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Research on modeling germination response to salinity of barley seeds

大麦种子对盐的发芽响应模型


为了明确盐对种子发芽影响的渗透效应和离子效应共同作用方式以及量化种子发芽对盐的响应, 以两个大麦(Hordeum vulgare)品种‘Cask’和‘County’为研究对象, 设置4个恒定温度(5、12、20和27 ℃)、5个等渗的NaCl和聚乙二醇(PEG)浓度梯度(-0.45、-0.88、-1.32、-1.76和-2.20 MPa, 蒸馏水作对照), 做常规发芽实验。结果显示: (1)两个品种在NaCl溶液中比在等渗的PEG溶液中发芽率高且发芽速度快; (2) NaCl和PEG分别作为渗透剂计算出的水势模型参数值差异很大, 说明水势模型不能用来描述种子发芽对盐的响应; (3)大麦种子在盐溶液中的发芽速率与盐浓度成显著的负相关直线关系, 因此我们修订了水势模型, 将修订后的模型命名为盐度模型, 用来量化盐对大麦种子发芽的影响。与水势模型计算出的发芽时间相比, 盐度模型计算出的50%种子发芽时间与大麦种子实际发芽时间更接近; (4)大麦种子在等渗的NaCl和PEG溶液中发芽速率差异随着水势降低, 先增加后降低。据此我们提出盐的渗透效应和离子效应共同作用于种子发芽的3种情况: 第一种在低盐条件下, 主要是渗透效应起负作用; 第二种情况在中盐条件下, 渗透效应和离子效应共同起作用, 离子效用的正作用强于渗透效应的负作用; 第三种情况在高盐条件下, 离子效应逐渐开始起离子毒害的负作用。

Aims Salinization is a worldwide problem, and some researchers focus on the effect of salt on seed germination. The results are variable, and quantifying germination response to salt is significant. Furthermore, seed germination is affected by salinity, as a result of both osmotic and ion effects. How the two effects act together is unclear. Thus our objectives are to propose a model to accurately describe the effect of salt on seed germination and to clarify the role of the osmotic and the ion effect act under different salinities.
Methods Two varieties of barley (Hordeum vulgare) seeds (‘Cask’ and ‘County’) were cultured in five binate iso-osmotic polyethylene glycol (PEG) and NaCl solutions (-0.45, -0.88, -1.32, -1.76 and -2.20 MPa, distilled water as the control) at four constant temperatures of 5, 12, 20 and 27 °C. Germination time courses were recorded and germination rates (the reciprocal of germination time) were calculated. The hydrotime model and the new salinity model were used to calculate the parameters and test which was the better fit.
Important findings Results indicated that not only were seeds in saline conditions able to germinate at lower osmotic potentials than seeds germinating in an isotonic PEG-6000 solution, but that they were also able to do so faster. The hydrotime parameters of the NaCl treatments had great differences with the isotonic PEG treatments, which indicated the hydrotime model cannot describe salt effects on seed germination well. Barley seed germination rates in salt solutions were negatively linear with salinity. We proposed a salinity model to quantify germination response to salt. The germination time calculated from the salinity model approached the real data, compared to that calculated from the hydrotime model. Differences of germination rates in NaCl and the isotonic PEG treatments increased and then decreased with decreasing water potential. We suggest three situations of function mode by the osmotic and ion effects of salt. First, at low salinities the osmotic effect acts as the main negative role. Second, at medium salinities the two effects act together, with the positive ion effect stronger than the negative osmotic effect. Third, at high salinities the ion effect begins to harm the germination process.


全 文 :植物生态学报 2012, 36 (8): 849–858 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00849
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-08 接受日期Accepted: 2012-04-05
* E-mail: zhanghongxiang@heigae.ac.cn
大麦种子对盐的发芽响应模型
张红香* 田 雨 周道玮 郑 伟 王敏玲
中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130012
摘 要 为了明确盐对种子发芽影响的渗透效应和离子效应共同作用方式以及量化种子发芽对盐的响应, 以两个大麦
(Hordeum vulgare)品种‘Cask’和‘County’为研究对象, 设置4个恒定温度(5、12、20和27 ℃)、5个等渗的NaCl和聚乙二醇(PEG)
浓度梯度(–0.45、–0.88、–1.32、–1.76和–2.20 MPa, 蒸馏水作对照), 做常规发芽实验。结果显示: (1)两个品种在NaCl溶液中
比在等渗的PEG溶液中发芽率高且发芽速度快; (2) NaCl和PEG分别作为渗透剂计算出的水势模型参数值差异很大, 说明水
势模型不能用来描述种子发芽对盐的响应; (3)大麦种子在盐溶液中的发芽速率与盐浓度成显著的负相关直线关系, 因此我们
修订了水势模型, 将修订后的模型命名为盐度模型, 用来量化盐对大麦种子发芽的影响。与水势模型计算出的发芽时间相比,
盐度模型计算出的50%种子发芽时间与大麦种子实际发芽时间更接近; (4)大麦种子在等渗的NaCl和PEG溶液中发芽速率差异
随着水势降低, 先增加后降低。据此我们提出盐的渗透效应和离子效应共同作用于种子发芽的3种情况: 第一种在低盐条件
下, 主要是渗透效应起负作用; 第二种情况在中盐条件下, 渗透效应和离子效应共同起作用, 离子效用的正作用强于渗透效
应的负作用; 第三种情况在高盐条件下, 离子效应逐渐开始起离子毒害的负作用。
关键词 大麦, 离子效应, 模型, 渗透效应, 盐, 种子发芽
Research on modeling germination response to salinity of barley seeds
ZHANG Hong-Xiang*, TIAN Yu, ZHOU Dao-Wei, ZHENG Wei, and WANG Min-Ling
Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, China
Abstract
Aims Salinization is a worldwide problem, and some researchers focus on the effect of salt on seed germination.
The results are variable, and quantifying germination response to salt is significant. Furthermore, seed germina-
tion is affected by salinity, as a result of both osmotic and ion effects. How the two effects act together is unclear.
Thus our objectives are to propose a model to accurately describe the effect of salt on seed germination and to
clarify the role of the osmotic and the ion effect act under different salinities.
Methods Two varieties of barley (Hordeum vulgare) seeds (‘Cask’ and ‘County’) were cultured in five binate
iso-osmotic polyethylene glycol (PEG) and NaCl solutions (–0.45, –0.88, –1.32, –1.76 and –2.20 MPa, distilled
water as the control) at four constant temperatures of 5, 12, 20 and 27 °C. Germination time courses were re-
corded and germination rates (the reciprocal of germination time) were calculated. The hydrotime model and the
new salinity model were used to calculate the parameters and test which was the better fit.
Important findings Results indicated that not only were seeds in saline conditions able to germinate at lower
osmotic potentials than seeds germinating in an isotonic PEG-6000 solution, but that they were also able to do so
faster. The hydrotime parameters of the NaCl treatments had great differences with the isotonic PEG treatments,
which indicated the hydrotime model cannot describe salt effects on seed germination well. Barley seed germina-
tion rates in salt solutions were negatively linear with salinity. We proposed a salinity model to quantify germina-
tion response to salt. The germination time calculated from the salinity model approached the real data, compared
to that calculated from the hydrotime model. Differences of germination rates in NaCl and the isotonic PEG
treatments increased and then decreased with decreasing water potential. We suggest three situations of function
mode by the osmotic and ion effects of salt. First, at low salinities the osmotic effect acts as the main negative
role. Second, at medium salinities the two effects act together, with the positive ion effect stronger than the nega-
tive osmotic effect. Third, at high salinities the ion effect begins to harm the germination process.
Key words barley (Hordeum vulgare), ion effect, model, osmotic effect, salinity, seed germination
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随着生态环境的不断恶化和人们不合理的开
发利用, 土壤盐渍化日益加重, 并已成为一个世界
性问题。我国分布着多种类型的盐渍土壤, 是世界
盐碱地大国之一。盐生环境对植物的生长、发育、
繁殖及分布等生理生态特征有着深刻的影响(渠晓
霞和黄振英, 2005)。种子发芽阶段是植物生活史的
重要阶段, 植物在发芽阶段对盐的响应决定着幼苗
定居和植物的后期生长。
盐通过渗透效应和离子效应影响种子发芽
(Welbaum et al., 1990)。盐降低环境水势, 导致低的
水分吸收率, 减小细胞膨压, 从而抑制发芽(Fricke
et al., 2006)。同样, 较高的细胞内Na+和Cl–浓度抑制
了细胞分化和扩大等重要的新陈代谢过程, 延迟发
芽(Neumann, 1997)。离子效应和渗透效应可以通过
比较盐溶液的影响和等渗的惰性渗透剂(如聚乙二
醇(PEG), 不能透过种子细胞壁)的影响区分开。
PEG对发芽的抑制归于渗透效应, 盐处理种子的发
芽与PEG处理种子的发芽之间的差异归于离子效应
(Dodd & Donovan, 1999)。阎顺国和沈禹颖(1996)的
研究结果表明 , 盐溶液对碱茅(Puccinellia tenuif-
lora)种子发芽的离子效应一方面造成直接毒性抑
制萌发, 另一方面渗入种子使种子渗透势降低, 加
速种子吸水而促进萌发; 对萌发的综合效应是正效
应, 即促进萌发。Tobe等(2001)研究了5种非盐生植
物种子在盐条件下的发芽特性, 结果也发现因盐分
渗入种子内部而降低了种子渗透势, 使得盐分条件
下种子吸水量大于相同渗透势下的吸水量, 但盐分
造成离子毒害。曹满航等(2011)研究PEG和NaCl等
渗溶液处理下的银沙槐(Ammodendron argenteum)
种子发芽后得出结论: NaCl的影响主要是渗透效应,
离子毒害作用甚微。由此来看, 盐溶液的渗透与离
子效应相伴发生, 且离子效应又可分为正效应和负
效应。明确植物发芽阶段盐的不同效应的影响对于
理解植物耐盐机制及盐渍土地资源利用具有重要
的意义。
有关植物种子的耐盐性已有大量的研究报道,
但大多数研究只涉及种子耐盐性表现(如种子发芽
或活力指标随盐浓度的变化), 缺乏对种子耐盐性
的生理生态机制的定量探讨 (阎顺国和沈禹颖 ,
1996)。对大多数物种来说, 盐分对种子发芽起抑制
作用, 发芽率与盐浓度成显著负相关关系(Masuda
et al., 1999; Gulzar & Khan, 2001; 段德玉等, 2003)。
量化和模型化种子发芽对盐的响应将有助于预测
植物在野外盐环境中的出苗时间、生境分布等重要
生态事件。
Hegarty (1976)发现, 胡萝卜(Daucus carota)和
洋葱(Allium cepa) 50%的发芽速率与水势呈线性相
关关系。Gummerson (1986)经实验得出甜菜(Beta
vulgaris)种子发芽速率与水势呈线性关系, 首次提
出了水势模型 (hydrotime model), 得到广泛应用
(Cheng & Bradford, 1999; Rowse & Finch-Savage,
2003; Meyer & Allen, 2009)。公式如下:
θH = (Ψ – Ψb(g)) tg
其中, θH是水势常数, Ψ是环境水势, Ψb(g)是某一发
芽百分数种子能够发芽的最低水势, tg是某一发芽
百分数种子在Ψ下的发芽时间。
尽管Gummerson用NaCl作为渗透剂, 但是后来
的研究者均利用PEG作为渗透剂, 应用水势模型研
究种子发芽对水势的响应 (Kebreab & Murdoch,
1999; Larsen et al., 2004)。盐的影响除了渗透效应,
还包括复杂的离子效应, 因此水势模型并不能很好
地刻画种子发芽对盐的响应。
本研究以大麦(Hordeum vulgare)的两个品种为
对象, 量化种子对盐的发芽响应, 为更好地理解种
子发芽阶段的耐盐机制提供理论依据。目的如下: 1)
证明水势模型量化盐对种子发芽的影响不准确; 2)
修订水势模型以拟合种子发芽对盐的响应并计算
相关参数; 3)分析盐的渗透效应和离子效应在种子
发芽阶段中的作用, 并试图提出不同效应共同作用
方式的模式图。
1 材料和方法
1.1 种子收集与贮藏
实验用两个大麦品种‘Cask’和‘County’的种子
由新西兰Cropmark种子公司提供。实验开始前种子
储藏于室温暗处, 实验开始于2006年4月。预实验采
用多个大麦品种在室温条件下做耐盐发芽实验, 最
终选择其中耐盐性最高和最低的两个品种进行后
续的实验。
1.2 种子发芽实验
为了研究温度对发芽耐盐性的影响, 发芽实验
在设置5、12、20 和27 ℃4个恒温条件的4台培养箱
中进行, 光周期12 h。每个温度下两种渗透剂(NaCl
和PEG), 6个水势梯度(0、–0.45、–0.88、–1.32、–1.76
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和–2.20 MPa)处理(NaCl溶液浓度相当于0、100、
200、300、400和500 mmol·L–1), 两个品种相同。NaCl
和 PEG的相同水势溶液由露点微伏计 (HR33T,
Wescor Inc., Logan, USA)测量确定。每个温度下采
用完全随机区组设计。每个品种选取籽粒饱满、质
地均匀的供试种子25粒置于密封有盖的发芽盒中
的吸水纸上进行发芽实验, 以减少水分蒸发。每个
发芽盒中加5 mL供试液, 每个处理4次重复。胚根伸
出种皮视为发芽, 开始每4 h记录一次发芽, 随着发
芽速率降低, 增加到每8 h记录一次, 之后每24 h记
录一次发芽。
1.3 数据处理
统计分析通过SPSS软件 (version 13.0, SPSS
Inc., Chicago, USA)完成。水势模型参数用概率回归
分析计算得出(Bradford, 1990)。同一温度下PEG和
等渗的NaCl处理间最终发芽率的差异采用单因素
方差分析检验。温度和PEG水势(或盐浓度)对同一
品种种子发芽率及发芽速率的影响用双因素方差
分析检验。温度、PEG水势(或盐浓度)及品种对发
芽率及发芽速率的影响用三因素方差分析检验。发
芽速率定义为发芽时间的倒数。拟合发芽速率与盐
度关系时未加入蒸馏水条件下的发芽速率。选择1%
和50%发芽百分点为标准计算模型参数, 前者指示
种子群(seed population)开始发芽的参数值, 后者指
示种子群半数能够发芽的参数值。用Sigma Plot软件
(version 10.0, Systat Software Inc., Richmond, USA)
作图。
2 结果
两个大麦品种的种子发芽率随着水势降低(盐
度增加)而降低(图1)。在每个温度下, 水势在–0.88
MPa以上PEG处理的种子最终发芽率与等渗的NaCl
(200 mmol·L–1)处理相似或略高; 而在–1.32 MPa以
下PEG处理的最终发芽率为0或极显著低于等渗的
NaCl (300 mmol·L–1)处理(p < 0.001)。两个大麦品种
的种子发芽时间随着水势降低(盐度增加)而增加,
随着温度增加而减少。两个品种的发芽时间在各温
度下等渗的PEG和NaCl溶液中差异很大, NaCl处理
的发芽时间明显低于等渗的PEG处理, 盐度越高
(水势越低)差异越大。以‘Cask’品种在200 mmol·L–1
(–0.88 MPa)溶液中1%发芽为例, 在5、12、20和27 ℃
条件下NaCl溶液中比等渗的PEG溶液中发芽时间
分别减少6、10、1和0.5天, 发芽所用时间分别降低
了45%、81%、42%和35%。温度和PEG水势(或NaCl


表1 两个大麦品种在不同NaCl、聚乙二醇(PEG)及4个温度条件下种子发芽的水势模型参数评估
Table 1 Parameter estimate of hydrotime model for seed germination of two varieties of barley under different salinities, polyeth-
ylene glycol (PEG) solutions and four temperatures
品种
Variety
温度
Temperature (℃)
渗透调节物质
Osmotica
水势常数 θH
(MPa·h)
最低水势 Ψb (50)
(MPa)
误差 σΨb
(MPa)
R2
‘Cask’ 5 NaCl 428 –2.51 0.63 0.83
PEG 208 –1.22 0.61 0.66
12 NaCl 115 –1.70 0.71 0.85
PEG 65 –0.77 0.22 0.89
20 NaCl 73 –1.72 1.09 0.84
PEG 52 –1.23 0.64 0.68
27 NaCl 36 –0.56 1.21 0.73
PEG 34 –0.65 0.87 0.67
‘County’ 5 NaCl 355 –2.55 0.83 0.58
PEG 184 –1.32 0.56 0.62
12 NaCl 115 –1.93 1.18 0.65
PEG 63 –0.86 0.55 0.57
20 NaCl 36 –1.35 0.72 0.73
PEG 29 –1.01 0.49 0.67
27 NaCl 20 –0.80 0.65 0.70
PEG 30 –1.16 0.74 0.51
θH, hydrotime constant; Ψb, base water potential.
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图1 两个大麦品种‘Cask’和‘County’在4个温度下等渗的NaCl和聚乙二醇(PEG)溶液处理中的发芽时程。
Fig. 1 Germination courses for two varieties of barley ‘Cask’ and ‘County’ cultured in isotonic NaCl and polyethylene glycol
(PEG) solutions at four temperatures.


浓度)及它们的交互作用对两个品种最终发芽率及
1%种子发芽速率的影响均显著(p < 0.001)。三因素
方差分析结果表明, 品种及品种和盐浓度的交互作
用对发芽率没有显著影响(p = 0.35, p = 0.59), 但是
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对发芽速率有显著影响(p < 0.05, p < 0.001)。
从水势模型参数分析结果看, PEG和NaCl作为
渗透剂计算出的水势常数和最低发芽水势值差别
很大(表1), 特别是在低温条件下。以‘Cask’品种在5
℃条件下为例, NaCl溶液中比等渗的PEG溶液中水
势常数增加220 MPa·h, 最低水势降低了1.29 MPa。
可见水势模型不能用来准确地刻画种子对盐的发
芽响应, 因为盐的影响除了渗透效应外还有离子
效应。
盐浓度综合了渗透效应和离子效应, 如果能很
好地描述发芽速率与盐度(salinity)的关系, 就能更
准确地量化种子发芽对盐的响应。我们的实验结果
得出, 种子的发芽速率与盐度成显著负相关的直线
关系(图2)。根据种子在盐溶液中的发芽特点, 我们



图2 两个大麦品种‘Cask’和‘County’在4个温度下发芽速率与外界盐浓度之间的关系(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Germination rate plotted against external salinity concentration for two varieties of barley ‘Cask’ and ‘County’ at four tem-
peratures (mean ± SE).

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修订了水势模型, 以更好地拟合种子对盐的发芽响
应, 并将新模型定名为盐度模型, 公式如下:
θS = (Sm– S) t
其中, θS是盐度常数, Sm是种子能够发芽的最高盐度
值, S是外界盐浓度, t是某个盐浓度下的发芽时间。
盐度模型估计的参数值见表2。除了品种‘Cask’
在12 ℃条件下50%发芽、品种‘County’在20 ℃条件
下50%发芽和27 ℃条件下1%发芽外, 其他条件下
模型拟合的关系显著存在。
与水势模型计算出的发芽时间相比, 盐度模型
计算出的50%种子发芽时间与大麦种子的实际发芽
时间更接近(图3)。水势模型高估了大麦种子发芽时
间, 特别是在盐度大于200 mmol·L–1及低温条件下。
品种‘Cask’和‘County’在5 ℃温度、500 mmol·L–1盐
度下通过水势模型估计出的50%种子发芽时间比实
际发芽时间分别多24和14天。
等渗的PEG和NaCl处理中发芽的差异是离子
效应所起的作用, 分析NaCl和PEG处理中发芽速率
差异与水势之间的关系得到图4。总体来看, 这种差
异随水势的增加先增加后降低, 中等水势下差异最
大。这说明离子效应逐渐起到较大的促进发芽作用,
当水势降低(盐度增加)到一定程度时, 离子才慢慢
起到毒害作用。
通过本实验结果分析, 我们根据盐浓度高低将
盐对种子发芽的影响划分为3种情况(图5): 第一种
情况是在低盐条件下, 主要是渗透效应起负作用,
种子在等渗的NaCl和PEG溶液中发芽速率差异不
显著; 第二种情况是在中盐条件下, 渗透效应和离
子效应共同起作用, 离子效用的正作用强于渗透效
应的负作用, 种子在等渗的NaCl溶液中发芽速率大
大高于PEG溶液中, 直至在PEG溶液中没有种子能
够发芽; 第三种情况是在高盐条件下, 离子效应逐
渐开始起离子毒害的负作用, 种子在NaCl溶液中的
发芽速率开始大大降低。
3 讨论
土壤盐渍化是一个世界性的资源问题和生态
问题。针对盐分对植物的伤害和植物对盐环境的适
应机理及外源调控研究越来越受到学者们的重视。
在盐对幼苗生长和成株植物的生长发育的影响方
面, 学者们做了大量工作, 积累了不少研究成果
(Munns, 1993; 许兴等, 2002; 杨少辉等, 2006)。种



表2 两个大麦品种在不同NaCl盐度及4个温度条件下种子发芽的盐度模型参数评估
Table 2 Parameter estimate of salinity model for seed germination of two varieties of barley under different salinities and four tem-
peratures
品种
Cultivar
温度
Temperature (℃)
萌发率
Germination (%)
盐度常数 θS
(mmol·L–1·d–1)
最高盐度 Sm
(mmol·L–1)
R2 p
‘Cask’ 5 1 3 333.3 621.3 0.99 0.000 8
50 5 000.0 712.0 0.98 0.000 8
12 1 833.3 552.8 0.98 0.001 0
50 909.1 392.6 0.98 0.093 4
20 1 500.0 612.4 0.99 0.000 6
50 1 000.0 573.0 0.99 0.039 5
27 1 416.7 609.6 0.99 0.000 7
50*
‘County’ 5 1 3 333.3 796.0 0.99 0.000 3
50 3 333.3 638.0 0.94 0.006 7
12 1 769.2 600.3 0.96 0.003 1
50 1 000.0 558.5 0.89 0.015 6
20 1 357.1 528.9 0.96 0.003 5
50 370.4 382.9 0.99 0.067 2
27 1 227.3 390.9 0.88 0.223 7
50*
*, 数据不够导致无法计算相关参数值。
θS, salinity constant; Sm, maximum salinity; *, data are not enough to calculate related parameters.

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图3 水势模型和盐度模型估计的两个大麦品种50%种子发芽时间与实际发芽时间的比较。
Fig. 3 Comparison of germination time between the real data (50% germination) and the data predicted by hydrotime model and
salinity model for two varieties of barley.


子发芽是保证出苗的前提, 研究盐胁迫对种子发芽
的影响意义重大, 但相对研究较少。
李彦等(2008)总结前人的研究, 认为盐影响种
子发芽主要有三方面效应, 即增效效应、负效效应
和完全抑制效应。低浓度盐分对种子发芽有促进作
用, 随着盐浓度的升高, 种子发芽率、发芽指数和
活力指数都减小, 盐浓度过高就会抑制种子发芽
(苏永全和吕迎春, 2007)。对于盐对种子发芽的作用
机理, 学者们的解释各有不同。Welbaum等(1990)
认为渗透胁迫和有毒离子共同作用 ; 谢德意等
(2000)认为, 高浓度盐胁迫造成棉籽发芽率低的原
因主要是由于外界溶液渗透压过高导致种子吸水
不足, 而非盐离子的毒害作用; 而赵檀方等(1994)
却发现盐胁迫对大麦吸胀萌发的伤害并非生理干
旱, 而是离子毒害所致。学者们的观点很不一致,
且没有量化的结果。
根据本研究结果分析, 在低盐和中盐条件下,
盐离子进入种子作为渗透调节剂起到促进发芽的
作用, 可使种子更快地发芽以及在更低的水势(更
高的盐浓度)下发芽。经测定, 随着盐浓度的增加,
种子中的Na2+含量增加(Zhang et al., 2010), 证明了
我们的分析。据此绘出种子发芽对盐与PEG响应差
异的三阶段模式图。在第一阶段, 种子在等渗的
NaCl和PEG处理中发芽速率无显著差异; 第二阶
段, 发芽速率在两种溶液中存在显著差异; 第三阶
段, 种子在PEG中不再发芽, 而在盐处理下可以继
续发芽。然而, 对于不同物种和品种, 渗透效应和
离子效应作用模式的3种情况的盐度范围是不同
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图4 两个大麦品种‘Cask’和‘County’在4个温度下等渗的NaCl和聚乙二醇(PEG)处理中发芽速率差异与外界水势之间的关系。
Fig. 4 Difference of germination rate between binate iso-osmotic NaCl and polyethylene glycol (PEG) plotted against external
water potential for two varieties of barley ‘Cask’ and ‘County’ at four temperatures.


的。明确盐的渗透效应、离子正效应和毒害效应对
不同植物的影响及3种作用模式的盐度范围, 对于
耐盐育种及盐渍化土壤的恢复和治理有重要意义。
因此需要进一步研究大量的盐生和非盐生植物。
Gummerson用NaCl作为渗透剂首次提出水势
模型来量化植物种子发芽对水势的响应。后来的研
究者或许认识到, NaCl的影响除了渗透效应外还包
括离子效应, 因此用PEG作为渗透剂研究水势模型
及其应用。本研究中水势模型参数计算出的发芽时
间与实际发芽时间差异很大, 特别是在低温高盐条
件下, 进一步说明水势模型不适宜用来研究盐对种
子发芽的影响。
生物学模型的目的是量化观察到的数据关系,
揭示生物学或生理学意义, 并能对野外实际情况或
未来做出预测。盐对种子发芽影响的离子效应起了
非常大的作用, 盐浓度这一指标充分体现了离子效
应, 又包含了渗透效应的作用; 发芽速率是重要的
发芽参数, 能够指示植物发芽能力和出土情况; 二
张红香等: 大麦种子对盐的发芽响应模型 857

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00849


图5 盐对种子发芽影响的3种情况(以品种‘Cask’在5 ℃下
的发芽速率为例)。
Fig. 5 Three situations of salt effect on seed germination
(germination rate of varieties ‘Cask’ at 5 °C, for example).


者又符合直线关系。为了广泛应用, 模型越简单,
参数越少 , 模型越完美 (Orozco-Segovia et al.,
1996)。因此, 我们根据发芽速率与盐浓度关系, 在
水势模型基础上发展了盐度模型。盐度模型中最大
发芽盐度是非常有用的参数, 可以用来作物种间比
较及预测某一物种在野外某一盐度条件下的发芽
和出土情况。但是为了精确获得模型参数, 实验需
要设置更多盐浓度, 模型也需要多物种实验数据的
验证。
致谢 国家自然科学基金青年基金(31000228)资
助。感谢新西兰梅西大学自然资源学院Louis Irving
和Craig McGill博士在实验过程中给予的帮助。
参考文献
Bradford KJ (1990). A water relations analysis of seed germi-
nation rates. Plant Physiology, 94, 840–849.
Cao MH (曹满航), Li J (李进), Zhang T (张婷), Zhuang WW
(庄伟伟), Feng WJ (冯文娟), Li YP (李茵萍) (2011).
Seed germination of Ammodendron argenteum under tem-
perature, drought and salt stress. Acta Botanica Boreali-
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 31, 746–753. (in
Chinese with English abstract)
Cheng ZY, Bradford KJ (1999). Hydrothermal time analysis of
tomato seed germination responses to priming treatments.
Journal of Experimental Botany, 50, 89–99.
Dodd GL, Donovan LA (1999). Water potential and ionic ef-
fects on germination and seedling growth of two cold de-
sert shrubs. American Journal of Botany, 86, 1146–1153.
Duan DY (段德玉), Liu XJ (刘小京), Feng FL (冯凤莲), Li
CZ (李存桢) (2003). Effect of salinities on seed germina-
tion of halophyte Suaeda salsa. Chinese Agricultural Sci-
ence Bulletin (中国农学通报), 19(6), 168–172. (in Chi-
nese with English abstract)
Fricke W, Akhiyarova G, Wei WX, Alexandersson E, Miller A,
Kjellbom PO, Richardson A, Wojciechowski T, Schreiber
L, Veselov D, Kudoyarova G, Volkov V (2006). The
short-term growth response to salt of the developing bar-
ley leaf. Journal of Experimental Botany, 57, 1079–1095.
Gulzar S, Khan MA (2001). Seed germination of a halophytic
grass Aeluropus lagopoides. Annals of Botany, 87,
319–324.
Gummerson RJ (1986). The effect of constant temperatures and
osmotic potentials on the germination of sugar beet.
Journal of Experimental Botany, 37, 729–741.
Hegarty TW (1976). Effects of fertilizer on the seedling emer-
gence of vegetable crops. Journal of the Science of Food
and Agriculture, 27, 962–968.
Kebreab E, Murdoch AJ (1999). Modelling the effects of water
stress and temperature on germination rate of Orobanche
aegyptiaca seeds. Journal of Experimental Botany, 50,
655–664.
Larsen SU, Bailly C, Côme D, Corbineau F (2004). Use of the
hydrothermal time model to analyse interacting effects of
water and temperature on germination of three grass spe-
cies. Seed Science Research, 14, 35–50.
Li Y (李彦), Zhang YP (张英鹏), Sun M (孙明), Gao BM (高
弼模) (2008). Research advance in the effects of salt stress
on plant and the mechanism of plant resistance. Chinese
Agricultural Science Bulletin (中国农学通报 ), 24,
258–265. (in Chinese with English abstract)
Masuda M, Maki M, Yahara T (1999). Effects of salinity and
temperature on seed germination in a Japanese endangered
halophyte Triglochin maritimum (Juncaginaceae). Journal
of Plant Research, 112, 457–461.
Meyer SE, Allen PS (2009). Predicting seed dormancy loss and
germination timing for Bromus tectorum in a semi-arid
environment using hydrothermal time models. Seed Sci-
ence Research, 19, 225–239.
Munns R (1993). Physiological processes limiting plant growth
in saline soils: some dogmas and hypotheses. Plant, Cell
& Environments, 16, 15–24.
Neumann P (1997). Salinity resistance and plant growth revis-
ited. Plant, Cell & Environment, 20, 1193–1198.
Orozco-Segovia A, González-Zertuche L, Mendoza A, Orozco
S (1996). A mathematical model that uses Gaussian dis-
tribution to analyze the germination of Manfreda
brachystachya (Agavaceae) in a thermogradient. Physi-
ologia Plantarum, 98, 431–438.
858 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 849–858

www.plant-ecology.com
Qu XX (渠晓霞), Huang ZY (黄振英) (2005). The adaptive
strategies of halophyte seed germination. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 25, 2389–2398. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Rowse HR, Finch-Savage WE (2003). Hydrothermal threshold
models can describe the germination response of carrot
(Daucus carota) and onion (Allium cepa) seed populations
across both sub- and supra-optimal temperatures. New
Phytologist, 158, 101–108.
Su YQ (苏永全), Lü YC (吕迎春) (2007). Effects of salt stress
on plants. Gansu Agricultural Science and Technology (甘
肃农业科技), 5(3), 23–27. (in Chinese with English ab-
stract)
Tobe K, Zhang LP, Qiu GYY, Shimizu H, Omasa K (2001).
Characteristics of seed germination in five non-halophytic
Chinese desert shrub species. Journal of Arid Environ-
ments, 47, 192–201.
Welbaum GE, Tissaoui T, Bradford KJ (1990). Water relations
of seed development and germination in muskmelon (Cu-
cumis melo L.). 3. Sensitivity of germination to water po-
tential and abscisic acid during development. Plant Physi-
ology, 92, 1029–1037.
Xie DY (谢德意), Wang HP (王惠萍), Wang FX (王付欣),
Feng FQ (冯复全) (2000). Effects of cotton seeds germi-
nation and seedling growth under salt stress. Seed (种子),
(3), 10–12. (in Chinese with English abstract)
Xu X (许兴), Li SH (李树华), Hui HX (惠红霞), Mi HL (米海
莉) (2002). Effect of NaCl stress on growth, chlorophyll
content and K+, Na+ absorption of spring wheat seedlings.
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica (西北植物学
报), 22, 278–284. (in Chinese with English abstract)
Yan SG (阎顺国), Shen YY (沈禹颖) (1996). Effects of eco-
logical factors on salt-tolerance of Puccinellia tenuiflora
seeds during germination. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 20, 414–422. (in Chinese with English ab-
stract)
Yang SH (杨少辉), Ji J (季静), Wang G (王罡), Song YJ (宋
英今) (2006). Effects of salt stress on plants. Molecular
Plant Breeding (分子植物育种), 4(S3), 139–142. (in
Chinese with English abstract)
Zhang HX, Irving LJ, McGill C, Matthew C, Zhou DW, Kemp
P (2010). The effects of salinity and osmotic stress on
barley germination rate: sodium as an osmotic regulator.
Annals of Botany, 106, 1027–1035.
Zhao TF (赵檀方), Yan XX (闫先喜), Hu YJ (胡延吉) (1994).
Effect of salt stress on barley seed imbibition germination
and structure of root tip cells. Barley Science (大麦科学),
41(4), 17–20. (in Chinese)

责任编委: 黄振英 责任编辑: 李 敏