全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (9): 1107–1116 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.011
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-01 接受日期Accepted: 2010-05-07
* E-mail: gaodong521@yahoo.com.cn
农业生物多样性持续控制有害生物的机理研究进展
高 东* 何霞红 朱有勇
云南农业大学农业生物多样性应用技术国家工程研究中心, 农业生物多样性和控制病虫害教育部重点实验室, 云南省植物病理重点实验室, 昆明
650201
摘 要 农业生物多样性具有重要的生态作用, 对保障全球粮食安全和农业可持续发展至关重要。在现代农业框架下, 是构
建持续、稳定、健康、高产的农田生态系统, 持久控制有害生物的金钥匙。应用系统工程的原理和方法调节农田生态系统生
物多样性, 进行有害生物的生态控制, 将越来越受到人们的重视。农业生物多样性持续控制有害生物的机理机制涉及多学科
交叉理论。该文从植物病理学、农业生态学、植物营养学、植物生理学和植物化感等多学科角度, 对利用农业生物多样性持
续控制有害生物的机理进行了总结和分析。
关键词 农业生物多样性, 生态功能, 生态系统, 机理, 有害生物
Review of advances in mechanisms of sustainable management of pests by agro-biodiversity
GAO Dong*, HE Xia-Hong, and ZHU You-Yong
The National Center for Agricultural Biodiversity, Ministry of Education Key Laboratory of Agricultural Biodiversity for Plant Disease Management, Key
Laboratory of Plant Pathology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
Abstract
Agro-biodiversity plays an important ecological function. It is essential for global food production, livelihood se-
curity and sustainable agricultural development. Agro-biodiversity is a key to the stable, healthy, productive, sus-
tainable field ecosystem and for sustainable management of pests. It has attracted increased attention for the pre-
vention and control of pests based on the principles and methods of systems engineering to regulate the biodiver-
sity in agro-ecosystems. We discuss the ecological functions and mechanism of biodiversity of agro-ecosystems in
preventing and controlling pests, utilizing information from multiple disciplines including plant pathology, agri-
cultural ecology, plant nutriology, plant physiology and plant allelopathy.
Key words agro-biodiversity, ecological function, ecosystem, mechanism, pest

单一品种大面积种植并非农业的出路, 抗病育
种只能暂时解决病害问题, 抗病品种丧失抗病性的
周期越来越短, 只有农业生物多样性才是农业病害
流行的克星。农业生物多样性对保障全球粮食安全
和农业可持续发展至关重要。在现代农业框架下,
农业生物多样性是构建持续、稳定、健康、高产的
农田生态系统, 持久控制有害生物的金钥匙。应用
系统工程的原理和方法创造农田生态系统生物多
样性, 进行有害生物的生态控制将越来越受到人们
的重视。
生物多样性越丰富, 多样性布局农业生态系统
可选择的范围就越广。每一个特有品种都有特有基
因, 将这些品种合理地布局在一定的时空范围内,
可以有效地形成病害“缓冲带”、“隔离带”和“防火
墙”。农业生物多样性持续控制有害生物的机理机
制涉及多学科交叉理论。多年来, 由于不同研究者
学科领域的限制, 对利用农业生物多样性持续控制
有害生物机理的论述一直不集中、不全面、不系统。
该文结合在本领域的多年研究成果, 从植物病理
学、农业生态学、植物营养学、植物生理学和植物
化感等多学科的角度, 对利用农业生物多样性持续
控制有害生物的机理进行了梳理、总结和分析。
1 农业生物多样性持续控制有害生物的病
理学基础
1.1 植物病害三角理论
生物和非生物因子均能引起植物病害, 在生物
因子引起的病害中存在病害三角——寄主、病原和
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环境。众所周知, 在植物病害三角中, 不论是寄主
植物还是病原菌, 不论在物种水平还是在品种或菌
种水平, 都具有丰富的遗传多样性, 同时环境又是
复杂多样的, 这是一种多对多的关系, 显然, 靠几
个抗病品种单一化大面积种植, 必然会带来病害的
大流行。考古证据显示, 爱尔兰马铃薯饥荒和墨西
哥马雅文化的毁灭很可能都是由于品种单一化大
面积种植导致的(朱有勇, 2007)。澳大利亚从1938年
开始大面积推广小麦(Triticum aestivum)品种Eur-
eka, 1941年有少数植株感病, 1942年就完全丧失了
抗锈性。1950年以后, 小麦品种抗锈性丧失现象在
世界各地仍不断发生。据报道, 1971–1975年, 世界
上26个国家发现小麦抗锈性丧失情况, 品种丧失抗
锈性的时间平均为5.5年, 较长的10年, 最短的1年
(李振岐, 1998)。
1.2 基因对基因抗病学说
植物在长期的进化过程中常受到一些病原微
生物的侵袭, 两者在自然生态系统中长期并存, 相
互选择和相互适应乃至协同进化, 使得植物的抗病
性与病原物的致病性之间形成一种动态平衡。正是
这种“拉锯式”的选择和适应, 赋予了病原菌产生多
样化的能力, 也使得植物的抗病性具有多样的表现
形式。
Flor (1971)根据亚麻(Linum usitatissimum)对锈
菌小种特异抗性的研究, 提出了基因对基因抗病性
学说。通过大量的经典遗传学研究, 目前至少在40
余种植物与病原物相互作用系统中证明, Flor的基
因对基因学说是正确的(王庆华等, 2003)。植物在与
病原物的共同进化过程中, 形成了一套复杂的分子
机制, 应答环境中的病原物并作出相应的反应。不
同的作物品种在相同环境下或同一作物甚至同一
品种在不同的生长环境下, 很可能具有不同的抗病
性和抗病途径, 这就为时空配置农业生物多样性持
续控制有害生物提供了理论依据。
1.3 诱导抗性的作用机理
多样性种植中, 有害生物对多样性组分中非亲
和寄主造成的危害较轻, 反而诱导非亲和寄主抗性
系统启动反应, 产生诱导抗性, 当亲和有害生物危
害该寄主时, 由于已启动抗性反应, 亲和有害生物
造成的危害会大大降低。植物诱导抗病性是指植物
在诱导因子作用下, 产生能抵抗原来不能抵抗的病
原物侵染的一种抗病性能, 或称获得免疫性。化学
药剂所造成的病原物抗性和环保问题, 使其应用受
到较多限制; 而诱导抗性作为对植物病害的诱导应
答, 减少了植物在抗病方面所付出的种种代价, 因
此是较为经济有效的抗病策略, 并在作物可持续病
害防治中具有十分广阔的应用前景。此外, 植物诱
导抗性也为探讨植物对环境响应的分子生态机制
提供了较好的模式。
1.3.1 组织病理学机制
植物受到病原物的感染后会引起植物细胞壁
的修饰, 主要表现在木质化过程加强、胼胝质的沉
积、胶质体和侵填体的产生, 以及一种富含羟脯氨
酸的糖蛋白含量的增加等方面, 归纳如下:
诱导性病原菌会引起寄主植物细胞壁的木质
化, 木质素含量的增加是寄主植物抗性反应的一种
特性, 为阻止病原菌对寄主的进一步侵染提供了有
效的保护圈。研究发现, 感染和不感染根中木质素
不仅在量上不同, 而且在质上有区别。疏水的木质
素进入细胞壁内, 与纤维素、半纤维素相互交叉形
成网状结构, 加强寄主细胞壁的抗侵染能力, 同时
木质素作为一种机械屏障, 可以保护寄主细胞免受
病原物酶的降解(李堆淑, 2008)。
病原物入侵后在细胞壁中也有胼胝质的积累,
造成壁的加厚或形成乳头状小突起, 它围绕在感染
部位可能有阻碍病原物扩散的作用。研究发现, 抗
病性的强弱取决于乳突开始形成的时间和形成的
速度(李堆淑, 2008)。
病原物侵染后产生胶质体和侵填体是植物维
管束阻塞的主要原因, 而维管束阻塞也是植物的一
种重要的抗病反应, 它既能防止真菌孢子和细菌菌
体随植物的蒸腾作用上行扩展, 防止病原菌的酶与
毒素扩散, 又能导致寄主抗菌物质积累(葛秀春等,
2002)。
当病原物侵入和细胞壁受损时, 富羟糖蛋白会
大量积累, 以修复和增强细胞壁的结构(李堆淑等,
2007)。
1.3.2 生理生化机制
诱导抗病性使植物代谢物质发生改变, 引起植
物体内各种生理生化变化, 主要包括植物保卫素的
产生和积累、活性氧迸发、植物防御酶系的变化, 以
及病程相关蛋白的积累等, 归纳如下:
植保素是植物被病原物侵染后, 或受到多种生
理的、物理的、化学的因子诱导后, 所产生或积累
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的一类低分子量的抗菌性次生代谢产物。目前已在
17种植物中发现并鉴定了200多种植保素, 并证明
了它们是参与植物防卫反应重要的生理性物质之
一。当今研究较多的是类黄酮植保素和类萜植保素
(李堆淑, 2008)。
植物对病原真菌、细菌、病毒的抗性, 通常依
赖于植物在病原侵染早期能否识别病原, 从而启动
防卫反应, 其中最快的反应之一就是活性氧的迸发
(范志金等, 2005)。在植物体中主要包括: 超氧阴离
子(O2–)、羟自由基(OH–)和过氧化氢(H2O2)等, 大量
产生于线粒体、叶绿体、过氧化物酶体/乙醛酸循环
体和原生质膜上。
国内外许多学者对寄主与病原体互作过程中
作为酚代谢物的主要防御酶苯丙氨酸解氨酶、过氧
化物酶、多酚氧化酶以及降解几丁质的几丁质酶活
性等变化进行了研究, 大部分研究表明, 诱导物处
理寄主后, 过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解
氨酶、几丁质酶活性都大大增加(李堆淑等, 2007)。
病程相关蛋白是植物受病原侵染或不同因子
的刺激、胁迫后产生的一类蛋白质。病程相关蛋白
的功能可能包括攻击病原物, 降解细胞壁而释放内
源激发子、解毒酶、病毒外壳蛋白或抑制蛋白、二
级信使分子等(金静等, 2003)。
1.3.3 多样性种植中诱导抗病性的应用
植物诱导抗病性是植物主动抗病机制的一个
重要方面。诱导抗性既可以在双子叶植物上应用,
也可以在单子叶植物上应用。诱导抗病性优势在于
多抗性、整体性、持久性和稳定性, 不受生理小种
的影响, 大多数情况下, 诱导抗病性是非特异性
的。
诱导抗病性现象普遍存在, 不仅同一个病原物
的不同株系和小种交互接种能使植物产生诱导抗
病性, 而且不同种类、不同类群的微生物(病毒、细
菌、真菌等)交互接种也能使植物产生诱导抗病性。
有关植物诱导抗病性的研究近年进展较快, 越来越
引起人们的兴趣, 诱导抗病性已成为植物病理学、
植物生理学及生物化学领域最活跃的研究分支之
一, 有些研究成果已在生产上开始推广应用, 为植
物病害的防治开辟了一条新途径。
有关稻瘟病菌诱导抗菌谱方面的报道不多见。
范静华等(2004)报道, 以同一诱导因子, 即稻瘟病
弱致病菌诱导接种水稻(Oryza sativa)植株, 能不同
程度地抵抗稻瘟病、稻胡麻叶斑病和稻白叶枯三种
病害, 说明经诱导处理后水稻的防御功能对于多种
病原物都有一定作用, 其诱导抗菌谱包括真菌、细
菌病害。沈瑛等(1993)用稻瘟病非致病菌株和弱致
病菌株预先接种, 能诱导抗性, 减轻叶瘟和穗瘟的
发生。在多样性混合间栽田中, 稻瘟病菌的寄主品
种至少为两个, 两个品种的农艺性状、抗病特性及
遗传背景不同。净栽组稻瘟病菌生理小种组成相对
简单, 优势小种明显; 混栽组稻瘟病菌生理小种组
成较为复杂, 有较多的病菌小种种群, 但没有优势
种群, 这种多对多的关系, 为产生和利用诱导抗病
性创造了得天独厚的条件。
通过多样性种植, 巧妙地利用诱导抗病性, 比
用抗病品种和农药防治有许多优点。首先, 诱导抗
性抗菌谱广, 通常能同时抗真菌、细菌和病毒引起
的病害; 而某一抗病品种或化学药剂不可能具有如
此广泛的抗菌谱; 第二, 诱导抗性是比较稳定的,
并且抗性较持久, 且往往是整体的, 一年生植物的
整个生命过程都能持续保持; 第三, 诱导抗性对植
物和人畜安全, 不会污染环境; 第四, 诱导抗性可
以通过嫁接传递, 有可能提供一个更广阔的免疫领
域。
1.4 多样性种植田间病原群体遗传结构复杂化
在自然选择中, 生物的大多数形态和生理性状
都有利于它们在所处的环境中表现出一种连续变
异, 而且受稳定化选择支配。农业生态系统特别是
植物病害系统对病原菌群体遗传起到定向性选择
的作用, 在农田生态系统中, 寄主与病原物群体水
平上的相互作用主要是品种与小种群体水平上的
互作。这种互作是指几组品种对病原菌小种的选择
和病原物群体致病性遗传结构怎样决定寄主各品
种发病受害程度, 涉及到寄主对病原物的定向选择
和稳定化选择。
例如, 稻瘟病菌在漫长的进化过程中形成了遗
传上的多样性和复杂性, 使得在致病性方面也表现
为多变性, 因而育成的抗性品种经常会由于稻瘟病
变异而被生产淘汰。解决这一问题的措施之一是不
断培育新的抗病品种, 但这些抗病品种经过连续几
年的单一种植后, 其抗病性又很快“丧失”, 出现了
育种速度赶不上品种抗性丧失速度这样一种恶性
循环。品种的抗病性是针对病原菌不同生理小种而
反映出来的, 而生理小种的组成也依赖于水稻品种
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的组成, 品种组成改变时, 往往导致生理小种组成
的改变。鉴于此, 有必要充分挖掘品种的抗性资源,
在生产上避免单一品种或具有同一抗源的不同品
种在同一地区大面积连续种植, 而将遗传背景差异
大的品种合理搭配、轮换种植和更新, 以防止品种
单一化和优势小种的形成, 稳定稻瘟病菌生理小种
组成, 防止稻瘟病大发生与流行, 延长品种可利用
的年限, 从而减少农药的使用量, 减少对生态环境
的破坏。张重权等(2004)采用Pot2-rep-PCR和致病性
测定的方法, 证实了水稻品种多样性种植有利于稻
瘟病菌的稳定化选择。
2 农业生物多样性持续控制有害生物的生
态学基础
作物病害系统是农业生态系统中的一个子系
统, 由寄主、病原物及其所处的生态环境构成, 作
物的抗病性、病原物的致病性和环境(包括人的活
动)的相互作用导致特异性的病害反应。应用生物多
样性与生态平衡的原理, 进行农作物品种的优化布
局和种植, 增加农田的遗传多样性, 保持农田生态
系统的稳定性; 创造有利于作物生长, 而不利于病
害发生的田间微生态环境; 有效地减轻植物病害的
危害, 大幅度减少化学农药的施用和环境污染, 提
高农产品的品质和产量, 保障粮食安全, 最终实现
农业的可持续发展。
2.1 农田生态环境与作物病害流行
农田生态环境条件(生物、土壤、气候、人为因
素等)对病原物侵染寄主的各个环节都会发生深刻
而复杂的影响。它们不但影响寄主植物的正常生长
状态、组织质地和原有的抗病性, 而且影响病原物
的存活力、繁殖率、产孢量、传播方向、传播距离,
以及孢子的萌发率、侵入率和致病性。另外, 环境
也可能影响病原物传播介体的数量和活性, 各因子
间对病害的流行还会出现各种互作或综合效应(王
子迎等, 2000)。
影响植物病害流行最重要的环境因素是光照、
湿度和温度。雨、雾、露、灌溉所造成的长时间的
高湿度, 不但促进了寄主长出多汁和感病的组织,
更重要的是, 它还促进了真菌孢子的产生和细菌的
繁殖, 促进了许多真菌孢子的释放和细菌菌脓在叶
表的流动传播; 高湿度能使孢子萌发, 使游动孢
子、细菌和线虫活动。持续的高湿度能使上述过程
反复发生, 进而导致病害流行。反之, 即使是几天
的低湿度, 亦可阻止这些情况的发生, 而使病害的
流行受阻或完全停止。病毒和菌原体导致的病害,
间接地受到湿度的影响, 如病毒的介体是真菌和线
虫, 高湿度使其活动增强; 如病毒和菌原体的介体
是蚜虫、叶蝉和其他昆虫, 高湿度使它们的活动减
弱, 所以在雨季这些介体的活动明显降低。高于或
低于植物最适范围的温度有时有利于病害的流行,
原因是降低了植物的水平抗性, 在某些情况下甚至
可以减弱或丧失主效基因控制的垂直抗性。温度对
病害流行最常见的作用是在发病的各个阶段对病
原物的作用, 也就是孢子萌发或卵孵化、侵入寄主、
病原物的生长和繁殖、侵染寄主和产生孢子。温度
适宜, 病原物完成每一个过程的时间就短, 这样在
一个生长季节里就会导致更多的病害循环。由于经
过每一次循环, 接种体的数量增加许多倍, 新的接
种体可以传播到其他植物上, 多次的病害循环导致
更多的植物受到越来越多的病原物侵染, 很容易造
成病害大流行(宗兆峰和康振生, 2002)。
就群体而言, 寄主抗病性和病原物致病性大体
上势均力敌。这种动态平衡是寄主和病原物长期共
同进化的历史产物。然而, 农业生产活动使这种生
态平衡受到干扰。尤其是在现代农业中, 不仅大面
积种植的植物种类愈来愈少, 而且品种的单一化、
遗传的单一化以及抗病基因的单一化趋势日益加
强, 寄主群体的遗传弹性愈来愈小。同时, 密植、
高水肥的农田环境加大了病害的流行潜能, 新技术
措施不断改变着植物病害的生态环境, 引种和农产
品贸易活动不断地将病原物引入无病区。这样的情
况必然导致一些病害的流行波动幅度增大, 流行频
率增高, 流行程度加重。
2.2 多样性种植改善田间光照
2.2.1 改善冠层光照强度和光合有效辐射
在单作情况下, 各植株生长速度较一致, 叶片
分布在同一空间。生育前期叶面积小, 绝大部分阳
光漏在地上, 生育中、后期, 植株郁闭封行, 大部分
阳光被上层的叶片所吸收或反射, 而中、下层的叶
片则处于较微弱的光照条件下, 光合速率低, 光能
的利用很不经济。水稻高、矮秆品种间作, 株高、
株型、叶型等的不同, 在农田中形成了高低搭配、
疏密相间的群体结构, 矮秆品种生长的地方, 成为
高秆糯稻通风透光的“走廊”, 光线可通过这一“走
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廊”直射到高秆品种中、下部, 提高了光能利用率;
另一方面, 由于矮秆杂交稻的叶面反射, 田间漫射
光也大为增加, 从而使间作能发挥田间群体利用光
能的效益。光合有效辐射是指能被绿色植物用来进
行光合作用的那部分太阳辐射。国内外学者对于单
作模式下作物冠层入射、透射、反射光合有效辐射、
冠层截获的光合有效辐射以及光合有效辐射截获
量与叶面积指数的关系都进行了深入研究(McCree,
1972; Hipps et al., 1983; 周晓东等, 2002), 而对间
套作条件下作物冠层内光能分布规律研究不多(潘
学标等, 1996)。云南农业大学对水稻遗传多样性间
作下的光合有效辐射进行了研究, 研究结果表明:
在孕穗期和灌浆期, 不同行比植株冠层不同部位的
光合有效辐射不同, 在相同部位均有随着杂交稻行
比增加而增加的趋势。据李林等(1989)研究, 栽插密
度能显著影响‘汕优63’光合特征值, 栽插密度为2.0
万的群体受光最好。在行比为1:4–1:6时, ‘汕优63’
的密度为2.0–2.1万丛, 接近李林等(1989)提出的2.0
万的最佳受光密度。
2.2.2 改善冠层净光合速率
植物净光合速率是指真正的光合作用速率减
去呼吸作用速率, 它体现了植物有机物的积累。云
南农业大学对水稻遗传多样性间作下植株冠层不
同部位的净光合速率进行研究, 发现其随着杂交稻
行比和种群比例增加而增加。在栽培措施基本一致
的情况下, 水稻群体净同化率的大小明显地受温度
和光照因子所制约。一般在同一生育阶段, 温度高、
日照多时, 群体净同化率高, 各生育阶段均有一致
的趋势。混合间栽中冠层不同部位光照强度随行比
的增加而上升的现象, 说明混合间栽有利于增强植
株的透光性, 也有利于植株中下部叶片的光合作
用, 对提高植株的净光合速率、增加干物质积累及
降低冠层中下部的湿度、减少病原菌入侵机会有
利。
2.3 多样性种植对温度的影响
冠层温度指作物冠层茎、叶表面温度的平均
值。近十几年来, 由于红外测温技术的应用, 人们
在禾本科、豆科等许多作物上均发现冠层温度存在
明显的差异(Reynolds et al., 1997; Fischer et al.,
1998; 王长发和张嵩午, 2000), 而且这种差异与作
物的经济产量(张嵩午 , 1997; 张嵩午和王长发 ,
1999a, 1999b; 冯佰利等, 2001, 2002)及抗旱性密切
相关(Reynolds et al., 1994)。冠层温度由此也逐步成
为指导作物品种选育和栽培管理的重要指标(邓强
辉等, 2009)。
2.3.1 冠层温度与作物产量的关系
小麦等禾本科作物灌浆期的冠层温度与作物
产量呈负相关关系, 且随着灌浆进程的推移, 负相
关性呈上升趋势(李向阳等, 2004)。朱云集等(2004)
进一步指出, 不同品种、播期和播量处理的小麦冠
层温度均在灌浆末期对产量影响最大。冬小麦灌浆
中后期 , 冠层温度每升高1 ℃, 产量减少近280
kg·hm–2 (樊廷录等, 2007)。在水稻方面, 土壤含水量
下降时, 冠层温度上升(Chauham et al., 1999; 张文
忠等, 2007); 扬花期的冠层温度与稻谷产量、结实
率均呈显著负相关关系。
2.3.2 冠层温度影响产量的生理机制
籽粒灌浆期作物冠层温度之所以与产量表现
相关, 特别在灌浆中后期对产量影响较大, 原因在
于, 冠层温度影响着作物灌浆的生理生化过程。冠
层温度低的品种, 其库端利用同化物的能力要强于
冠层温度高的, 尤其在乳熟后期。这是冠层温度低、
潜在库容大的作物品种产量较高的重要生理机制
(赵鹏等, 2007)。
2.3.3 影响冠层温度的生物因素
在相同背景条件下, 不同基因型冠层温度存在
的差异被称为冠层温度分异特性(黄景华等, 2005)。
不同基因型小麦(Blum et al., 1989; Ayeneh et al.,
2002; 张嵩午等, 2006)、绿豆(Vigna radiata) (苗芳
等, 2005; 张嵩午等, 2006)、棉花(Gossypium spp.)
(韩磊等, 2007)、大豆(Glycine max) (李永平等, 2007)
的冠层温度均存在差异, 且不因气候条件的改变而
发生根本性的变异, 具有很高的稳定性。这为在一
定范围内进行多样性种植改善冠层温度提供了可
能和方便。
2.4 水稻遗传多样性对田间湿度的影响
农田中的空气湿度状况主要取决于农田蒸散
和大气湿度两个因素。农田作物层内土壤蒸发和植
物蒸腾的水汽, 往往因为株间湍流交换的减弱而不
易散逸, 故与裸地比较, 农田中的空气湿度一般相
对较高。
绝对湿度沿垂直方向分布的情况同温度近似。
在植物蒸腾面不大、土壤或水面蒸发为农田蒸散主
要组成部分的情况下, 农田中绝对湿度的铅直分
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布, 均呈白天随离地面高度的增加而减少, 夜间则
随高度而递增的趋势。在作物生长发育的盛期, 作
物茎叶密集, 蒸腾在农田蒸散中占主导地位, 绝对
湿度的铅直分布就有变化。邻近外活动面的部位,
在白天是主要蒸腾面, 因而中午时分绝对湿度高;
到了夜间, 这一部位常有大量的露和霜出现, 绝对
湿度就低。
农田中相对湿度沿垂直方向的分布比较复杂,
它取决于绝对湿度和温度。一般在作物生长发育初
期, 不论白天和夜间, 相对湿度都是随高度的升高
而降低。到生长发育盛期, 白天在茎叶密集的外活
动面附近, 相对湿度最高, 地面附近次之; 夜间外
活动面和内活动面的气温都较低, 作物层中各高度
上的相对湿度都很接近。生长发育后期, 白天的情
况和盛期相近, 但夜间由于地面气温低, 最大相对
湿度又出现在这里。
2.4.1 田间微环境相对湿度的变化
云南农业大学对水稻遗传多样性间作田间微
环境相对湿度的变化进行了研究, 研究表明, 高秆
优质稻与矮秆杂交稻混合间栽能显著地降低田间
微环境的相对湿度(朱有勇等, 2004)。
2.4.2 植株持露表面积的变化
高秆优质稻与矮秆杂交稻混合间栽, 能显著地
降低高秆优质稻株的持露表面积和持露时间(朱有
勇等, 2004)。
2.4.3 植株不同冠层部位及叶面的相对湿度
在多样性种植中, 优质稻黄壳糯株高一般比杂
交稻高30 cm以上, 在田间形成了高矮相间的立体
株群, 因为优质稻高于杂交稻而使优质稻的穗颈部
位充分暴露于阳光中, 并且使其群体密度降低, 增
加了植株间的通风透光效果, 大大降低了叶面及冠
层空气湿度, 并表现出植株冠层不同部位叶面及空
气相对湿度均随杂交稻行比的增加而降低的规律,
创造了不利于病害发生的环境条件, 而使稻瘟病的
发生得到控制。
2.5 水稻遗传多样性对田间通风状况的影响
农田中的风速与作物群体植株密度关系很大。
由于植株阻挡, 摩擦作用使农田中的风速相对较
小。从风速的水平分布看, 风速由农田边行向农田
中部不断减弱, 最初减弱很快, 以后减慢, 到达一
定距离后不再变化。从铅直方向看, 风速在作物层
中茎叶稠密部位受到较大削弱; 顶部和下部茎叶稀
少, 风速较大; 离边行较远的地方的作物层下部风
速较小。
不同种群结构对植株冠层顶部及2 m高处的风
速影响不大, 但对植株冠层中下部的风速影响较
大, 植株冠层中下部的风速随着杂交稻行比和种群
结构的增加而加快。在植株冠层顶部及2 m处, 风基
本不受阻挡, 只因空间高度的下降而风速减弱, 这
也符合空气流动学的原理, 因而冠层顶部的风速变
化与外界风速变化极为一致。但在冠层中下部, 风
因为植株的阻挡作用而改变了流动形式。由于糯稻
的植株较高, 对风的阻挡较大, 因而净栽植株冠层
中下部的风速降低得较快。随着杂交稻行数的增加,
糯稻对风的阻挡作用下降, 而使风速随杂交稻行比
的增加而加大。植株冠层下部的风速快于中部, 是
因中部的叶片较下部的繁茂, 下部叶片因枯萎而对
风的阻挡作用下降。因此, 水稻品种的多样性混合
间栽, 有利于增强植株冠层中下部的空气流动, 从
而降低冠层中下部的空气相对湿度, 对减少病菌的
萌发、侵入及减缓病害的扩展蔓延速度有极大的作
用, 这也验证了前面所论述的植株冠层不同部位的
相对湿度均随杂交稻行比的增加而降低。此外, 风
引起的茎叶振动具有一定的生态学意义, 它可以造
成群体内的闪光, 进而可改变群体特别是下部的受
光状态和光质。一般来说, 群体的阴暗处红外线的
比例较大, 而风力引起的光暗相互交错, 可以使光
合有效辐射以闪光的形式合理分布于更广泛的叶
片上, 并能使光反应交替进行, 进而可充分利用光
能, 提高作物的光合效能。作物群体的这种光合效
能的提高与风速及闪光的频率(或周期)有关。因此,
保持适宜的植株高度、风速与闪光频率, 对作物群
体的光合作用有着重要作用(章家恩, 2000)。
2.6 水稻遗传多样性对病原菌孢子传播的影响
不同种群结构下, 稻瘟病菌的孢子分布不同。
朱有勇(2007)发现, 在不同行比及种群结构下所捕
捉到的孢子数不同, 在净栽糯稻中不同生育期所捕
捉到的孢子数都最多, 而不同时期捕捉到的孢子的
总量都是随着杂交稻行数和种群结构的增加而逐
渐减少的, 这与田间发病情况相一致。稻瘟病菌孢
子的空间分布与混合间栽的种群结构有一定的关
系, 表现出在同一高度所捕捉到的孢子数量均随杂
交稻行比的增加而减少的趋势。而在相应的田块中
病害的发生也表现出相应的规律, 即随杂交稻行比
高东等: 农业生物多样性持续控制有害生物的机理研究进展 1113

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.011
的增加稻瘟病的发生逐渐减轻, 说明两者之间有一
定的相关性。
3 农业生物多样性持续控制有害生物的营
养学和生理学基础
唐旭等(2006)对‘楚粳26’(主栽)-‘黄壳糯’(间栽)
模式不同施氮和硅水平下, 稻瘟病发生情况研究发
现: 在常规施肥水平条件下, 水稻品种多样性种植,
改善了田间小气候, 促进了作物的生长, 提高了生
物量和产量, 降低了茎、叶中的氮含量, 使作物的
营养状况得到改善, 从而改变了寄主和病原物之间
的互作和内在关系, 稻瘟病病情指数显著降低。这
说明间作降低水稻植株中氮含量是水稻品种多样
性种植能够有效地控制稻瘟病发生的主要原因之
一。施硅能有效地促进水稻对硅的吸收, 提高作物
茎、叶中硅的含量。水稻茎秆中硅含量与稻瘟病病
情指数呈负相关关系, 说明硅含量的高低直接影响
着水稻对稻瘟病的抵抗能力, 增施硅肥能显著提高
作物对病害的抗性, 降低病害的发生, 提高作物的
产量。
3.1 间作对水稻茎秆和叶片中氮含量的影响
在同一生育期, 相同的施肥水平下, 间作条件
下的水稻‘黄壳糯’茎秆和叶中氮含量均低于单作条
件下的。其中, 在抽穗期, 间作高氮水平下水稻茎
秆中氮含量显著低于单作; 同样, 在灌浆期, 无论
施肥水平如何, 间作均显著降低水稻茎秆中的氮含
量。在常规施肥水平下, 与单作相比, 间作使灌浆
期茎秆中氮含量降低35.5%。叶中氮含量的变化与
茎秆相似。其中, 在抽穗期, 间作水稻叶中氮含量
显著低于单作; 在灌浆期间作水稻叶中氮含量在各
施肥水平下都显著降低。在常规施肥水平下, 与单
作相比, 间作使抽穗期和灌浆期水稻叶中氮含量分
别降低12.4%和15.8% (唐旭等, 2006)。水稻在高氮
水平下容易感染稻瘟病, 不同品种间作, 明显减低
了水稻茎秆和叶片中的氮含量, 不利于稻瘟病的发
生和流行, 是遗传多样性控制病害的营养学和生理
学基础之一。
3.2 间作对水稻茎秆和叶片中硅含量的影响
水稻是富含硅的植物, 一般丰产的水稻植株含
硅酸量常在10%以上; 叶片中的硅酸含量超过干重
的15%, 高者可达30%, 在稻秸秆灰分中通常含有
10%–20%的硅。国内外的研究表明 (水茂兴等 ,
1999), 硅能提高水稻抗稻瘟病的能力(水茂兴等,
1999), 硅以硅酸体的形式沉积于水稻表皮组织, 形
成硅化细胞和角质双硅层, 使组织硅质化, 起到了
机械屏障作用, 阻碍了病原菌的侵入和扩展。硅含
量的高低直接影响水稻对病虫害和倒伏的抵抗能
力, 并能改善株型, 促进物质运动, 提高产量(水茂
兴等, 1999)。
针对高秆品种与矮秆品种混栽中, 高秆品种抗
倒伏和抗病能力明显增强的现象, 云南农业大学选
用2个高秆品种(‘黄壳糯’和‘弥勒香谷’)与矮秆高产
品种‘合系41’, 研究了净栽和混栽条件下高秆品种
硅含量的变化。结果表明, 混栽‘黄壳糯’在孕穗期的
硅含量与净栽相比增加了14.55%, 成熟期硅含量增
加了11.83%; 混栽‘弥勒香谷’在孕穗期硅含量与净
栽相比增加了 14.81%, 成熟期硅含量增加了
16.47%。水稻品种多样性混栽中高秆品种茎秆的硅
含量明显升高, 而且硅细胞大, 数目多(朱有勇等,
2004)。
4 农业生物多样性持续控制有害生物的物
理阻隔基础
在植物病虫害防治中, 绿色环保的防治措施莫
过于物理防治。物理防治是通过热处理、射线、机
械阻隔等方法防治植物病虫害。覆膜、套袋已经在
生产上普遍应用。农业生物多样性控制病害普遍采
用的是株高存在差异的物种或品种间混套作模式,
高、矮秆品种交替就像“隔离带”、“防火墙”一样阻
隔病害的发生、发展和流行, 这在前面部分病原孢
子的扩散方面已经进行了介绍, 不再赘述; 不同病
原生理小种具有不同的最适寄主品种, 在不同品种
间作条件下, 病原生理小种降落到非最适寄主品
种, 轻微发病, 带来诱导抗性, 甚至根本不发病,
这在很大程度上稀释了病原, 对阻隔病害的发生、
发展和流行起到了相当重要的作用。
5 农业生物多样性持续控制有害生物的化
感基础
植物化感作用是一个活体植物(供体植物)通过
地上部分(茎、叶、花、果实或种子)挥发、淋溶和
根系分泌等途径向环境中释放某些化学物质, 从而
影响周围植物(受体植物)的生长和发育。这种作用
或是互相促进(相生), 或是互相抑制(相克)。从广义
1114 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (9): 1107–1116

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上讲, 化感作用也包括植物对周围微生物和以植物
为食的昆虫等的作用, 以及由于植物残体的腐解而
带来的一系列影响。植物生态系统中共同生长的植
物之间, 除了对光照、水分、养分、生存空间等因
子的竞争外, 还可以通过分泌化学物质发生重要作
用, 这种作用在一定条件下可能上升到主导地位。
生产实践中, 有些作物种植在一起可以提高产
量, 而有些作物间作时则出现减产。作物间作增产
的因素之一是化感作用, 如高粱等对杂草有化感抑
制作用, 与其他作物间作时可有效地控制杂草生
长, 从而提高作物产量。有些植物分泌物中的生物
活性物质有利于其他植物对营养元素的吸收, 从而
促进其生长。有些植物含有昆虫拒食剂, 与其他植
物混种时可减少虫害发生以提高产量, 如将野芥
(Sisymbrium indicum)与椰菜(Brassica oleracea)间
作, 椰菜产量可提高50%; 小麦与大豆间作, 小麦
对大豆的磷吸收具有明显的促进作用, 显著提高大
豆生物学产量, 实验证明这主要是根际效应的结
果 ; 农林混作苹果(Malus pumila)、杨树(Populus
spp.)、桃树(Prunus persica)的根系分泌物抑制小麦
生长, 故不宜在这些树下种植小麦; 番茄(Solanum
lycopersicum)的根分泌物及其植株挥发物对黄瓜
(Cucumis sativus)生长有明显的化感抑制作用, 故
不宜种在一起; 芝麻(Sesamum indicum)根系分泌的
化感物质能抑制棉花生长, 故应避免在棉花田中种
植芝麻, 但可用来防止野毛竹(Phyllostachys pubes-
cens)在农田中蔓延, 抑制白茅(Imperata cylindrica)
生长; 杜鹃(Rhododendron simsii)释放的化感物质能
明显改变土壤性质, 杜鹃花科植物生长的土地若被
用作农田, 作物的生长将受到严重的抑制; 化感作
用极强的胡桃(Juglans regia)树下很难生长其他植
物, 故不能作为套种作物的对象; 我国近年来大面
积引种的桉树(Eucalyptus spp.)因含有多种化感物
质, 其林下植被光秃, 与荔枝(Litchi chinensis)间作
可引起荔枝大量死亡, 也不宜间作。
随着对化感作用方式及机理研究的不断深入,
化感作用在农业生产上的应用也愈来愈清晰。通过
对植物化感作用的研究, 有助于增进对自然生物群
落和生态系统结构本质的认识; 有助于人们深入了
解植物化感作用的知识, 并利用这些知识解决农业
生产中害虫治理等实际问题; 有助于减少人工合成
化学物质的投入, 开发新一代无公害农药与作物生
长调节剂, 从而有利于保护生态环境, 形成结构良
好的生态系统, 促进农业增产和农业可持续发展。
致谢 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目
(2006CB100200)资助。
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 王 葳