全 文 ：第 36 卷 第 1 期 热 带 地 理 Vol.36，No.1
2016 年 1 月 TROPICAL GEOGRAPHY Jan.，2016
收稿日期：2015-11-30；修回日期：2015-12-15
基金项目：国家重大科学研究计划项目（2013CB956102）；国家杰出青年科学基金项目（41025007）；国家自然科学基金重点项目（91428203）
作者简介：李银强（1990―），男，甘肃武山人，硕士研究生，主要从事珊瑚礁研究，（E-mail）liyinqiang522@126.com
通信作者：余克服（1969―），男，湖北公安人，研究员，博士，主要从事珊瑚礁环境记录研究，（E-mail）kefuyu@scsio.ac.cn。
李银强，余克服，王英辉，王瑞．珊瑚藻在珊瑚礁发育过程中的作用[J]．热带地理，2016，36（1）：19-26．
LI Yinqiang，YU Kefu，WANG Yinghui，WANG Rui．Review on the Coralline Algae Functions in the Development Process of Coral
Reefs[J]．Tropical Geography，2016，36（1）：19-26．
珊瑚藻在珊瑚礁发育过程中的作用
李银强 1a,c，余克服 1ab,2，王英辉 1a,b，王 瑞 1a,b
（1．广西大学 a．珊瑚礁研究中心；b．海洋学院；c．环境学院，南宁 530004；2．中国科学院 南海海洋研究所，广州 510301）

摘 要：珊瑚藻是钙化红藻中的主要类群，是珊瑚礁中的重要组分，并在珊瑚礁发育过程中发挥重要作用：1）
珊瑚藻为珊瑚礁体建造提供大量的钙质物源，壮大了珊瑚礁钙质体；2）珊瑚藻具强依附粘结等作用，能将破碎
的生物残体等进行裹覆胶合和绑结，构建成抵御强风浪的珊瑚礁体格架；3）珊瑚藻坚硬的钙质面为珊瑚幼虫的
附着生长提供硬质基底；4）珊瑚藻通过光合作用，提升珊瑚礁生态系统的能量流动；5）珊瑚藻的高初级生产力，
维持珊瑚礁生态系统的高效物质循环。当前珊瑚藻的研究重点包括珊瑚藻对全球变暖、海洋酸化等环境胁迫的响
应，以及珊瑚藻的群落结构、种类多样性、时空变化与环境变化的关系等。对珊瑚藻的深入研究将有助于揭示其
在珊瑚礁生态系统中的多重功能。
关键词：珊瑚藻；珊瑚礁；造礁作用；生态功能；海洋酸化；全球变暖
中图分类号：Q178.53 文献标志码：A 文章编号：1001-5221（2016）01-0019-08
DOI：10.13284/j.cnki.rddl.002805

珊 瑚 藻 （ Coralline algae ） 是 属 于 红 藻 门
（Rhodophyta）、红藻纲（Rhodophyceae）、真红藻
亚纲（Florideophycidae）、珊瑚藻目（Corallinales）
的一类钙化藻[1]，是一群细胞壁含有大量碳酸钙、
叶状体坚硬、生物多样性丰富的特殊植物类群。珊
瑚藻藻体亦称叶状体，由髓部和皮层构成，生殖窝
多生于皮层。藻体呈多种生长形态，主要有无节和
有节两大类。自1986年，珊瑚藻由隐丝藻目提升为
珊瑚藻目，在分类学研究上已有重大突破。从先前
的2个亚科（珊瑚藻亚科和无节珊瑚藻亚科）上升到
现在的9个亚科52属[2]。
珊瑚藻在沉积、环境记录等方面有重要的指示
意义[3-5]，可用于记录古生态、古环境及古水深；可
建造具孔渗性的碳酸盐岩储层等。珊瑚藻在珊瑚礁
发育过程中发挥着重要的建设作用，如种群结构、
垂直分布及生物多样性的改变，将导致其在珊瑚礁
生态系统中依附粘结作用的变化，进而促进或抑制
珊瑚礁发育。
国际上对珊瑚藻在珊瑚礁发育中作用的研究多
集中于海洋酸化对其固碳的影响、初级生产力对珊
瑚礁体的贡献，以及对珊瑚幼虫附着与变态的诱导
等方面[6-8]。其在钙化等机制方面的研究还处于进一
步深化阶段，在群落结构、种类多样性、时空变化
与环境变化之间的关系方面还存在许多待探索的科
学问题[9-11]。我国对珊瑚藻的关注相对较少，迫切需
要加深对珊瑚藻的认识，特别是珊瑚藻的生态学、
珊瑚藻对不同尺度环境变化的响应等方面，以便了
解其在珊瑚礁发育过程中的生态功能，更好地服务
于南海珊瑚礁的保护管理、岛礁开发及其后续的生
态修复工程。
1 珊瑚藻的一般特征
1.1 珊瑚藻的分布
珊瑚藻生境波动较大，从两极到热带海域，从
潮间带至 880 m[12]水深处皆有分布，在珊瑚礁礁缘
（皮壳状为主）、灰沙岛、沙堤和环礁潟湖（枝状为
主）内相对富集[13]。珊瑚藻在珊瑚礁与非珊瑚礁区
皆有分布，但在 2 种环境下其生长的生态环境大相
20 热 带 地 理 36 卷
径庭。在现代海洋中，皮壳状珊瑚藻多富集于潮间带
至 100 m 以浅的海域，枝状的多富集于潟湖相。古石
枝藻属（Archaeolithothamnium）富集于 40 m 内的热
带和暖温带海域，在 8~20 m 水深最为发育；石叶藻
属（Lithophyllum）在热带和温带海域最为繁茂[14]。
珊瑚藻的生长、分布受环境因子（光照、水动
力等）的干扰而变化。在水动力剧烈变化的高潮区，
珊瑚藻的多样性和丰度均很低。如南麂列岛潮间带
高潮区无珊瑚藻分布，在中低潮区各珊瑚藻分布均
占据优势，为潮间带总生物量的 68.9%；而冬季低
潮区几乎皆为珊瑚藻，其优势度可达 0.975[15]。珊瑚
藻具有较强适应环境的能力，其大量繁殖可改变底
栖动植物的生物多样性，而对影响机理的研究仍然
欠缺。
1.2 珊瑚藻的形态及生活习性
珊瑚藻通常有皮壳状、枝状、瘤块状 3 种不同
形态（图 1）。皮壳状珊瑚藻多呈匍匐状，髓部有同
轴型和非同轴型 2 种构造，生殖窝一般位于皮层；
枝状珊瑚藻藻体多呈圆柱状、扁平状或灌木状等，
其发育的髓部多由等长或长短相间的细胞列构成，
呈弓形层，髓部相邻丝体上的横隔壁多在 1 条弧线
上，生殖窝多侧生于皮层；瘤块状珊瑚藻多有突起
的瘤块，凹凸不平，其皮层一般比髓部更发育[4]。
一般来讲，皮壳状珊瑚藻皮层比髓部发育，藻体厚
度从几微米到数厘米不等，皮壳薄厚决定其生长速
度的快慢；有节珊瑚藻髓部比皮层发育，藻体一般
每年生长 8~30 mm[16]，藻体皆由坚硬的、钙化的节
间和不钙化的节部间隔构成[2]。
珊瑚藻藻体矮小，多附生于坚硬基质表面或寄
生在动物体表，通过四分孢子和果孢子进行繁殖[2]。
皮壳状珊瑚藻可大面积覆盖于礁脊，层叠突起易形
成“海藻脊”，在破浪带高能区大量繁殖形成藻席，
抵御波浪对珊瑚礁体的冲刷；亦可通过自身分泌的
黏液质将泥砂、生物碎屑（包括珊瑚残枝）等进行
裹覆―粘结，形成珊瑚藻粘结块，促使珊瑚礁发育
壮大。枝状珊瑚藻分枝浓密，呈直立状或悬垂状，
直立状珊瑚藻与周围环境接触的空间最大，可吸收
更多营养、光等，生长速度最快。珊瑚礁生态系统
中常见珊瑚藻属的形态和习性特征见表 1。
1.3 珊瑚藻生长的主控因素
1.3.1 温度 早在上世纪 70 年代，Adey 等[19]报道
了珊瑚藻生长的最低温度（约 2~5°C），极限温度
则与其生长海域有关。如西班牙 Phymatolithon
calcareum 生长的最低温度为 2℃，最适宜温度为
15℃，在 0.4℃时死亡；Lithothamnium coralloides
在 2℃时已死亡，5℃时仅能存活但不生长[19]；在布
雷斯特湾，Lithothamnium coralloides 的最适生长温
度为 14℃，而 Phymatolithon calcareum 的为 10℃[17]。
温度导致珊瑚藻生长呈明显的季节性，夏季生长速
度最快。皮壳状珊瑚藻对异常高温颇为敏感。一般
而言，珊瑚藻在 20.6~23.5℃时生长速度最快，生物
量也最大。温度在一定程度上决定珊瑚藻的钙化率，
如 Lithothamnion corallioides 的钙化率在冬季降低
33%[24]；当 pH、CO2 体积分数达到一定值时，皮壳
状孔石藻在 25~26℃时比 28~29℃时的钙化率高[25]。
目前，高温对珊瑚藻生长、钙化等方面的影响多为


图 1 珊瑚藻的形态[16]（a．瘤块状红藻石；b．皮壳状珊瑚藻；c．分枝状珊瑚藻）
Fig.1 Morphology of coralline algae[16] (a. Rhodoids; b. Crustose coralline algae; c. Articulated coralline algae)

a） b） c）
0 10 cm 0 1 cm 0 5 mm
1 期 李银强等：珊瑚藻在珊瑚礁发育过程中的作用 21

定性描述，在其定量研究方面有待进一步深化。
1.3.2 CO2 体积分数 海洋在地球碳循环中扮演着
重要角色。人类活动产生的 CO2 有 48%被海洋吸收[26]，
平均每天吸收 0.24 亿 t[27]。海水中 CO2 体积分数逐渐
增大，加剧海洋酸化，抑制珊瑚藻生长和钙化[28]，
甚至破坏其生理结构[29]。适宜的 CO2 体积分数能促
进珊瑚藻的生长，而不同珊瑚藻属对 CO2体积分数的
适应有明显差异。如在 pCO2为 263 μatm（约 250×
10-6）时，微凹石叶藻（Lithophyllum kotschyanum）
和萨摩亚水石藻（Hydrolithon samoense）的生长率
均比在 399 μatm（约 380×10-6）时快，但上述 2 种
pCO2 状况下，Lithophyllum kotschyanum 的生长率均
高于 Hydrolithon samoense[30]。
1.3.3 光照 光照是影响珊瑚藻生长繁殖的重要环
境因子之一。在温度、pH 值等一定的条件下，光照
强弱决定了珊瑚藻的光合速率。一般来说，光照的
多少与珊瑚藻的钙化率有较好的正相关关系，即光
照充足，有利于其钙化。大多数珊瑚藻可利用微光进
行光合作用，如北极壳状膨石藻类在光子（补偿辐照
度）仅为 1.6 μmol/m2·s 时也可进行光合作用[31]。但过
高强光则会使珊瑚藻光和效率迅速下降[32]。
温度、光照、CO2体积分数与珊瑚藻的生长、
光合作用及其钙化率的关系一般呈抛物线型或类抛
物线型。适宜的温度、光照和CO2体积分数均可促
进珊瑚藻发育，提高其初级生产力，加快其钙化等。
2 珊瑚礁生态系统中珊瑚藻的研究
珊瑚藻在珊瑚礁中极其常见，其形态与造礁石珊
瑚相像。珊瑚藻在印度洋、太平洋和加勒比珊瑚礁区
迎风侧礁突起带可形成“海藻脊”（Algal ridge）[33]，
以增强珊瑚礁的抗浪、抗侵蚀能力。Kendrick[34]利用
具较强胶结能力的壳状珊瑚藻进行模拟实验，得出
其胶结能力对珊瑚礁具有保护作用。Kuffner 等[35]发
现海洋酸化引起壳状珊瑚藻分布量的减少，减弱其
对珊瑚礁钙化、粘结等的贡献，这也会造成珊瑚藻
等群落结构的破坏以及生物多样性降低或丧失。
Tierney 等[36]发现珊瑚藻可作为珊瑚礁发育的地质历
史时间标尺。Wilson 等[9]认为分布于欧洲的珊瑚藻
生态相对脆弱，主要是由于其生长缓慢（约为 1
mm/a）所致。Rasser 等[37]提出了影响壳状珊瑚藻形
态结构的几种主控因素：沉积物的输入量、珊瑚藻
的组成、珊瑚藻生长基质及水动力，为其群落结构
与 环 境 的 关 系 研 究 提 供 了 依 据 。 Chisholm[23] 、
Martin[17]、Lantz[6]等分别对珊瑚藻钙化及其对珊瑚礁
发育的贡献进行了初步研究，阐述了其钙化沉积物
对珊瑚礁发育、壮大的贡献。Chisholm[38]就皮壳状
珊瑚藻的初级生产力进行了深入研究，指出这一惊
人的初级生产力在珊瑚礁碳循环中的积极作用。
早在20世纪70―80年代，张德瑞等[39]就初步研
究了珊瑚藻的分类。后来余克服等[40]研究了在植被
和鸟粪层覆盖下的西沙群岛永兴岛沉积物中的珊瑚
藻，指出珊瑚藻作为珊瑚礁生态系统的重要生物组
分，为珊瑚礁体建造提供了大量原材料。余克服等[41]
在对南沙群岛信义礁等4座环礁的现代碎屑沉积调
查中发现：珊瑚藻在外礁坪多粘结成瘤状，使珊瑚
礁不断壮大。徐智广等[42]认为pH值在5.5的环境条件
下，珊瑚藻钙化表现为负值[（-2.53±0.57）mg C g-1
dry wt h-1]。邹仁林等[43]对西沙群岛珊瑚礁组成成份
和“海藻脊”的研究发现：我国西沙群岛各岛屿破
浪带有皮壳状孔石藻（Porolithon onkodes），对珊瑚
表 1 具粘结作用的常见珊瑚藻属及其形态和习性特征
Tab.1 Morphology and life characteristic of common crustose coralline algae with cementing function
珊瑚藻属 形态及习性特征 文献
石枝藻属
Lithothamnion
藻体具壳状体，有突起的瘤状块；多附生于礁石上，通常附着在石珊瑚骨骼上，浅水处较发育 [17,18]
彭石藻属
Phymatolithon
藻体有背腹性，有或无突起的块状团起，多生长在中潮带或低潮带坚硬礁岩表面 [19]
呼叶藻属
Pneophyllum
藻体壳状体较薄，附着于潮间带及潮下带岩石上或附生于大型海藻、海草表面 [18]
水石藻属
Hydrolithon
藻体外部具块状、瘤状的分生组织，藻体多生长在风浪冲击的礁缘，紧紧附着于岩石上 [20-21]
石叶藻属
Lithophyllum
藻体多块状、灌木状等，成层的、带状或叶状，藻体皮壳状，生长有时会有突起；多附生在潮间带岩石表面 [22]
石孔藻属
Lithoporella
藻体间重叠或是与其他壳状珊瑚藻、有孔虫等生物相间生长，其现代种存在于潮汐面至 15m 深海域 [14]
中叶藻属
Mesophyllum
藻体由壳状体组成，有游离的边缘或突起；通常生长于低潮带岩石上，其现代种在潮汐面至 50m 水深的沿岸带发育 [1,14]
新角石藻属
Neogoniolithon
藻体外部多块状，凹凸不平，大面积覆盖易形成“海藻脊”，有时生长于礁湖内珊瑚枝或珊瑚石上 [23]

22 热 带 地 理 36 卷
礁发育有着良好的粘结、抗浪效果。
3 珊瑚藻对珊瑚礁发育的作用
珊瑚藻在珊瑚礁发育、造礁造岩过程中发挥着
重要作用，主要表现在以下 5 个方面。
3.1 钙化作用：提供珊瑚礁体建造的钙质物源
珊瑚藻将CO32-和Ca2+合成CaCO3的过程为珊瑚
藻的钙化过程。其对珊瑚礁体的发育提供高达20%
（平均为6%）的钙质沉积物，占整个藻类提供的15%
左右[10]，是珊瑚礁孔洞中主要填充成分，使珊瑚礁
体固结得更为致密。如在信义礁西礁坪、永暑礁西
北礁坪、皇路礁东南礁坪、渚碧礁礁前斜坡沉积物
中的珊瑚藻质量分数均＞10%，有些地方甚至高达
75%[41]。灰沙岛沙堤沉积物中珊瑚藻的质量分数平
均达19.4%，在西沙群岛华光环礁潟湖底可富集到
40.1%，在太平洋环礁迎风礁缘，珊瑚藻屑可达23%~
35%，最高达52%；而在加勒比海潟湖中，珊瑚藻
丰度较低，一般为1%~14%[13]。在浅海礁区，珊瑚
藻日固碳量可达9.1 g/m2 CaCO3[23]；红藻石富集区
CaCO3产量为1.07 kg/m2·a[44]。夏威夷岸礁珊瑚藻钙
化量为186 mmol/m2·d CaCO3[6]。有研究认为：珊瑚藻
的钙化能使海水pH升高，可缓解海水酸化等问题[21]。
珊瑚藻的钙化率与光照强度密切相关，不同属
种、不同环境因子下珊瑚藻的钙化也有显著差异，
如水体富营养化等可抑制珊瑚藻的生长和钙化，其
钙 化 率 可 下 降 42.3%~89.4 ％ [45] 。 新 角 石 藻
（Neogoniolithon brassica-florida）在水深 3 m 处的钙
化率是 6 m 处的 2 倍[23]。在佛罗里达群岛，珊瑚藻
的平均钙化率为 540 g/m2·a，夏天要比冬天高
53%[46]。同一珊瑚藻在不同环境条件下其钙化率不
同，不同珊瑚藻在同一环境条件下其钙化率也有显
著差异。如大堡礁孔水石藻（Hydrolithon onkodes）
在不同深度、不同时段下钙化率最高，约为 3.31
kg/m2·a，但水深为 2 m 时其钙化率仅约为 0 m 时的
1/4；又如新角石藻（Neogoniolithon brassica-florida）
与同一水深条件下的水石藻（Hydrolithon reinboldii）
相比，前者钙化率是后者的 3 倍[23]。
3.2 强粘结作用：构建抵御强风浪的珊瑚礁体格架
珊瑚藻可利用自身类似水泥一样的胶结物将各
种钙质原料、生物残骸等固结[47]，形成藻粘结岩或
藻格架岩，甚至建造成藻礁。皮壳状珊瑚藻不断将
各种粒级的碎屑覆盖并粘结成次生礁或微型藻礁；
不断将高能区输出的被激浪破碎的生物残体[如易
碎的叉节藻属（Amphiroa）、叉珊藻属（Jania）等]
和钻孔生物所致的细小颗粒（珊瑚砂等）等粘结聚
合，形成具强抗浪性的大藻团块构造，而这种由方
解石构造的珊瑚藻团块本身要比文石构造的珊瑚更
致密、更坚硬，能更有力、有效地抵御急流大浪等
生物冲刷[48]。有孔虫等生物碎屑填充珊瑚藻形成的
格架孔，可不断堆积形成珊瑚礁体格架，图 2 是古
石枝藻（Archaeolithophyllum）建造的格架。有的珊
瑚藻还可分泌碳酸镁，促使珊瑚礁体在其生长、被
破坏、粘结充填和胶结的循环过程中不断发育并壮
大。
皮壳状珊瑚藻在礁脊（礁突起）极度发育，形
成藻粘结带或藻粘结团块，可保护内礁坪不被水流




图注：F——有孔虫；A——古石枝藻；RFC——方解石；Oz——蜓
类填充物；BS——块状石膏。
图 2 珊瑚藻格架[49]（a．古石叶藻包绕的泥晶灰岩；
b．Archaeolithophyllum asymmetricum 格架）
Fig.2 The framework of coralline algae
[49] (a. The micrite is surrounded
by the Archaeolithophyllum thalli; b. Framework of Archaeolithophyllum
asymmetricum nov. sp.)

0 500 μm
b）

a）

0 2mm
1 期 李银强等：珊瑚藻在珊瑚礁发育过程中的作用 23

冲刷破坏。如在南海南部大陆架分布长约13 km、宽
50~200 m，以无节珊瑚藻为主建造的藻礁（厚度≥1
m），我国西沙群岛的“孔石藻脊”其覆盖面积有时
可达礁坪的50%~70%[13]。在西沙群岛部分环礁或台
礁的东北侧礁缘，发育着大量孔石藻属（Porolithon）
和新角石藻属（Neogoniolithon）建造的藻脊，覆盖
度约70%~80%；台湾岛桃源县海岸、台北县淡水至
石门海岸，均发育着大量以石叶藻为主的藻脊，其
分布长度分别为27和13 km[50]。这对增强破浪带（高
能带）抗浪等具有重要意义。
3.3 诱导作用：提供珊瑚虫附着生长的硬质基底
浮游珊瑚幼虫经过选择、附着、变态等过程，
长出触手，发育成珊瑚幼体。皮壳状珊瑚藻形成的
钙质面为浮游珊瑚虫卵的附着与变态提供了硬质基
底[7]，有助于提高珊瑚成活率，提升珊瑚礁生态系
统的生物多样性水平。珊瑚藻的时空分布差异性和
种间特异性引起珊瑚礁系统中的生物群落结构发生
改变，可吸引更多的珊瑚幼虫，提高珊瑚幼虫的附
着质量与数量，使其不断得到补充[22,51]，加快造礁石
珊瑚繁殖，促进珊瑚礁生态系统的恢复。
Spotorno-Oliveira等[52]研究发现：珊瑚藻可为珊
瑚幼虫提供适宜的“生长温床”，有利于其附着[53]。
珊瑚藻对珊瑚幼虫附着变态的功能具有明显的种间
差异性及时空特异性，如厚皮孔石藻（Porolithon
pachydermum）对鹿角珊瑚幼虫的诱导效果仅为布
氏 水 石 藻 (Hydrolithon boergesenii) 或 原 皮 石 藻
（Titanoderma prototypum）的90%[54]。
珊瑚藻为珊瑚虫提供提硬质基底的功能，也正
是珊瑚藻为珊瑚礁塑造微地形、地貌的功能。已有
研究表明[41]：在南海南沙、西沙群岛的珊瑚礁区，
由于珊瑚藻的粘结功能，使靠近外礁坪的凸起地貌
带多呈现瘤状，明显不同于内礁坪等其他地貌带。
由于珊瑚藻对环境的敏感程度远低于珊瑚，因此在
珊瑚群体退化的背景下，珊瑚藻大量繁殖并暂时代
替珊瑚在珊瑚礁生态系统中的功能，以维护珊瑚骨
骼。与大型叶状海藻相比，珊瑚藻和珊瑚的关系更
多地像是协同建造。
3.4 光合作用：提升珊瑚礁生态系统的有效能量流
动
珊瑚藻的光合作用是以 CO2 和 HCO3-为底物，将
无机碳转化成有机物的过程。光合作用加强，珊瑚
藻组织生长加快，底栖动物（尤其是软体动物）的
活动空间及食源皆增大，珊瑚礁生态系统的有效能
量流动亦随之加快。研究发现：海水 pH 值为 6.8
时，珊瑚藻固碳速率最高[（5.96±0.44）mg C g-1 dry
wt h-1]，比 pH 值为 8.1 时高出约 53%[42]。氧分压在
珊瑚藻光合作用中也起着重要作用，其在 70%~80%
时宽扁叉节藻（Amphiroa anceps）光合效率最高值
约为 84 000（nmol O2 g-1 dry wt h-1），在 100%时其光
合效率最高值约为 61 800（nmol O2 g-1 dry wt h-1）[55]。
一般来说，珊瑚藻的光合作用因光照强度的改
变而改变。海藻光合作用增强，海水 pH 增高，珊
瑚藻钙化加快。海水深度增加，光照度、透明度逐
渐减弱，光合作用效率相对减弱。因此，光照适宜，
可增加珊瑚藻固碳作用，从而加快珊瑚礁生态系统
的能量流动。此外，珊瑚藻也可利用流动光来抵抗
强光的辐射作用[56]。
3.5 高初级生产力：维持珊瑚礁生态系统的高效物
质循环
珊瑚礁被誉为“海洋中的热带雨林”，其日初级
生产力达1 500~5 000 gC/m2[57]，对珊瑚礁系统的碳循
环起着决定性作用。皮壳状珊瑚藻的生产力与原位
辐照度下的太阳能几乎一致[38,58]，说明珊瑚藻可高效
利用光能，促进其新陈代谢。珊瑚藻的初级生产力
日产量约为971 mmol C/m2（约12 gC/m2）[6]，珊瑚共
生体日初级生产力约为2~20 gC/m[59]。珊瑚藻与珊瑚
共生体对珊瑚礁初级生产力的贡献相似，共同促进
珊瑚礁发育。
珊瑚藻的初级生产力大小与其自身属种、优势
种、季节等有着直接关系。如叶状片体叉节藻
（Amphiroa foliacea）的初级生产力明显高于皮壳状
的孔石藻。其初级生产力在空间尺度上也存在明显
差异，如在20 m水层处最高，150 m处最低[57]。这一
结果与造礁石珊瑚的生境基本一致，间接说明两者
在珊瑚礁发育中的协同作用。珊瑚藻的初级生产力
在不同地貌带有明显区别，如在潟湖中时高出附近
海域2~3倍[57]。
4 问题及展望
4.1 珊瑚藻对海洋酸化的响应
海洋酸化及与之相伴的海水温度升高等对珊瑚
藻生长产生影响[60]。CO2 体积分数升高导致的海洋酸
化对珊瑚藻钙化的影响目前存在 2 种观点。Riebesell
等[61]认为 CO2 体积分数升高，海水中 H+浓度的对数
值减小，CaCO3 饱和度逐渐降低，珊瑚藻钙化受到
抑制。Iglesias-Rodriguez 等[8]则认为，CO2 体积分数
升高会提高 HCO3-浓度，丰富了珊瑚藻钙化时所需
的 HCO3-，促进其钙化。这 2 种观点皆基于 Ca2+＋
24 热 带 地 理 36 卷
HCO3-＝CaCO3＋H+的机理研究。珊瑚藻的钙化对珊
瑚礁体的维持和发育起着至关重要的作用这一观点
已得到了研究的印证。因此，深入研究珊瑚藻对海
洋酸化的响应机理及珊瑚藻钙化的分子学特性，将
有助于全面了解珊瑚礁生态系统对海洋酸化适应潜
力及海洋酸化对珊瑚藻生长的驯化潜力。
4.2 珊瑚藻对全球变暖的响应
珊瑚礁区的珊瑚藻是一类相当重要的礁体建造
者。目前普遍认为全球变暖给珊瑚礁带来了极大的
负面影响，如通过导致珊瑚白化、降低珊瑚钙化等
问题而间接引起珊瑚礁生态系统的快速退化。作为
窄适性的造礁珊瑚群体，对温度的变化异常敏感，
并且在珊瑚礁体的建造中发挥着最关键的作用，因
此引起了高度关注。但对于珊瑚礁区的其他生物如
珊瑚藻将如何响应变暖的气候系统目前研究并不
多，虽然相对广适性的珊瑚藻对温度的适应范围远
高于珊瑚，但对总体环境变化之后珊瑚藻的响应策
略及其造礁功能的变化仍然是重要的研究方向，对
于评估珊瑚礁生态系统的持续、珊瑚礁钙质体的建
造与维护、以珊瑚为主的生态系统的恢复与保护等
具有重要意义。借助于珊瑚藻的同位素、元素等记
录温度、盐度等的功能[62-64]，可进一步探索珊瑚藻
在地质历史上适应各种环境的能力，分析其适应未
来环境变化的潜力。
5 结论
1）珊瑚藻是广布于热带珊瑚礁区、呈多种形态
的一类特殊钙化藻，是重要的造礁生物，与珊瑚等
协同建造珊瑚礁。
2）珊瑚藻在珊瑚礁体的建造中发挥重要作用，
包括为珊瑚礁体的建造提供大量钙质物源；通过粘
结作用稳定珊瑚礁体的结构，为珊瑚幼虫提供良好
的附着基底；提供生态系统循环的能量；维持生态
系统的高效物质循环。
3）珊瑚藻对全球变暖和海洋酸化的响应是全球
气候变暖背景下的主要研究方向。

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Review on the Coralline Algae Functions in the Development Process of Coral Reefs

LI Yinqiang1a,c，YU Kefu1ab,2，WANG Yinghui1a,b，WANG Rui1a,b
（1．a．Coral Reef Research Center of China；b．School of Marine Sciences；c．School of Environment Sciences，Guangxi University，
Nanning 530004，China；2．South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China）

Abstract: Coralline algae are common in calcified red algal groups and an essential component of coral reefs. In
addition, they play an important role in the process of coral reef development: 1) Coralline algae provide calcium
for building the reef body; 2) coralline algae have strong binding and gluing ability to glue the broken biological
fragments together and build coral reefs that can withstand strong winds; 3) coralline algae’s hard calcareous
surfaces provide rigid basements for coral larvae to attach and grow; 4) coralline algae promote energy flow in
coral reef ecosystems through photosynthesis; 5) coralline algae’s high primary productivity helps to maintain the
efficiency of material cycle in coral reef ecosystems. Current research on coralline algae is focused on coralline
algae’s responses to environmental stresses such as global warming and ocean acidification, and on the relations
between the community structure, species diversity and spatial and temporal variations of coralline algae and
environment changes. Further studies will be conducive to reveal the multiple functions of coralline algae in coral
reef ecosystems.
Key words: coralline algae; coral reefs; reef-building function; ecological function; ocean acidification; global
warming