全 文 :巢蕨属植物(Asplenium)是热带雨林中大型的
附生蕨类植物, 隶属铁角蕨科(Aspleniacceae); 世
界上约有 30 种, 主要分布于亚非热带地区的雨林
中[1-3]。 中国约有 11 种, 主要分布于华南及西南地
区, 其中桂、 滇、 黔 3个省区交界处的石灰岩地区
为分布中心 [4]。 海南已发现 4 种, 附生于热带雨林
或季雨林的树干或林下岩石上 [5]。 海南岛高温多雨
的热带季风气候和多样化的热带森林类型是鸟巢蕨
这样的附生植物种类丰富的主要原因[6]。
巢蕨属植物根茎粗短, 叶片宽大, 自圆形基座
热带作物学报 2012, 33(4): 767-770
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期: 2012-01-26 修回日期: 2012-03-04
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所)资助项目(No. PZS081); 海南
省 2011 自然科学基金 (No. 311021) ; 海南省科技厅重点科技计划 (No. ZDXM20110005) ; 海南省中药现代化专项 (No.
2011ZY013); 海南省热带农业有害生物检测监控重点实验室开放课题基金专项资助项目(No. PDCTA1001)。
作者简介: 徐诗涛(1968年—), 男, 博士研究生。 研究方向: 作物耕作栽培与生态。 *通讯作者: 陈秋波, E-mail: catas_chenqb@yahoo.com.cn。
巢蕨属植物在热带雨林生态系统中的功能与作用
徐诗涛1,3,5, 钟云芳 1, 宋希强 2, 于旭东 1, 杨光穗 3, 尹俊梅 3, 陈秋波1,3,4*
1 海南大学农学院, 海南海口 570228
2 海南大学园艺园林学院, 海南海口 570228
3 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所农业部华南作物基因资源与种质创制重点实验室 海南儋州 571737
4 中国热带农业科学院橡胶研究所农业部橡胶树生物学重点实验室 海南儋州 571737
5 海口地王花卉有限公司, 海南海口 570203
摘 要 巢蕨属植物统称为鸟巢蕨, 是热带雨林中大型附生蕨类植物和生态系统中关键类群之一。 由于多种原
因, 包括海南在内的国内外野生鸟巢蕨居群日益受到威胁。 本文详细综述国内外对野生鸟巢蕨生态功能方面的
研究成果, 并分析鸟巢蕨在雨林生态系统研究中的特殊作用和存在问题, 为今后加强对野生鸟巢蕨的保护、 利
用、 研究等提供有益的参考。
关键词 鸟巢蕨; 生态功能; 研究价值; 保护利用
中图分类号 Q949.36 文献标识码 A
Role and Function of Birds Nest Fern, Asplenium nidus
complex(Aspleniacceae)in Tropical Rainforest
XU Shitao1,3,5, ZHONG Yunfang1, SONG Xiqiang2, YU Xudong1,
YANG Guangsui3, YIN Junmei3, CHEN Qiubo1,3,4
1 College of Agriculture, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
2 College of Horticulture and Landscape Architecture, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
3 Institute of Tropical Crop Germplasm Resources, CATAS/Key Laboratory of Crop Gene Resources and
Germplasm Enhancement in Southern China, Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737, China
4 Ministry of Agriculture Key Laboratory of Rubber Tree Biology, Rubber Research Institute,
CATAS, Danzhou, Hainan 571737, China
5 Haikou Diwang Flora Company, Haikou, Hainan 570203, China
Abstract The Birds Nest Fern(Asplenium nidus complex), a group of epiphytic fern, is one of the key epiphytic
species in tropical rainforests. They do not only help maintaining the species and genetic biodiversity in the
tropical rainforest ecosystem through offering habitats, food and water for abundant and diverse populations of
invertebrates, birds, and microorganisms, but also have the ability to trap substantial amounts of leaf litter and
rainfall water to process into perched soils by playing an active role in forest successions and re-vegetations. Due
to climate change, forest fragmentation, human disturbance and over-collection, natural populations of Asplenium
are increasingly threatened, which inevitably in turn at least impairs those symbiotic orchids and other epiphytic
ferns. It is therefore believed that conservation of the colony of Birds Nest Fern in the tropical rainforest will
benefit the efforts in the protection and restoration of tropical rainforest ecosystem.
Key words Birds nest fern; Ecological role; Research value; Conservation and utilization
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.04.035
第 33 卷热 带 作 物 学 报
长出, 丛生于短根状茎的顶端, 围合成鸟巢状, 统
称为鸟巢蕨(Birds nest fern) [7]。 已经发现鸟巢蕨
不仅具有观赏价值, 且有其它利用价值。 例如鸟巢
蕨全草可入药, 具有活血化瘀、 强筋健骨、 消热解
毒、 消除疲劳和胸疼等功效 [8-10]。 鸟巢蕨作为食用
蔬菜, 已经风靡台湾[11]。 但对鸟巢蕨在整个热带雨
林生态系统中的功能与作用知之甚少。 本文详细综
述国内外鸟巢蕨生态功能方面的研究成果, 并分析
鸟巢蕨在雨林生态系统研究中的特殊作用和存在问
题, 以便加深对鸟巢蕨独特生态功能的了解, 为今
后加强野生鸟巢蕨的保护、 利用等方面的研究提供
有益的参考。
1 鸟巢蕨在热带雨林生态系统中的功能
1.1 保育森林生态系统的生物多样性
生物多样性包括景观多样性、 生态系统多样
性、 物种多样性和基因多样性 4个水平。 鸟巢蕨在
森林生态系统生物多样性保育中的功能主要是物种
多样性和基因多样性。 英国剑桥大学野生动物馆昆
虫生态所位于马来西亚沙巴州的研究基地, 经过长
达十多年持续对鸟巢蕨中无脊椎动物的多样性进行
研究, 发现在鸟巢蕨中的无脊椎动物占整个林冠层
中无脊椎动物的 14%以上, 并且该动物群落对整个
雨林林冠层的动物群落结构有决定性的作用, 同时
发现了许多新的物种[12], 也为鸟巢蕨提供了独特的生
境条件, 维持了整个雨林的无脊椎动物的多样性[13]。
鸟巢蕨作为林冠附生植物群落所形成的垫层组
织, 能够为鸟类和生活在树上的其它动植物提供栖
息场所和食物 [14-15]。 鸟巢蕨的生态岛功能为无脊
椎、 脊椎动物及植物等提供了庇护所, 形成了完整
的生态系统, 从而维系了种子植物、 鸟类、 脊椎动
物、 附生植物和微生物的物种多样性和基因多样
性。 通过对马来西亚沙巴州热带森林多年的研究结
果表明, 随着原生态森林转变成经济态油棕林, 鸟
巢蕨数量减少, 导致林冠层中节肢动物和凋落物数
量相应减少[12]。
鸟巢蕨属于阴生植物, 具有较强的耐阴能力;
光饱和速率较低, 很难与其它阴生植物竞争 [16-17]。
因此, 在长期的进化过程中, 鸟巢蕨演化成为森林
树冠、 树干的附生植物, 找到适合自己繁衍生息的
独特生态位。 鸟巢蕨硕大的巢基结构能承接大量枯
枝落叶及雨水, 转化成腐殖质作为自己的营养物
质, 并为其它热带附生植物生长、 繁殖定居创造特
定条件 [4]。 因此野外常见兰花和蕨类、 各种蕨类、
蕨类和苔藓、 蕨类和藤本植物等附生植物共生, 形
成独特的热带雨林生态景观 [18-19]。 针对印度西高芷
山热带雨林 30 hm2大样地调查发现, 在调查的 26
种附生植物中, 鸟巢蕨是唯一分布于全部样地的类
群, 表明其具有广泛的适应性, 且与其它植物具有
较强的共生特性[20]。
鸟巢蕨独特的生态位、 保育物种多样性和良好
的共生性, 主要取决于其独特的形状和生理结构。
其附生的巢基部分, 具有独特的生理结构。 由气生
根团聚, 展开叶片直径可达 50~200 cm; 可收集枯
枝落叶和水分, 并将收集的凋落物转化为高位土壤
(perched soil, suspended soil)。 在马来西亚沙巴
州的一个观测站的资料表明, 每百公亩范围内的鸟
巢蕨可生产 3.5 t 的高位土壤 [21-24]。 该土壤不仅有机
质成分比地面的高 0.5~2 倍, 其它成分含量也比较
高[25-26]。 因此鸟巢蕨被称为是 “雨林中的绿色肥料
工厂”。 这种高位土壤中含有的无脊椎动物比地面
土壤中的要高 20 多倍 [21]。 经过有效处理, 该高位
土壤可开发出适合附生植物生长的营养液, 其巢基
部分也可作为附生植物生长的基质。 巢蕨属收集的
凋落物转化为高位土, 为无脊椎动物提供了栖息
地, 同时在高位土中也分离出丰富的昆虫病原菌,
有些是高位土特有的, 这为将来的研究提供新的思
路和方向[23]。
1.2 涵养造福雨林生态系统功能的特殊水分与养
分循环过程
鸟巢蕨不仅在热带森林生态系统中具有保育生
物多样性的作用而且还有特殊的涵养水分和养分循
环的重要作用, 鸟巢蕨的叶片具有特殊的保水特
性, 底座的巢基部分气生根能有效地吸收空气中的
水分。 通常可贮存自身干重 5~6 倍的水分 [27], 雨季
可达 10 倍左右。 干旱时, 鸟巢蕨可将叶片生长转
化为根部生长, 这样给整个微环境提供水分, 也为
其它附生植物提供度过干旱季节的保障, 被誉为
“树干上的水库”[28], 对森林生态系统水分循环起到
重要作用。 对季节降水有调节作用, 从而可减缓雨
季洪水和侵蚀, 并为旱季储藏水分[25], 这是因为鸟
巢蕨独特林冠层生态位对云雾水的截留容载作用。
尽管云雾水仅占整个森林生态系统降水量的 5%~
20%, 但鸟巢蕨对云雾水的吸收能使森林在降雨偏
少的旱季不受水分胁迫的影响, 并保持一定的空气
湿度。 鸟巢蕨巨大的巢基部分中由气生根内部包涵
的因腐殖质转化成的营养土不仅能保持水分, 还能
提供养分[14]。
尽管森林降水中仅有少部分通过枝干茎流, 但
经鸟巢蕨等附生冠层植物的枝干茎流高浓度的养分
768- -
第 4 期
对森林空间异质生态系统具有重要的归化效应 [26]。
该效应不仅可改变宿主树附近周围地区养分有效性
产生的影响, 也对树干上的附生植物和层冠节肢动
物产生作用 [26]。 这部分养分对于为巨大树干木质部
所占据的养分而言, 能够迅速被淋融和分解, 为宿
主树、 周边植物、 附生植物及林冠动物等提供养
分, 形成一个统一的微生境环境体系, 从而对促进
森林生态系统养分循环具有更大的意义[12,29]。
1.3 充当雨林群落正向演替的先锋植物
附生植物不仅对附生环境要求严格, 而且多数
生长缓慢。 独特的生理形态使其对外界环境变化
非常敏感, 需要很长时间才能形成相对稳定的生
态系统[29]。 鸟巢蕨可以很好地反映森林环境质量状
况 [2], 并且鸟巢蕨同成熟森林树种有稳定的共生关
系[22], 少于 30 a的次生林中很少发现鸟巢蕨等附生
植物的分布 [6]。 石灰岩地区的鸟巢蕨分布在裸露的
岩石上, 不断地收集凋落物, 并通过气生的根部与
岩石作用, 产生符合其它物种生存的基质和酸性土
壤。 同时对岩石也有腐蚀作用, 通过淋融侵蚀岩
石, 转化为土壤, 为附生植物中的先锋种类 [30]。 这
就造成了通常鸟巢蕨分布较多的石灰岩地区往往也
是附生和伴生灌木丛较多的微环境地区[31-32]。 因此,
在一些植被退化的地区, 鸟巢蕨也可以起到植被恢
复先锋植物的作用。
2 鸟巢蕨在森林生态系统研究中的特
殊作用
随着人们对森林生态系统的重视、 技术的发展
及研究的不断深入, 独居一隅的鸟巢蕨正逐渐走入
人们的视野。 鸟巢蕨生态功能的多样化为雨林和人
类生活提供了全方位的服务。 无论是对其生态价
值、 药用价值、 食用价值, 还是景观价值, 人类的
认识在不断地增加, 因而对鸟巢蕨研究的兴趣也在
逐渐增加。 鸟巢蕨已经成为研究雨林生态系统及其
进化的良好的模式植物 [33]。 目前对鸟巢蕨在雨林生
态系统研究中的作用主要有以下 2 个方面。
2.1 森林气候变化与林冠学研究的热点模式植物
由于鸟巢蕨对气候变化的敏感性与适应能力,
鸟巢蕨已经被当作长期气候和环境监测的指示植
物, 已成功应用于非洲坦桑尼亚热带雨林和澳大利
亚东北部低地热带雨林长达数十年, 目的是为气候
和物种变化提供参考数据 [14,34]。 在生境退化和气候
变迁的过程中, 鸟巢蕨对环境有较强的适应能力,
使其成为热带雨林中具有吸引力的生态岛, 成为支
撑雨林缤纷多彩而又复杂的生命现象和生态过程的
不可或缺的重要单元, 以致于成为林冠学研究的热
点植物[29]。
2.2 营造雨林奇观的景观植物
鸟巢蕨作为附生先锋植物种类, 与兰花、 凤梨
和其它蕨类植物等共生 [35]。 人类可以利用这种特
点, 模拟热带地区的雨林奇观, 营造空中花园的立
体雨林景观 [19-20]。 在创造美化效果的同时, 也发挥
着天然净化空气的生态功能[36]。 这是鸟巢蕨应用生
态学研究的一个重要内容。
3 鸟巢蕨在森林生态系统研究中存在
的问题
鉴于鸟巢蕨独特的药用价值、 食用价值和观赏
价值, 人们对野生鸟巢蕨资源的采集利用已经严重
威胁到鸟巢蕨的生存[37]。 野生状态下鸟巢蕨成株一
般约需要 5 a, 甚至长达 10 a 之久, 长期生长才能
形成稳定的微生态系统 [37]。 由于人类活动的干扰、
林冠层的更替、 树种和气候变化等因素, 导致鸟巢
蕨生境丧失或受到破坏, 野生资源也日趋减少, 上
世纪五、 六十年前比较常见的野生鸟巢蕨, 目前在
海南保护区中需要进入到核心地带的某些特殊生境
地带才能见到, 因此在海南野生鸟巢蕨已经逐渐成
为一种濒危植物, 同时也对与之共生的兰花及其它
附生植物的生态系统造成破坏和影响[38]。 加之目前
海南热带雨林林冠学研究处于初期阶段, 技术水平
不发达, 对鸟巢蕨对生态系统作用的认识尚未深
入, 不加紧对鸟巢蕨生境及其本身的保护, 鸟巢蕨
及其共生的物种有可能从雨林生态系统中消失。 因
此, 急需加大鸟巢蕨的保护与研究力度, 这样有利
于恢复雨林生态系统和增加生物多样性, 也有利于
研究雨林生态系统的进化和维持机制。
4 结语
鸟巢蕨因其独特的形态和生态位, 在森林生态
系统中具有保育森林生态系统物种多样性和基因
多样性的功能, 具有涵养利于提高森林生态系统
功能与效能的特殊的水分和养分循环过程的功能,
而且还具有充当森林正向演替先锋植物的功能 。
因此足以充分证明鸟巢蕨在雨林生态系统中的重
要性。
人们对鸟巢蕨的研究尚处于起步阶段。 目前,
有关鸟巢蕨的研究, 国内主要集中在系统发育、 分
类及利用等方面, 国外主要集中于鸟巢蕨群落及其
保护生物学意义等方面, 然而对其在整个雨林生态
系统中的作用和影响, 对全球气候变化的响应机
徐诗涛等: 巢蕨属植物在热带雨林生态系统中的功能与作用 769- -
第 33 卷热 带 作 物 学 报
制, 其抗旱保水机理, 基质形成和养分转化机理物
种共生及其在林冠层中的生态位、 在地面植被中的
生态位及生态多样性维持机制等问题, 基本上还没
有或很少涉及, 需进一步深入探讨和研究, 这是未
来关注和研究的方向。
致谢 海南大学园艺园林学院天涯芳草课题组、 余文刚博
士和王雪兵同学提供部分资料, 张俊芳博士提供修改建议,
海南省霸王岭国家级自然保护区和海南省黎母山省级自然保
护区提供考察协助, 论文评委的修改建议, 特致谢忱。
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