别占细根年总能量净生产量的 63.9%,16.5%
和 19.6%,与所占细根能量现存量比例相比 ,杉木
细根年能量净生产量占细根年总能量净生产量的比
例下降了 8.22%,观光木的则提高了 1.62%,而林
33第 1期 杨玉盛等:杉木 、观光木混交林群落细根能量动态变化
下植被的则提高了 6.60%,这表明观光木和林下植 被细根具有比杉木细根更快的能量周转速率.
表 2　群落细根年能量归还量 、分解量及净生产量
TABLE 2　Annual return , decomposition and net production of energy for fine roots
群落 树种 径级 年归还量 (MJ·m-2)
年分解量
(MJ·m-2)
年净生产量
(MJ·m-2)
年归
还比 %
太阳能
转化率 %
混交林 杉木 1～ 2 mm 0.636 0.274 1.112
0.5～ 1mm 0.424 0.195 0.811
<0.5 mm 1.758 0.885 3.086
小计 2.818 1.354 5.009 56.26
观光木 1～ 2 mm 0.131 0.085 0.238
0.5～ 1mm 0.102 0.065 0.196
<0.5 mm 0.410 0.226 0.854
小计 0.643 0.376 1.288 49.92
林下植被 <2 mm 0.540 0.279 1.536 35.16
总计 4.001 2.009 7.833 51.08 0.178
纯林 杉木 1～ 2 mm 0.662 0.278 1.128
0.5～ 1mm 0.457 0.215 0.741
<0.5 mm 1.810 0.797 3.006
小计 2.929 1.290 4.875 60.08
林下植被 <2 mm 0.651 0.337 1.807 36.03
总计 3.580 1.627 6.682 53.58 0.159
　　年细根能量归还比是指年枯死细根归还的能量
与细根年能量净生产量的比值.从表 2可见纯林具
有比混交林更高的归还比 ,虽然混交林细根年能量
生产量和归还量均比纯林大 ,但由于其净能量固定
量比例较大 ,导致了较小的归还比.混交林中归还比
大小顺序为杉木>观光木>林下植被 ,可见林下植
被具有最小的归还比.为了进一步比较不同地区 、不
同类型植物群落细根能流的差异 ,可以通过细根年
能量归还量与太阳辐射能比较以估测一年中太阳辐
射能进入细根枯落物的转化效率 ,即一年中细根年
归还能流量占林地太阳有效辐射能的百分数.1999
年当地的太阳总辐射为 4 789 800 kJ (m2·a),则太阳
的有效辐射为 2 251 206 kJ (m2·a).混交林和纯林细
根的太阳能转化率见表 2.可见 ,与纯林相比 ,混交
林细根枯落物具有更高的太阳转化率 ,这有利于促
进土壤亚生态系统的生态过程 ,维护地力 ,从而保证
林地的长期生产力.
4　小　　结
混交林群落细根的能量现存量达 10.355 MJ
m
2 ,是纯林的 1.17倍 ,其中杉木 、观光木 、林下植被
细根分别占 72.12%,14.88%和 13.00%,不同树种
<0.5mm径级的细根是细根能量现存量组成中最
重要的部分.混交林杉木 、观光木 、纯林杉木的活细
根能量现存量月变化动态呈双峰型 ,在 3月和 9月
较高 ,而死细根能量现存量月变化动态呈单谷型 ,在
3月或 5月最低;林下植被活细根能量现存量月变
化呈单峰型 ,在 5月最高 ,而死细根能量现存量月变
化呈单谷型 ,在 5月最低.混交林细根的年能量归还
量达 4.001MJ m2 ,是杉木纯林的 1.12倍 ,占地上部
分年凋落物能量归还量的31.6%,不同树种的<0.5
mm 径级细根的年能量归还量均占 60%以上.混交
林细根的年能量分解量达 2.009 MJ m2 ,是纯林的
1.23倍 ,而细根的年能量净生产量则达 7.833MJ
m
2 ,是纯林的 1.17倍 ,混交林细根枯落物的太阳能
转化效率达 0.178%,高于纯林细根的 0.159%.
参 考 文 献
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(责任编辑　胡　涌)
34 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷