全 文 ：书种内竞争和残落物覆盖对杉木和檵木
细根形态特征的影响*
王君龙
1，2
王辉民
1
付晓莉
1＊＊
杨风亭
1
陈伏生
3
( 1中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室千烟洲生态试验站，北京 100101; 2中国科学院大学，
北京 100049; 3江西农业大学，南昌 330045)
摘 要 细根对生态系统养分、水分和碳循环至关重要。然而，目前关于森林生态系统细
根可塑性的研究多集中于乔木树种，对灌木少有研究。本研究以杉木(乔木)和檵木(灌
木)为研究对象，采用根袋法研究种内竞争和残落物覆盖对 2 物种 1 级和 2 级细根形态特
征(比根长、直径和分枝比)及养分吸收能力的影响，揭示种内竞争和林下管理措施(残落物
覆盖)对 2物种细根塑性和养分吸收策略的影响机制。结果表明:残落物覆盖、种内竞争及
二者的交互作用对杉木细根形态特征各指标均无显著影响。残落物覆盖显著提高了檵木
1、2 级根分枝比，残落物覆盖、种内竞争及二者的交互作用均显著降低了檵木 1 级根的直
径。檵木细根属性的这些变化增加了其细根的养分吸收速率。因此，增加杉木林残落物覆
盖使林下檵木细根形态特征的变化更利于土壤养分的高效吸收，进而可能会与同土层中塑
性差的杉木细根产生养分竞争。
关键词 残落物覆盖;种内竞争;细根形态特征;林下物种
* 国家重点基础研究发展计划项目(2012CB416903)和“赣鄱英才 555工程”领军人才培养计划项目资助。
＊＊通讯作者 E-mail:fuxl@ igsnrr．ac．cn
收稿日期:2014-08-19 接受日期:2014-11-05
中图分类号 Q14 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2015)3－0596－08
Effects of intraspecific competition and litter coverage on fine root morphological traits of
Cunninghamia lanceolata and Loropetalum chinensis． WANG Jun-long1，2，WANG Hui-min1，
FU Xiao-li1＊＊，YANG Feng-ting1，CHEN Fu-sheng3 (1Qianyanzhou Ecological Ｒesearch Sta-
tion，Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，Institute of Geographic Sci-
ences and Natural Ｒesources Ｒesearch，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China;
2University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049;3 Jiangxi Agricultural University，
Nanchang 330045，China)． Chinese Journal of Ecology，2015，34(3):596－603．
Abstract:Fine roots play a key role in soil nutrient cycling． Most studies of fine root plasticity
have focused on tree species in forest ecosystems，however，there is limited understanding of fine
root plasticity of understory species． In order to understand the effects of intraspecific competition
and forest management measure (litter covering)on fine root morphological traits and nutrient
uptake strategy，a root-bag method was employed to investigate the effects of intraspecific compe-
tition and litter coverage on fine root morphological traits (specific root length，diameter，and
branch ratio)of Cunninghamia lanceolata (tree species)and Loropetalum chinensis (shrub spe-
cies)． We found that litter coverage and competition had no significant influence on fine root mor-
phological traits of C． lanceolata． However，litter coverage significantly improved the first two or-
ders fine root branching ratios of L． chinensis． Litter coverage，intraspecific competition and their
interaction effect significantly decreased the diameters of 1- and 2-order fine roots of L． chinensis．
These changes of L． chinensis fine root traits might increase the fine root nutrient absorption rate．
Our results indicated that litter addition to C． lanceolata forest might help to improve the nutrient
absorption ability of L． chinensis by influencing its fine root morphological traits and thus would en-
hance the nutrient competition between the overstory and understory species at the same soil depth．
Key words:litter coverage;intraspecific competition;fine root morphological traits;understory
species．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015，34(3):596－603
DOI:10.13292/j.1000-4890.2015.0082
细根(fine root)是树木吸收水分和养分的主要
器官，具有吸收表面积大、生理活性强、生长与周转
迅速等特点，在森林生态系统养分循环中扮演重要
角色(Pregitzer et al．，2002)。另外，细根生物量、细
根周转和养分利用等对环境胁迫比较敏感，细根动
态对于环境变化具有重要的指示作用(Vogt et al．，
1993)。传统的研究通常将直径≤2 mm 的根定义
为细根(Finér et al．，2011)，随着研究视角深入根系
系统内部，越来越多的研究者开始采用根序分级的
方法来研究根系结构和功能(Pregitzer et al．，2002;
Guo et al．，2004)。Pregitzer等(2002)将根轴末端没
有分支的细根称为 1 级根，1 级根着生的细根为 2
级根，依次分到 5 级根。不同根序的细根在生态系
统养分循环中的作用不同。1 级根直径较细，比根
长(specific root length，SＲL)较大，主要承担养分和
水分的吸收功能，而高级根序直径较粗，主要负责养
分和水分的运输(Eissenstat et al．，2000;Guo et al．，
2004)。因此，采用根序分级的方法研究细根更有
意义。有研究表明，1、2 级细根在根系系统中占有
重要位置。Huang 等(2010)发现科尔沁沙漠灌木
1、2级细根生物量占前 4 级细根的 63%以上，杨丽
君(2013)发现 0 ～ 20 cm 土层中杨树(Populus eu-
ramericana)1、2级根数量占前 5 级细根总量的 95%
以上，于立忠(2006)的研究结果显示 0～20 cm土层
中日本落叶松(Larix kaempferi)1、2 级细根根长占
1～5级根序总长度的 75%以上。
细根形态及其可塑性是植物应对竞争和土壤养
分有效性的一种响应机制(Ostonen et al．，2007)。
细根形态可塑性(fine root morphological plasticity)是
指植物细根形态受环境影响所表现出的一系列表型
变化(Novoplansky，2002)。当土壤资源状况发生变
化时，植物细根会迅速调整其细根结构和功能以提
高竞争优势，达到充分利用资源的目的(Pregitzer et
al．，2002)。植物根系对地下资源的竞争在自然界
中是普遍现象，这种竞争甚至比植物地上竞争更强
烈(Wilson，1988)。植物之间产生竞争时，植物会通
过调整其细根形态(主要指直径、长度和 SＲL)和构
型(主要指分枝比、节间长度和分枝密度)、生产力
和空间分布等方式以最大限度地利用资源，进而适
应竞争(Ｒubio et al．，2001;刘金梁，2008)。残落物
是森林生态系统的产物，残落物覆盖能够影响土壤
的水热和养分条件(吴钦孝等，1998;Lindahl et al．，
2007)，进而改变细根的竞争环境。细根竞争环境
的变异又能改变根系对养分和水分的吸收，从而影
响根系的生长发育及其功能发挥(薛建辉等，
2002)。
林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在
生态系统养分循环中起着不可忽视的作用，同时具
有促进维护生态系统多样性和稳定性的功能(Ya-
rie，1980;吕理兴，2012)。林下植被细根在根系系
统中占据很大的比例。Chen等(2004)的研究表明，
芬兰北部森林的林下植被细根(＜2 mm)生物量占
总细根生物量的 50%。Bakker 等(2006)发现，法国
西南部海岸松(Pinus pinaster)林的林下灌草细根
(≤2 mm)生物量占总细根量的比例高达 70%，远远
超过了乔木细根生物量。然而，目前关于森林生态
系统细根可塑性的研究多集中于乔木树种，对于灌
木少有研究。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方的
主要人工林造林树种之一，约占我国人工林面积的
24%，经济价值高，是我国特有的优良速生针叶树
种。檵木(Loropetalum chinensis)是杉木林下较常见
的灌木。因此，本研究以杉木和檵木为研究对象，采
用根袋法研究种内竞争和残落物覆盖对 2物种 1 级
和 2级细根形态属性(SＲL和直径)和结构属性(分
枝比)的影响，揭示种内竞争及林下管理措施(残落
物覆盖)对杉木和檵木细根形态结构塑性以及养分
吸收策略的影响规律，为制定合理的森林管理措施
提供依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
试验地位于江西省泰和县千烟洲生态试验站的
石溪林场(115°0413″ E，26°4448″ N)。试验区是
典型红壤丘陵地貌，海拔在 100 m左右，年日照时数
1229 h，年均气温 17．9 ℃，年均降水量为 1485 mm，
具有典型亚热带季风气候特征。主要土壤类型是红
壤，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩。土地利
用类型以人工林为主，主要树种为杉木、湿地松(Pi-
nus elliottii)和马尾松(P． massoniana)等;林下灌木
丰富，主要有檵木、黄瑞木(Adinandra millettii)、乌
饭树(Vaccinium bracteatum)等;草本有芒萁(Dicran-
opteris pedata)、狗脊蕨(Woodwardia japonica)和暗鳞
鳞毛蕨(Dryopteris cycadina)等。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 实验设计 本试验开展于 2012 年 3 月布设
795王君龙等:种内竞争和残落物覆盖对杉木和檵木细根形态特征的影响
的杉木人工林残落物管理大型试验平台。试验样地
为 1998 年二代人工杉木纯林，杉木平均树高 10．2
m，胸径 9．8 cm，郁闭度 75%。试验平台为:2残落物
水平(残落物清除、残落物加倍)×3 样地重复。残
落物加倍样地的残落物层厚度约 6 cm，每 3 个月将
残落物清除样地的残落物清除，每块样地为 30 m×
30 m。林下灌木以檵木为主。杉木和檵木的细根
属性和空间分布见表 1 和图 1。杉木 1 级根和 2 级
根的直径约为檵木的 2 倍，而其 SＲL 不足檵木的
1 /2(表 1)。杉木和檵木在 0 ～ 10 cm 土层中的细根
(≤2 mm)生物量分别占 0 ～ 60 cm 土层细根量的
29．58%和 90．19%(图 1)。此外，0～10 cm土壤全碳
和全氮分别占 0 ～ 60 cm 土层碳氮的 24． 94%和
26. 15%，均高于其他土层。可见，0 ～ 10 cm 土层为
杉木和檵木根系的主要竞争层。
基于上述平台，本研究的处理为:2 残落物水平
(无残落物 L0、有残落物 L1)×2 种内竞争水平(单
根根袋 C0、双根根袋 C1)×2 物种(杉木、檵木)×9
重复(3个样地重复，每个样地 3个根袋重复)，共计
72个根袋。L1 的根袋覆盖当年的新鲜残落物，覆
盖厚度与样地残落物层的厚度保持一致，实验期间
保证残落物清除样地的根袋裸露。
1. 2. 2 根袋布置 根袋布置时间为 2013 年 3 月
底。根袋的布设过程如下:在样地内选取生长良好
的杉木和檵木作为目标植株，在目标植株主干附近
0～10 cm土层中挖出 1 根(C0)或者 2 根(C1，同一
树种，不同株体)结构完整的根系(包括前 4 级根)，
用剪刀剔除前 3级根系，保证 4 级根与目标植株的
株体相连，并将其放入装有原位土的尼龙网袋中
(30 cm×20 cm，孔径 0．15 mm，窄的一边开口)中间，
最后将根袋平置于根系挖掘处。该方法的优点是清
除了主根以外的根系，因此取样得到的各级根系样
品都是处理期间新生长出来的，能够较好地表征各
处理对细根形态特征的影响。
表 1 杉木和檵木细根基本属性
Table 1 Basic traits of Cunninghamia lanceolata and Loro-
petalum chinensis fine roots
树种 根序 直径
(mm)
SＲL
(m·g－1)
N:C
杉木 1级根 0．65±0．04 19．32±1．05 0．024±0．003
2级根 0．70±0．04 15．14±1．75
檵木 1级根 0．34±0．01 58．23±2．28 0．024±0．000
2级根 0．39±0．01 37．06±1．73
SＲL．比根长;N:C．氮碳比。
图 1 杉木和檵木细根(≤2 mm)空间分布
Fig．1 Fine root (≤2 mm)distribution of Cunninghamia
lanceolata and Loropetalum chinensis
1. 2. 3 监测、采样与分析 在实验进行过程中，每
3周测定 1次各样地土壤表层的温度和水分。用时
域反射仪(TDＲ，美国 Megger 公司)测定土壤表层
0～5 cm的水分含量，用便携式数字温度计(JM627，
天津今明仪器公司)测定土壤表层温度，每个样地
测定 6个重复。
采用 Sr标记法研究残落物覆盖对杉木和檵木
养分吸收速率的影响。Sr 可代替 Ca 被植物吸收
(Hoekstra et al．，2014)，具有较低的探测限制和较高
的准确度(Casper et al．，2003)，其吸收量可以作为
衡量植物根系在养分吸收能力的一个指标。2013
年 9月 25日，对根袋进行 Sr标记，以测定根系养分
吸收速率。具体做法是:向根袋表层土壤均匀注射
30 mL 的 0．2 mol·L－1的 SrCl2溶液(Casper et al．，
2003)。
标记 48 h 后进行根袋样品采集。将根袋内的
根系小心地从土壤中分离出来，每个样地同一种处
理的 3个根袋重复形成 1个根系混合样，共计 24 个
根系混合样，每个样地形成 2 个土壤混合样，共计 6
个土样。将根系和土壤样品编号后放入保温箱(4
℃)中带回试验站冷藏保存，以备分析。
分析时将根系用水清洗干净，然后用镊子将每个
根系的 1级和 2级细根分离下来并计数，用该根系的
1级根数量除以 2 级根数量得到 1、2 级根分枝比
(branch ratio)。将分离后的各级根分别放入盛清水
的托盘中，排除气泡，使用 Epson 数字化扫描仪
(Expression 10000XL，400 dpi，日本 Seiko Epson 公
司)进行扫描，然后用 WinＲhizo(Pro 2004b，加拿大
Ｒegent Instruments公司)根系图像分析系统软件对细
根进行定量分析，测定根长、平均直径。测定完毕后，
将细根放入 65 ℃烘箱中烘 48 h至恒重，测定细根质
量(精确至 0．0001 g)。比根长(SＲL)用总长度除以
895 生态学杂志 第 34卷 第 3期
细根质量计算得到。烘干称重后，将 Sr 标记过的各
物种 1级和 2级细根混合，用球磨仪进行粉碎，用电
热板法进行消解，运用 ICP-OES(Optima 5300DV，美
国 PerkinElmer公司)测定根系样品中 Sr 元素的浓
度。土壤样品用全自动化学分析仪 Smartchem 300
(法国 AMS公司)测定铵态氮和硝态氮含量。
1. 3 数据处理
运用 SPSS 20．0(IBM)、Origin 8．0(美国 Origin-
Lab公司)和 Excel 2010(Microsoft)软件对数据进行
分析处理。用独立样本 T 检验分析残落物覆盖处
理对土壤表层温度和含水率以及细根养分吸收速率
的影响;用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验
残落物覆盖与种内竞争对细根形态的交互作用;用
单因素方差分析(one-way ANOVA)检验各处理对细
根形态的影响;用最小显著差异法(LSD)检验不同
处理水平下的差异显著性，显著性水平为 P＜0．05。
2 结果与分析
2. 1 残落物覆盖与土壤理化性质
残落物覆盖提高了表层土壤温度和土壤含水率
(图 2)。残落物覆盖使土壤温度平均上升了 0． 5
℃，除了 4 月 16 日和 7 月 8 日外，残落物覆盖对土
壤温度的影响达到了显著水平。残落物覆盖使土壤
含水率平均提高了 3．3%，在实验后期(5 月 27 日以
后)残落物覆盖对土壤含水率的影响达到了显著
水平。
残落物覆盖对土壤无机氮含量影响显著(图
3)。残落物覆盖使无机氮含量减少 53．5%，使硝态
氮含量减少 61．0%，对两者影响显著;使土壤铵态氮
减少 40．1%，但未达到显著水平。
2. 2 残落物覆盖和种内竞争对杉木和檵木细根形
态特征的影响
残落物覆盖、种内竞争及两因素的交互作用对
杉木 1、2 级细根分枝比、直径和 SＲL 均无显著影
响。残落物覆盖与种内竞争的交互作用对檵木 1 级
根直径影响极显著(P＜0．01);残落物覆盖对檵木 1、
2 级细根分枝比的影响显著，使檵木细根分枝比提
高了 51．47%，对檵木 1、2 级根直径的影响极显著
(P＜0．01)，使檵木 1、2 级细根直径分别降低了
17. 09%和 21．27%;竞争处理对檵木 1 级根直径影
响极显著(P ＜ 0． 01)，使檵木 1 级根直径降低了
11. 35%;各个处理对檵木 1、2级根的 SＲL均无显著
影响(表 2)。
图 2 残落物覆盖对土壤温度和土壤含水率的影响
Fig．2 Effect of litter coverage on soil temperature and soil
water content
* 温度或含水率差异显著(P＜0．05)。
图 3 残落物覆盖对土壤无机氮的影响
Fig． 3 Effect of litter coverage on soil inorganic nitrogen
concentration
不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
图 4表明，各处理对杉木细根分枝比和 1、2 级
根 SＲL以及 1 级根直径均无显著影响。杉木 2 级
根直径最低值出现在 L0C1(0．61 mm)，显著低于对
照 L0C0(0．89 mm)，而 L1C0 和 L1C1 处理对杉木 2
级根直径的影响不显著。檵木 1、2 级根分枝比在
L1C0 下达到最大值(7． 30)，其次是 L1C1 处理
(6. 44)，这 2 个处理下的细根分枝比都显著高于
L0C0处理(3．27)，说明残落物覆盖显著提高了檵木
细根分枝比。檵木 1、2 级根 SＲL 分别在 L0C0 和
L1C1达到最大值，分别为 67．00和 41．72 m·g－1，但
各处理对檵木 1、2 级根 SＲL 均未产生显著影响。
较之对照(L0C0)，L0C1、L1C0和L1C1显著降低了
995王君龙等:种内竞争和残落物覆盖对杉木和檵木细根形态特征的影响
表 2 残落物覆盖和种内竞争对杉木和檵木细根形态特征影响的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA of effects of litter coverage and competition on fine root morphological traits of Cunninghamia
lanceolata and Loropetalum chinensis
树种 细根形态特征 残落物
F P
竞争
F P
残落物×竞争
F P
杉木 分枝比 0．247 0．622 0．091 0．764 0．927 0．342
1级根 SＲL 1．422 0．267 1．091 0．327 0．859 0．381
2级根 SＲL 1．041 0．337 3．769 0．088 1．187 0．308
1级根直径 0．074 0．792 1．599 0．242 0．781 0．403
2级根直径 0．705 0．425 3．649 0．093 3．300 0．107
檵木 分枝比 6．617 0．018* 0．955 0．340 3．778 0．066
1级根 SＲL 0．504 0．498 1．777 0．219 1．102 0．325
2级根 SＲL 1．258 0．295 0．111 0．748 0．738 0．415
1级根直径 42．643 0．000＊＊ 17．699 0．003＊＊ 25．576 0．001＊＊
2级根直径 23．889 0．001＊＊ 1．430 0．266 4．617 0．066
* P＜0．05;＊＊ P＜0．01。
图 4 不同残落物和竞争处理下杉木和檵木细根形态特征
Fig．4 Fine root morphological traits of Cunninghamia lanceolata and Loropetalum chinensis under different litter coverage
and competition treatments
L0C0、L0C1、L1C0、L1C1分别表示无残落物无竞争、无残落物有竞争、有残落物无竞争、有残落物有竞争处理。a和 d中不同字母表示不同处理
间分枝比差异显著(P＜0．05);b、c、e和 f中不同小写字母(或大写字母)表示不同处理间 1级根(或 2级根)形态结构差异显著(P＜0．05)。
檵木 1、2级根直径，这 3 个处理使檵木 1 级根直径
分别降低了 21．62%、27．05%和 25．06%，使檵木 2 级
根直径分别降低了 13．58%、28．55%和 24．68%，说明
残落物覆盖、种内竞争及其二者的交互作用都显著
降低了檵木细根直径。
2. 3 残落物覆盖对杉木和檵木细根养分吸收速率
的影响
采用 Sr 标记前，实验样地植物细根 Sr 含量平
均值为 13．29 mg·kg－1，标记后细根 Sr 含量上升到
了659．45 mg·kg－1，差异极显著(P＜0．01)，因此植
006 生态学杂志 第 34卷 第 3期
图 5 残落物覆盖对檵木和杉木细根养分吸收速率的影响
Fig．5 Effect of litter coverage on fine root Sr absorption
rate of Cunninghamia lanceolata and Loropetalum chinensis
不同字母表示差异显著(P＜0．05)。
物细根 Sr含量的变化可以表征细根养分吸收速率
的变化。残落物覆盖对檵木 1、2级细根养分吸收速
率的影响强于杉木(图 5)。残落物覆盖对杉木 1、2
级细根 Sr吸收速率无显著影响，而对檵木 1、2 级细
根 Sr吸收速率影响显著，使檵木细根 Sr 吸收速率
由 8．85提高到了 14．69 mg·kg－1·h－1。
3 讨 论
细根形态是衡量根系养分和水分吸收能力的重
要指标，细根会通过增殖(细根伸长和新根生长)提
高自身的养分捕获塑性(Hodge，2004;王鹏等，
2012)。一般而言，细根直径越小、SＲL越大时，其养
分吸收能力就越强(Fitter et al．，2002;Cruz et al．，
2004)。残落物覆盖和种内竞争通过影响细根形态
进而改变植物的养分吸收策略。
3. 1 种内竞争对杉木和檵木细根形态特征影响
地下根系之间的竞争会引起细根形态变化，植
物会通过调整其细根生产力、形态和空间分布等来
最大限度地利用资源以适应竞争(Ｒubio et al．，
2001)。Guo 等(2004)的研究表明，不同根序细根
功能不同，低级根序主要负责养分和水分吸收，而高
级根序主要承担运输的功能。分枝构型是植物细根
的重要形态特征，代表细根的生长潜力，控制着细根
对养分、水分的吸收以及碳分配和寿命(Eissenstat et
al．，1997)。分枝比是植物细根分枝特性最直观的
体现，可以作为衡量细根资源利用能力的指标。种
内竞争对杉木和檵木的细根分枝比影响不显著。
SＲL是评价细根资源利用能力的另一个重要指标。
SＲL 越大，细根的养分和水分吸收效率就越高
(Berntson，1994)。本研究中，种内竞争对杉木和檵
木细根 SＲL 影响均不显著(表 2)。细根形态还会
受到竞争的影响(Curt et al．，2005;Bolte et al．，2006;
周伟等，2012)，种内竞争对杉木和檵木细根分枝比
和 SＲL影响均不显著可能是由于根袋中双根处理
形成的竞争强度不足所致。
在细根形态指标中，直径是影响细根寿命和死
亡的一个关键因素，直径的大小决定了植物根系对
地下资源的利用效率，直径较细的根对养分和水分
的吸收能力要高于直径较粗的根(de Kroon et al．，
2003)。种内竞争对杉木细根直径无显著影响，而
显著降低了檵木 1级根直径(图 4)。该结果一方面
说明种内竞争提高了檵木细根对土壤资源的利用能
力，另一方面也表明檵木细根直径塑性对竞争的敏
感性高于分枝比和 SＲL。
3. 2 残落物覆盖对杉木和檵木细根形态特征及养
分吸收速率的影响
以往研究认为，残落物层能够降低土壤温度，拦
蓄降水，增加土壤持水量(吴钦孝等，1998;梁小妮，
2012)。而本试验中，残落物覆盖使土壤温度明显
升高，其原因可能是残落物覆盖增加了土壤含水率
(图 2)，减少了土壤水分蒸发(吴钦孝等，1998)，使
得土壤表层热量散发受阻，从而导致土壤温度增加。
图 3中，残落物覆盖使土壤铵态氮有所降低，使硝态
氮和总无机氮显著降低，从而降低了土壤氮的有效
性。这可能是由微生物对养分的固持和利用造成
的:实验期间新鲜残落物处于分解初期，腐生真菌通
过利用迅速矿化的残落物有机碳以维持自身养分平
衡，同时对氮有固持作用，使残落物释放到土壤中的
养分很少;另一方面，菌根真菌吸收土壤中的氮并运
输给宿主植物，进一步导致土壤养分的降低(Moore
et al．，2006;Lindahl et al．，2007;Manzoni et al．，
2010)。
不同物种的细根分枝比对养分处理的响应不
同。Drew等(1975)的研究表明，供氮能够促进大麦
草(Hordeum vulgare)低级根序侧根的生长，显著增
加 1、2级细根的数量。杨丽君(2013)发现，施肥显
著提高了杨树土壤表层的细根分枝比，并使 1 级根
的增幅高达 23．84%。但也有研究得出了不同结论。
于立忠(2006)发现，施肥对日本落叶松(Larix
kaempferi)不同根序细根数量影响不显著。Fitter 等
(1991)在研究养分胁迫对 13 中双子叶植物和 8 种
草本植物细根构型的影响时发现，养分贫瘠时双子
叶植物根系表现出较高的拓扑塑性(分叉数增多)，
而草本植物细根分枝结构没有明显变化。本研究
中，残落物覆盖降低了土壤氮的有效性(图 3)，使檵
106王君龙等:种内竞争和残落物覆盖对杉木和檵木细根形态特征的影响
木细根分枝比提高(图 4)，这可能是檵木细根对土
壤养分变化的响应，分枝比增加利于提高细根养分
捕获能力。此外，残落物覆盖能够提高檵木细根分
枝比，而对杉木细根分枝比无显著影响，说明檵木细
根分枝比对土壤环境变化的响应强于杉木，在土壤
资源有限时檵木细根塑性的变化可能会增加其与杉
木的竞争强度。
不同物种的细根 SＲL 对环境变化的响应也不
同。丁国泉等(2010)和孙玥(2007)研究发现，施氮
肥对日本落叶松、水曲柳(Fraxinus mandschurica)和
落叶松(L． gmelinii)的细根 SＲL 影响不显著。韦兰
英等(2006)研究表明，土壤含水量增加显著降低了
沙棘(Hippophae rhamnoidess)细根 SＲL，而对白羊草
(Bothriochloa schaemun)和辽东栎(Quercus liaotun-
gensis)影响不显著。残落物覆盖改变了土壤氮和水
分的有效性，而这些环境因子的变化没有对杉木和
檵木细根 SＲL产生明显影响，说明杉木和檵木的细
根 SＲL是比较稳定的细根形态属性，不易受土壤养
分和水分条件影响。此外，Hodge(2004)认为，为了
适应养分状况，植物倾向于细根增殖甚于细根伸长。
残落物覆盖及其与种内竞争的交互作用均使檵木细
根分枝比显著增加而对 SＲL 无明显影响(图 4)，该
结果与其结论一致。
直径是细根形态的重要指标之一，其大小能够
反映植物细根吸收功能的强弱，且直径对环境变化
的指示效应强于分枝比和 SＲL(Tobner et al．，
2013)。目前，关于土壤环境对细根直径的影响研
究结论不一致。于立忠(2006)研究表明，增加土壤
氮能够显著降低日本落叶松 1、2级细根直径。丁国
泉等(2010)研究表明，增加土壤氮能够增加落叶松
1～5级细根直径，但未达到显著水平。Pregitzer 等
(2002)对北美的糖槭(Acer saccharum)、白云杉(Pi-
cea glauca)和湿地松等 9 个树种的研究表明，增加
土壤氮均未对各树种细根直径的变化产生明显影
响。本研究表明，残落物覆盖降低了土壤氮的有效
性，使檵木 1、2级根直径显著减小而对杉木细根直
径无明显影响(表 2)，可见细根直径对环境的响应
因种而异，其机理还有待进一步研究。
以往研究表明:分枝比越高，直径越小，细根对
养分和水分的吸收能力就越强(Eissenstat et al．，
1997;de Kroon et al．，2003;丁国泉等，2010)。本研
究中，残落物覆盖提高了檵木细根分枝比，减小了檵
木细根直径，进而导致檵木细根养分吸收速率增强
(图 5)，与以往关于细根形态塑性与养分利用能力
关系的研究结论一致。总体而言，残落物覆盖及其
与竞争的交互作用对檵木细根形态特征的影响大于
杉木。有研究表明，直径越大，细根对环境因子的响
应就越不敏感(Hodge，2004)。本实验中，杉木的细
根直径比檵木的细根直径粗(表 1)，这可能是杉木
细根形态对环境变化的敏感度不及檵木的主要原
因。上述研究表明，细根属性对土壤环境的响应因
种而异，以往关于乔木树种的研究结论对林下灌木
不一定适用。此外，发现，残落物覆盖及其与竞争的
交互作用使檵木细根形态特征的变化利于养分吸
收，而对杉木细根形态塑性无显著影响。这一结果
说明:增加杉木林残落物覆盖可使杉木林下的檵木
细根形态特征向利于土壤养分高效吸收的方向变
化，进而可能会与细根塑性差的杉木在 0 ～ 10 cm 土
层产生养分竞争。由于 0 ～ 60 cm 土层中表层土壤
(0～10 cm)碳氮占的比例最高(约 25%)，且杉木细
根在 0～10 cm土层比较集中(约占 1 /3)，故檵木与
杉木的养分竞争可能会影响杉木的生长。
4 结 论
杉木(乔木)和檵木(灌木)的细根形态特征属
性对残落物覆盖和种内竞争及其两者交互作用表现
出不同程度的响应。残落物覆盖、种内竞争及两者
的交互作用对杉木细根形态特征各个指标均无显著
影响。残落物覆盖显著提高了檵木细根 1、2级根分
枝比，残落物覆盖、种内竞争及其二者的交互作用都
显著降低了檵木 1级根的直径。檵木细根形态塑性
的变化促进了其对土壤养分的吸收。结果表明:细
根形态结构属性对土壤环境的响应因种而异，增加
杉木林残落物覆盖使杉木林下的檵木细根塑性变化
利于土壤养分的高效吸收，进而可能增强其与同土
层塑性差的杉木细根的竞争。需要指出的是:本研
究中，覆盖的残落物处于分解初期，降低了土壤养分
有效性，随着残落物进一步分解，土壤养分以及 2 物
种的细根塑性策略是否会发生变化，仍有待进一步
的研究。另外，2 个树种的根系生长速度是否存在
差异，及其对竞争强度差异的可能影响值得研究。
最后，本研究表明，种内竞争对杉木的细根形态无影
响，而使檵木细根形态发生显著变化，而杉木与檵木
种间竞争对 2物种细根塑性的影响机理是否和种内
竞争一致，也有待深入研究。
206 生态学杂志 第 34卷 第 3期
致 谢 中国科学院地理科学与资源研究所千烟洲生态实
验站为本实验提供了研究平台和条件支持，中国科学院地理
科学与资源研究所徐明洁、袁野、王建雷、邸月宝、程传鹏和
万杨在论文撰写过程中提供了大量帮助，在此深表感谢!
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作者简介 王君龙，男，1988 年生，硕士研究生，主要从事森
林生态研究。E-mail:wangjunlong_cool@ 163．com
责任编辑 张 敏
306王君龙等:种内竞争和残落物覆盖对杉木和檵木细根形态特征的影响