全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 361~368
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-28 接受日期: 2008-10-04
基金项目: 国家自然科学基金(30700089)和中国科学院武汉植物园知识创新工程领域前沿项目(O754101H01)
李晓琼和张家亮同学协助传粉观察和显微分析, 特此致谢
E-mail: renmingxun@yahoo.com.cn
雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统
任明迅
(中国科学院武汉植物园, 武汉 430074)
摘 要 为了解花内雄蕊合生结构的繁殖适应意义, 初步研究了雄蕊合生植物半边莲(Lobelia chinensis)的花部综
合征、传粉特性和繁育系统。半边莲花大且鲜艳, 花瓣中下部弯折并合生成背部有裂缝的不封闭的花冠筒。5雄蕊
的花药紧密合生成花药筒, 花丝中上半部也合生在一起, 只有花丝基部分离插生于花冠筒上。柱头被包裹在花药
筒内。半边莲单花寿命可达5 d左右。雄性先熟, 柱头在伸出花药筒之后才具活性。花的主要访问者为蚂蚁、食蚜
蝇和苍蝇类等小型昆虫。半边莲单花花粉数约为(5 200±130)粒、胚珠数约为(55±6)颗, 花粉胚珠比为94.54, 应
属于兼性自交繁育系统, 但异交指数和其它特征都显示其以异交为主, 部分自交亲和。套袋和人工授粉实验发现,
半边莲不存在无融合生殖与自发自交, 但自交亲和性高。雄蕊合生(尤其是花药的合生)能把花药中的花粉聚拢在
一起在传粉者的一次访问中就被同时带出, 与同样具有较低花粉胚珠比的花粉聚联(Pollen aggregation)传粉过程
近似。半边莲的雄蕊合生结构(花药合生成筒、花丝上部也合生)可能与一些特定的花部特征, 如花被合生成未完
全封闭的筒、雌雄异熟以及低花粉胚珠比等联系在一起, 形成了适应小型传粉者的“花部综合征”。
关键词 聚药雄蕊 花粉聚联 传粉 花粉胚珠比 雌雄异熟 雌雄异位
FLORAL SYNDROME AND BREEDING SYSTEM OF LOBELIA CHINENSIS, A
PERENNIAL HERB WITH STAMEN FUSION
REN Ming-Xun
Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China
Abstract Aims Lobelia chinensis (Campanulaceae), a perennial herbaceous creeper that grows
mainly on riverbanks or wet farmland in central and southern China, is characterized by stamen fusion.
The anthers of its five stamens are fused tightly into a tube in which the stigma and style are packed,
and the filaments are also fused at the upper parts, forming a column-like structure surrounding the pis-
til. The objective was to elucidate the adaptive significance of this growth pattern, the floral syndrome
and breeding system using anatomical analyses, pollination surveys and bag experiments.
Methods Flowers were observed at different developmental stages to determine the growth patterns of
each floral part, especially morphologies of sexual organs, dichogamy and numbers of pollen grains and
ovules, and their possible changes in spatial position and morphology. Pollination surveys were con-
ducted to find the primary floral visitors. Bag experiments were conducted to determine
self-compatibility, autogamy and apomixy. These studies would reveal the breeding system.
Important findings Flower diameter was >1 cm. The lower parts of perianth were fused into an open
tube. The stigma and style were enclosed in the anther tube and the united parts of filaments. The flower
was protandrous, and the pollen grains were released into the anther tube and dropped on the stigma
surface. Growth of the style sent the stigma out of the anther tube 1 or 2 days after opening and then it
became receptive. The main floral visitors were ants, hoverflies and flies. The pollen-ovule ratio (P/O)
was <100, suggesting facultative autogamy, but the outcrossing index suggested the breeding system is
outcrossing with partial self-compatibility and a pollinator is needed. Bag experiments indicated no

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apomixy and no spontaneous autogamy, but self-compatibility. The species largely outcrossed but suf-
fered pollen limitation in field. The low P/O in this stamen-fused species might be due to the higher sir-
ing probability of individual pollen grains resulting from the accumulation and collective pollination of
pollen, a similar mechanism to pollen aggregation such as pollinia, tetrads and viscin threads. The cor-
relation of stamen fusion with perianth tube, dichogamy and low pollen-ovule ratio in this and other an-
ther-fused species suggested that these floral traits probably formed a floral syndrome adaptive for small
pollinators.
Key words synantherous stamen, pollen aggregation, pollination, pollen-ovule ratio, dichogamy
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.014
两性花不仅可以通过柱头接受外来花粉与胚
珠生产种子(雌性功能), 还可以散发花粉(雄性配
子)出去与其它胚珠形成种子而实现植株的雄性
功能, 从而影响两性花植株的繁殖角色和遗传贡
献。目前, 研究两性花的雄性功能, 尤其是雄蕊形
态、结构及其空间位置对花粉输出和繁殖成功的
影响, 已经成为传粉生态学与植物繁殖生物学的
一个前沿热点(Harder & Thomson, 1989; Harder &
Barrett, 1993; Harder & Wilson, 1994; Barrett,
2002; Kudo, 2003; 陆婷和谭敦炎, 2007; 任明迅,
2008)。
任明迅(2008)对雄蕊的合生现象(Stamen fu-
sion)进行了研究 , 区分出3种主要的雄蕊合生方
式: 花丝合生、花药合生、花丝花药均合生。其
中 , 花 内 所 有 花 药 合 生 形 成 的 聚 药 雄 蕊
(Synantherous stamen)以及花丝花药均合生形成
的花药筒(柱)可把花药以及花粉粒都集中在一起,
可能影响到花药与柱头之间的空间距离(雌雄异
位, Herkogamy)、花粉呈现规律及其与传粉者的
相互作用。任明迅 (2008)根据花粉呈现理论
(Pollen presentation theory, Harder & Wilson,
1994)认为, 花药在生长上的联合, 增加了花内所
有花粉接触小型传粉者的可能性, 并使得花粉散
播在访花昆虫的同一部位, 可能降低花粉损耗和
提高异交传粉的准确性, 因此可促进植物的雄性
功能和繁殖效率。但是这方面的实验研究几乎没
有, 人们对于花内雄蕊之间为何存在不同形式、
不同程度的雄蕊合生现象还缺乏认识。
为揭示雄蕊合生对植物花粉输出以及自交与
异交水平等繁殖过程的影响、雄蕊合生与哪些花
部特征可能形成稳定的组合(花部综合征 , floral
syndrome)而适应传粉过程 , 本文选取花丝花药
均合生的典型植物——半边莲(Lobelia chinensis),
研究其花部综合征和繁育系统 , 以验证以上假
说、认识其传粉机制和开展更深入的人为操纵实
验揭示其适应意义。
1 研究材料与地点
半边莲为桔梗科半边莲亚科的多年生湿生草
本植物(有资料将半边莲亚科独立为一个科 , 本
文根据《中国植物志》及APG (2003)仍将之作为
桔梗科的一个亚科), 主要分布在我国中南部地
区田垄、草地和小路边, 较为常见。半边莲茎柔
弱, 常匍匐丛生, 茎末端直立, 叶相对互生。花果
期在5~9月, 盛花期在7~8月。
研究地点位于中国科学院武汉植物园内的一
个半自然的水塘, 岸边为草本植物较多的斜坡。
在水陆交界处自然分布有大量的半边莲。与半边
莲共存的主要物种为圆叶节节菜(Rotala rotundi-
folia) 、田字萍 (Marsilea quadrifolia) 、水花生
(Alternanthera philoxeroides)和一些低矮的禾草类
和莎草科植物。
2 研究方法
2.1 花部综合征与传粉生态学观察
2008年5月, 半边莲花开始大量盛开。选择有
代表性的10朵花进行以下观察: 单花开花进程、
单花结构、花直径、颜色、分泌物质类型等。
选取和标记5个未开的花蕾进行更准确的长
期 观 测 , 每 天 8:00~9:00 、 12:00~13:00 和
17:00 ~ 18:00各观察1次, 直到花朵完全萎蔫。每
次观察均记录花瓣颜色、花药筒与花粉颜色、柱
头的伸长与膨大等。半边莲单花寿命可达3~5 d,
因此设置5个花期阶段: 花蕾期(花瓣下部敞开露
出雌蕊与雄蕊)、开放期(花开第1天)、盛开期1(花
开第2天)、盛开期2(柱头有明显探出和膨大, 通常

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为花开第3天)和花谢期(花后第4天或第5天)。每个
时期取5朵花进行显微解剖 , 在显微镜下分析花
内各部位尤其是雌蕊与雄蕊的结构及其随发育时
间的变化。
参照龚燕兵和黄双全(2007)的方法 , 在晴朗
天气的清晨、中午和傍晚, 分别进行访花昆虫的
观察。对访花昆虫的类型与访花行为、访花频率、
花间运动式样等进行观察与比较分析。初步判断
半边莲的常见访花昆虫和有效的传粉者。并对常
见访花者进行体表镜检, 判断其是否带有半边莲
的花粉。
2.2 繁育系统
2.2.1 异交指数(Outcrossing index)
按照Dafni (1992)的标准 , 通过花或花序直
径、性器官空间位置与成熟情况等进行繁育系统
的评判。具体方法是: (1)花直径<1 mm记为0, 1~2
mm记为1, 2~6 mm记为2, > 6 mm记为3; (2)花药
开裂时间与柱头可授期之间的时间间隔, 两性器
官同时成熟或雌蕊先熟记为0, 雄蕊先熟记为1;
(3)柱头与花药的空间位置 , 同一高度记为0, 空
间分离记为1。三者之和为异交指数。异交指数越
大, 植物的异交程度越大, 越需要传粉者(Dafni,
1992)。
2.2.2 花粉胚珠比(Pollen-ovule ratio, P/O)
随机采刚开放而花药筒尚未裂开的5朵花(分
别来自5个植株 ), 迅速带回实验室。参照Dafni
(1992)的方法将花药筒剖开, 抖落花粉于995 μl蒸
馏水中, 然后加5 μl的5%亚甲基蓝溶液染色, 制
成1 000 μl的花粉悬浮液, 混匀。取1/200体积(5
μl)在体式显微镜下统计花粉数量, 重复5次。计算
可得花粉数量。另将子房用解剖刀小心划开, 在
显微镜下计数胚珠数量。花粉数量与胚珠数量之
比即为花粉胚珠比(P/O比)。根据Cruden (1977)的
标准 , 较高的P/O值代表异交程度较高 , 较低的
P/O值则表示植物以自交为主。
2.2.3 花粉活力和柱头活性
同上分5个花期梯度(花蕾期、开放期、盛开
期1、盛开期2和花谢期), 取不同时间梯度时的花
药放在盛有15％ (g·ml−1)蔗糖溶液的离心管中让
花粉萌发。24 h后放入冰箱4 ℃停止萌发, 并加入
2滴5%的亚甲基蓝溶液染色30 min。用光学显微
镜统计萌发花粉的比率, 根据花粉萌发率来判断
花粉活力和花粉寿命。以有活性花粉的比率来判
断不同花期阶段的雄性功能水平。
柱头活性可用双氧水检测(Dafni, 1992): 将
不同时期的柱头泡入3％的双氧水。大量产生气泡
的柱头为可受柱头(有活性), 无气泡或气泡很少
的柱头没有活性。由于半边莲特殊的雄蕊合生结
构, 使得自花花粉会落置在柱头上; 因此测量柱
头活性的时候, 先通过显微镜下细心地剔除黏附
的所有花粉粒 , 然后再进行上述的柱头活性检
测。
2.2.4 人工授粉套袋实验
为揭示半边莲是否存在无融合生殖和自发自
交现象, 以及自交亲和性程度, 设置了以下几个
套袋处理实验: 1)直接套袋: 对花部不做任何处
理, 直接在花未开放时套袋; 2)去雄套袋: 在花开
初期将花药筒及合生花丝去除, 然后套袋; 3)人
工自交授粉: 花蕾套袋 , 待柱头膨大可受时 , 轻
剥花药筒将其中的花药涂抹于柱头上 , 然后套
袋 ; 4)人工异交授粉 : 花蕾套袋 , 在花开初期去
雄。然后在柱头成熟时涂抹适量的异交花粉, 之
后套袋。每个处理5个重复。在花萎蔫和将这些处
理后得到的结实率与种子数等与自然状态下对应
的指标进行比较分析。
2.3 数据分析
采用SPSS 13.0 for Windows 统计软件中
One-way ANOVA分析套袋实验中不同处理间的
结实率、每果平均种子数, 以及主要传粉昆虫在
不同时间段访花频率的差异。数据间的两两比较
采用Student-Newman-Keuls检验法(S-N-K法)。
3 结 果
3.1 花部综合征与传粉生态学过程
半边莲花大, 具有长的花轴, 单生于直立茎
上的叶腋处。花瓣颜色为粉红或浅红, 单花寿命
可达3~5 d。花瓣5, 左右两侧的花瓣为细长的披
针形, 中间3花瓣椭圆状。花瓣中下部90°弯折并
联合成筒状, 花瓣上部平展成一个平面, 偏向一
侧形成半圆形的花瓣面(图1A)。花丝与花柱基部
有花蜜分泌。花冠筒喉部有毛, 有草绿色斑。5个
雄蕊的花药完全合生在一起 , 形成长约2 mm的
灰蓝色的花药管, 花药管顶端有小口, 小口周围
有髯毛。雄蕊的花丝中上部也合生在一起; 花丝
下部分离插生于花筒内壁, 有细绒毛。柱头和花
柱上端被包围在雄蕊的合生结构内, 形成类似合

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蕊柱的柱状结构。在开花的第2天到第3天, 柱头
从花药筒顶端小口伸出 , 并逐渐裂开、膨大(图
1B、1C)。
传粉生态学观察发现, 经常有蚂蚁(Campon-
otus sp.)从花冠筒裂缝处的花柱基部与花丝的空
隙 处 轻 易 取 食 花 蜜 ( 图 1D), 也 有 食 蚜 蝇
(Episyrphus sp.)采集花粉或探入花冠筒吸食花蜜
(图1E)。蚂蚁访问频率最高, 在中午和傍晚的时
候常见于植株与花上, 食蚜蝇的访问频率较低。
这两类是半边莲的常见访花者, 其中蚂蚁是观察
到的最频繁、访问时间最长的访花者。两类主要
访花者都能在访花过程中接触到花内的性器官
(图1D、1E)。在体式显微镜下对访问半边莲花后
的蚂蚁和食蚜蝇体表观察发现, 约有10%的个体
带有半边莲花粉(蚂蚁: n = 15; 食蚜蝇: n = 5)。因
此, 蚂蚁和食蚜蝇可能是半边莲的传粉者。实验
期间也发现了少量小型蝇类(Muscidae)采食花粉
(图1F), 期间没有发现蜂类、蝶类和蛾类等大型访
花者。半边莲花在中午(12: 00 ~ 14: 00)的时候,
具有最多的访问者, 而清晨的访花者最少。




图1 半边莲的开花进程与主要访花昆虫
Fig. 1 The flowering phenology and main pollinators of Lobelia chinensis
A: 花开放后的第1天, 柱头还包裹在花药筒内 The 1st day after flower opening, with the stigma and styly enclosed
by the cylinder, which is formed by the fused anthers and filaments B: 开花2 d后, 柱头已经伸出了花药筒, 但还未膨大
(箭头所示为柱头)Two days after flower opening, stigma extends out of the cylinder (stigma is indicated by arrow head)
C: 开花3~4 d后, 柱头变膨大(箭头所示) Three to four days after flower opening, the exserted stigma (indicated by arrow
head) opens and becomes receptive. D、E、F: 分别是蚂蚁、食蚜蝇和苍蝇访问半边莲的花 The most frequent visitors to
L. chinensis flower are ant (D), hoverfly (E), and fly (F), respectively


3.2 繁育系统
3.2.1 异交指数
半边莲花直径大, 最小处的直径也约为1 cm;
雄蕊先熟。由于特殊的雄蕊合生结构将柱头包围
在其中, 柱头和花药空间距离接近, 没有明显的
雌雄异位。根据Dafni (1992)异交指数的计算规则
和标准, 半边莲的异交指数为4, 繁育系统以异交
为主, 部分自交亲和, 需要传粉者。
3.2.2 花粉胚珠比(P/O比)
半边莲单花的花粉数量有 (5 200±130)粒 ,
胚珠数量有 (55±6)个 ; 花粉胚珠比 (P/O比 )为
94.54。依据Cruden (1977)的标准, 半边莲的繁育
系统为兼性自交。
3.2.3 花粉与柱头的活性
半边莲雄性先熟, 花粉在花开之初即有很高
的活力 , 花药连续3天都有90%以上的花粉粒具

2 期 任明迅: 雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.014 365
活性(图2)。在花开第4天后, 具活力的花粉比例下
降到75%左右。雌蕊柱头在第3天伸出花药筒少
许, 并具有一定的活性, 在第4天柱头绝大多数具
有完全活性, 并可持续1~2 d (图2)。因此, 半边莲
为雄性先熟 , 柱头在伸出花药筒后才开始有活
性。
3.2.4 套袋实验
套袋实验结果发现, 去雄套袋没有种子生成,
说明半边莲不存在无融合生殖; 自然情况下套袋
(不去雄+套袋)也没有种子生成, 表明不存在自发
自交。人工自交授粉得到了与人工异交授粉相似
的结实率, 表明该植物自交亲合性很高。人工授
粉比自然状态下的结实率高(表1), 说明半边莲野
外群体存在一定的花粉限制。


表1 套袋实验的结实情况
Table 1 Seed-set of bagged experiments for Lobelia chinensis
处理
Treatment
实验花数/个体数
Flowers / individuals
结实率
Seed-set ratio
平均每花种子数
Seed number per flower
自然对照
Natural (unbagged) 33/15 33%
b 16 ± 7 b
自然对照 + 套袋
Natural (bagged) 20/10 0
a 0 a
去雄 + 套袋
Emasculated + bagged 15/15 0
a 0 a
人工自交授粉 + 套袋
Hand-pollinated with self pollen + bagged 30/15 90%
c 45 ± 10 c
人工异交授粉 + 套袋
Hand-pollinated with outcrossing pollen + bagged 35/15 85%
c 50 ± 5 c
表中有不同字母的数值表示在0.01水平有显著差异 Values with different letters are significantly different at the 0.01 level




图2 半边莲花粉与柱头的活性变化
Fig. 2 The viability of pollen grains and stigma of Lobelia
chinensis

4 讨 论
4. 1 繁育系统与P/O比
从P/O比来看 , 半边莲的繁育系统被判断为
兼性自交, 与Dafni (1992)的异交指数所判断的结
果(异交为主、部分自交亲和、需要传粉者)差别
很大。本文的研究结果证明, 半边莲雄性先熟, 两
性成熟的重叠时间很短, 而且雌蕊成熟的时候柱
头与花药具有一定的空间距离(图1B、1C)。套袋
实验结果也证明, 半边莲虽然自交亲合, 但不存
在自发自交, 也没有无融合生殖(表1), 繁育系统
应该是以异交为主, 自交可能性低。可见, 对于半
边莲来说 , 异交指数在判断繁育系统上可能比
P/O比更合适。当然, 是否确实如此, 还需要对自
交率做进一步研究。
半边莲雄蕊的花药紧密合生成花药管, 花粉
向管内散粉, 管内底部由柱头及其收集毛承载花
粉粒 , 形成花粉的二次呈现 (Secondary pollen
presentation)(Howell et al., 1993; Castro et al.,
2008)。这与菊科植物聚药雄蕊的结构与散粉模式
很类似。这种花药合生成筒且花粉释放在筒内的
聚药雄蕊结构, 与兰科和萝藦科植物雄蕊花粉形
成花粉块一样, 能使花粉集中呈现在同一个空间
位置, 多个花粉粒能作为整体一起释放或被传粉
者接触, 有利于降低花粉损耗、促进花粉准确有
效地输出, 使得植物不必通过生产大量花粉来保
证异交花粉的成功散布。因此, 这可能是导致半
边莲P/O比偏低的一个原因。在二强雄蕊、花药
成对合生的厚萼凌霄 (Campsis radicans)中也发
现 , 这个以异交为主的雄蕊合生植物P/O比也偏
低 , 与半边莲的P/O值近似 (任明迅 , 未发表数
据)。

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半边莲中的低花粉胚珠比的另外一个原因可
能与花粉聚联(Pollen aggregation)相似。花粉聚联
是指花药内的花粉不是以单个花粉粒的形式存
在, 而是通过不同方式结合成2个一体, 4个一体
或者多个一体的黏合; 如兰科和萝藦科中的花粉
块(Pollinia)、柳叶菜科柳叶菜属和杜鹃花科杜鹃
花属等植物中的四合花粉(Tetrads)和四合花粉之
间的粘丝(Viscin threads), 以及川苔草科和芝菜
科 等 的 二 合 花 粉 (Dyads)(Harder & Johnson,
2008)。Cruden和Jensen (1979)以及Cruden (2000)
发现 , 花粉聚联植物的P/O比通常明显低于不存
在花粉聚联的植物。Harder和Johnson (2008)认为,
这可能是因为花粉粒聚联在一起进行传粉和授
粉, 不仅能提高传粉效率, 而且通过集体传粉和
授粉过程提高了每个花粉粒成功授粉的可能性 ,
进而增加了子房内所有胚珠都被同一来源花粉受
精的可能性。因此, 花粉聚联提高了植物的局域
配偶竞争的强度(Harder & Johnson, 2008)。局域
配偶竞争的选择压力提高了个体对雌性功能的投
入(胚珠数量增加), 减少了雄性功能的投入(花粉
数量降低), 因而导致了低P/O比(Hamilton, 1967;
Harder & Johnson, 2008)。从传粉机制来看, 雄蕊
合生(尤其是花药的合生)与花粉聚联的传粉过程
与机制非常类似, 都通过把花粉聚集在一起提高
了传粉效率, 降低了移出花药内所有花粉的所需
昆虫访问数, 可能也因此提高了单个花粉粒的授
粉成功率, 并增加了来自同一个体的花粉授精子
房内所有胚珠的可能性。因此, 在半边莲这类雄
蕊合生的植物中发现的低P/O比 , 可能与花粉聚
联植物的低P/O比具有近似的进化来源。
4.2 传粉生态学过程
由于体表光滑、活动能力较小, 且体表分布
有降低花粉活性的腹腺分泌物, 蚂蚁常常被看成
是“不合格”的罕有的传粉者(Peakall et al., 1987;
王淳秋等, 2008)。随着研究的深入, 蚂蚁作为传
粉者得到了证实, 尤其是在生境较为干燥的一些
兰科植物中 (Peakall & James, 1989; Ramsey,
1995; 刘仲健等, 2008; 王淳秋等, 2008)。人们还
总结出了蚂蚁传粉的普遍特征, 如蜜腺小、花蜜
量少、花贴紧地表和花粉粒有粘性但量少等(张大
勇, 2004)。
实验期间 , 蚂蚁是半边莲最常见的访花者 ,
访花时间较久 , 也经常从花瓣开口处进入花内 ,
接触雌雄蕊。由于半边莲平卧地表, 花冠筒未封
闭(在花冠筒后部雌蕊与雄蕊的生长之处未闭合,
暴露花蜜), 蚂蚁可方便地到达花冠基部, 吸取花
蜜(图1D)。这些特征似乎都有利于蚂蚁的访问。
蚂蚁对半边莲的访花方式, 通常是抱着性器官形
成的柱状结构, 从花外往下探寻花冠筒裂缝处的
花蜜(图1D)。这个过程中, 蚂蚁腹部可接触到柱
头和花药筒开口部位。蚂蚁不仅可从花冠筒裂缝
采蜜, 也会从花冠开口处贴着雄蕊与雌蕊形成的
合生柱状结构深入花内, 并在这个过程中接触花
药与柱头。对访问过半边莲的蚂蚁体表进行了镜
检, 也发现有部分个体其后腿与胸腹部确实粘有
半边莲的花粉, 说明频繁地长时间访问半边莲的
蚂蚁可能是半边莲的主要传粉者之一。由于半边
莲花部特征符合蚂蚁传粉综合征, 且花部结构较
为特化、与蚂蚁的访问方式配合较好, 这种蚂蚁
传粉机制可能是长期进化产生的普遍适应, 而非
实验地半边莲群体局域形成的暂时性传粉机制。
但这还尚待更严谨的实验证明。
实验期间, 也有较多的食蚜蝇和苍蝇访问半
边莲, 它们经常停落在花药筒上, 或从花瓣开口
处进入花内接触到性器官。对访问半边莲花之后
的食蚜蝇体表镜检发现 , 约有2/5的个体带有半
边莲的少量花粉。因此, 食蚜蝇也可能是半边莲
的有效传粉者。蝇类访花较少, 只捕捉到了2个访
花个体, 且在其体表未能检测到半边莲花粉, 因
此蝇类可能不是半边莲的主要传粉者。
这些访问半边莲花的昆虫个体都较小, 不像
蜜蜂和熊蜂等个体较大的访花者那样能接触到花
内多个部位。半边莲花内雄蕊尤其是花药紧密合
生在一起位于花冠筒开口处, 可提高性器官接触
到小型访花者的可能性。因此, 花药紧密合生可
能在一定程度上能与小型传粉者(也包括用喙传
粉的蝶蛾类)适应(任明迅, 2008), 这与Rico-Gray
和Oliveira (2007)的观点“蚂蚁传粉植物的花部特
征可能是对小型传粉者的适应, 而不是直接对蚂
蚁的适应”相一致。但是, 从半边莲花冠筒后侧
未闭合以暴露花蜜(图1)等特化特征可看出, 半边
莲的花部特征可能对蚂蚁传粉机制产生了一定的
特化适应。
4.3 雄蕊合生的花部综合征
花丝花药均合生(尤其是花药紧密合生成一
体)的现象 , 不仅在桔梗科半边莲亚科中广泛存

2 期 任明迅: 雄蕊合生植物半边莲的花部综合征与繁育系统 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.014 367
在, 也分布在菊科、凤仙花科、堇菜科、香茜科、
葫芦科、茄科以及苦苣苔科苦苣苔属(Conandron
spp.)等很多植物中, 在系统进化上表现为多次起
源(任明迅, 2008)。花药合生以及花丝花药均合生
的植物大多有以下共同特征: 1)花冠形成花冠筒
或起码花冠基部合生成管状; 2)雄性先熟; 如果
花药合生成花药筒, 花粉会落置在筒内未成熟的
柱头上形成花粉的二次呈现; 3)传粉者多为小型
昆虫或用喙伸入花内吸蜜的蝶蛾类 (任明迅 ,
2008)。这些特征能较为普遍地关联出现, 可能是
由于小型传粉者以及用喙进行传粉的昆虫与花药
或花粉接触面有限, 围拢的花冠筒以及紧密合生
在一起的花药与花粉能提高花内所有花粉接触到
传粉者的可能性 , 促进花粉的输出; 同时 , 合生
在一起的花药也提高了传粉的准确性, 降低了花
粉的损耗, 减少了移出花药内所有花粉的所需昆
虫访问数 ( 任明迅 , 2008; Harder & Johnson,
2008)。
本研究结果发现 , 半边莲确实具有以上3个
特征 , 从而初步证实了花药合生(包括花丝花药
均合生 )很可能与这些特征形成较稳定的组合 ,
即“花部综合征”(传粉综合征)。这一花部综合
征可能通过管状的花冠筒降低了小型传粉者活动
的任意性, 通过合生的花药促进了花内所有花粉
接触到传粉者和提高传粉效率 , 通过雌雄异熟
(主要是雄性先熟)避免了自交可能性(合生结构往
往导致了雌蕊与雄蕊的靠近)。当然, 这种花部综
合征(花药合生+花被筒+雄性先熟+小型传粉者)
的普遍性及其具体的传粉过程, 还有待于更多的
实验研究加以证实。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳