全 文 ：书Guihaia Oct． 2016，36(10):1259－1264
http:/ / journal．gxzw．gxib．cn
http:/ /www．guihaia－journal．com
DOI:10．11931 /guihaia．gxzw201505027
具红光，全雪丽，崔馨月，等． 关苍术两性花与雌花花药的解剖学研究［J］． 广西植物，2016，36(10):1259－1264
JU HG，QUAN XL，CUI XY，et al． Anatomical studies of hermaphrodite and female flower anther development of Actractycodes japonica［J］． Guihaia，2016，
36(10) :1259－1264
关苍术两性花与雌花花药的解剖学研究
具红光，全雪丽，崔馨月，李美善，朴 锦*
(延边大学 农学院，吉林 延吉 1330021 )
摘 要:苍术属(Atractylodes DC．)是菊科菜蓟族(Cynareae)刺苞亚族(Carlininae O． Hoffm．)的一个东亚特有
属，世界上仅有 7 种，其中我国有 5 种。该研究以关苍术为材料，采用石蜡切片法比较研究了两性花和雌花的
花药及雄配子体发育进程，并进一步探讨了其雌花产生花药退化的时期及原因。结果表明:(1)关苍术小孢子
发育与花蕾长度间存在相关性，当花蕾长度在 5 mm时进入花粉母细胞时期，花药壁已分化，在 7～ 9 mm时处
于四分体时期，大于 11 mm时开始进入花粉粒时期。(2)关苍术花药 5个，花粉囊 4个，减数分裂属同时型，四
分体以正四面体为主，属 3-细胞型，萌发沟 3个。(3)关苍术花粉囊壁发育属双子叶型，从外层的表皮、药室内
壁，到内层的中层和绒毡层均由一层细胞构成，关苍术绒毡层为腺质绒毡层。(4)关苍术雌花花药退化发生在
花药发育早期至四分体时期，表现为花药发育早期畸形、药壁分化异常、小孢子母细胞发育停滞在前期、绒毡
层增生 4个原因。该研究结果为苍术属植物的系统发育、物种形成和进化提供胚胎学依据。
关键词:关苍术，花药发育，聚药雄蕊，退化雄蕊，雄配子体
中图分类号:Q944，S567．21 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2016)10-1259-06
Anatomical studies of hermaphrodite and female flower
anther development of Actractycodes japonica
JU Hong-Guang，QUAN Xue-Li，CUI Xin-Yue，LI Mei-Shan，PIAO Jin*
(College of Agricultural，Yanbian University，Yanji 133002，Jilin，China )
Abstract:Atractylodes DC． is a special Carlininae O． Hoffm． of Cynareae in Northeast Asia． Among the only 7 varieties
in the world there are 5 in our country． Anther development and the developing process of male gametophyte of Actracty-
codes japonica were studied by paraffin method，and the causes and occurrence period of the female flowers anther degra-
dation were further studied． The results were as follows:(1)There was a relationship between microspore cytological de-
velopment and bud length of actractycodes japonica． It entered into the pollen mother cells period when the bud length
reached 5 mm and the anther wall had already been divided． Then it was tetrad stage when it reached 7－9 mm． And it
turned into the pollen grain period when it was longer than 11mm． (2)There are five anthers in one flower and there are
four pollen sacs in every anther． Meiotic division of microsporocyte developed synchronously and the arrangement of mi-
crospores in the tetrad was mainly tetrahedral and it had 3 germinal furrows． (3)The development of anther wall follows
the dicotyledonous type was composed of four layers，namely epidermis，endothecium，middle layer and tapetum from
outside to inside，which belonged to glandular type． (4)The female flowers anther degradation of A． japonica was due to
收稿日期:2015-12-26 修回日期::2016-03-20
基金项目:吉林省教育厅“十二五”规划项目(012015064)［Supported by the Education Department of Jilin Province，the“Twelfth Five Year Plan”
Project(012015064) ］。
作者简介:具红光(1972-)，男(朝鲜族)，吉林舒兰人，博士，副教授，主要从事作物栽培育种研究，(E-mail)hgju@ ybu．edu．cn。
* 通讯作者:朴锦，博士，副教授，主要从事中药材栽培及遗传育种，(E-mail)piaojin@ ybu．edu．cn。
four reasons which were anther early developmental malformation，medicine wall differentiation abnormality，the micro-
spore mother cells stop in meiosis prophase and cannot enter into tetrad stage and tapetum hyperplasia． This study pro-
vides the embryological basis for the phylogeny，speciation and evolution of A． japonica．
Key words:Actractycodes japonica，anther development，synantherous stamen，staminodium，male gametophyte
苍术属隶属菊科菜蓟族(Cynareae)刺苞亚族
(Carlininae O．Hoffm．)，世界上仅有 7 种，其中我国有
5 种，分别为茅苍术、朝鲜苍术、北苍术、关苍术和鄂
西苍术(石涛，1987)。关苍术(Atractylodes japonica)
主要分布在我国东北的吉林省、黑龙江省、辽宁省，是
当地特色药食兼用植物(马玲等，2012)。关苍术味
辛、苦，性温，归脾、胃、肝经，具有祛风湿、燥湿健胃、
明目等功效，能治食欲不振、肢节酸痛、胸痞腹胀、夜
盲及湿困脾胃等疾病(南京中医药大学，2006)。2003
年，关苍术在抗击非典过程中脱颖而出，因而越来越
多的人们关注其药用价值(丁立威，2012;比十，
2008)。国内市场上关苍术商品主要来自于野生资
源，但近几年主产区东北三省的野生资源急剧减少
(王春亮，2004)。因此，迫切需要实现人工栽培和野
生抚育，保证其资源的可持续利用。朴锦等(2015)通
过对关苍术的调查发现，无论是野生还是人工栽培的
关苍术，单果结实率都很低，一般在 40%左右;朴锦等
(2015)通过关苍术繁育系统的研究发现，关苍术属于
专性异花授粉植物，两性花和雌花的比例接近 1 ∶ 1，
从而使大部分雌花由于花粉紧缺而无法完成授粉，是
降低结实率的主要原因之一。
目前，有关苍术属植物有效成分、药理作用及栽
培方面的研究报道逐渐增加，而对胚胎学及细胞遗
传学方面的研究尚见甚少。因此，本研究对关苍术
花药及雄配子体发育过程进行系统观察，探讨雌花
花药退化的原因及发生时期，为苍术属的系统发育、
物种形成和进化提供胚胎学依据。
1 材料与方法
1．1 材料
于 2014年 7月 6－8日，在延边大学中药材种植
基地的关苍术种质资源圃，用手术刀片分别切取不
同时期的两性花和雌花花蕾。材料按花蕾长度(＜4、
5～7、7～9、9～11、11～13 mm及大于 13 mm)的 6个标
准来划分。
1．2 方法
将切取的花蕾用 FAA固定，取出后用小镊子剥
掉外围的总苞片，放入氢氟酸(HF)溶液中浸泡 2 d
进行预处理(每天更换 1 次氢氟酸溶液)。常规石
蜡切片法制片，用徕卡石蜡切片机(ＲM 2016)切片，
厚度为 10 μm，染色用番红－固绿，中性树胶封片，
利用光学显微镜(OLYIMPUS)找出各发育时期，同
时显微照相。
表 1 关苍术小孢子发育与花蕾长度相关性
Table 1 Correlation of microspore development and the length of flower bud of Atractylodes japonica
小孢子发育时期
Microspore development period
花蕾长度
Bud length (mm)
花粉囊特征
Anther feature
花序发育初期
Early inflorescence development
＜ 4 花芽分化比较整齐
Flower bud differentiation is tidier
花粉母细胞时期
Pollen mother cell stage
5～7 花药壁已分化，花粉母细胞细胞核大，染色明显
Anther has been differed，pollen mother cell nuclei is big and dying is obvious
四分体时期
Four split period
7～9 绒毡层细胞已成熟，细胞核大，出现多核现象
Tapetal cells has been maturend，the nucleus is big，the multicore cell appear
绒毡层开始解体
Tapetum began to disintegrate
9～11 处于四分体，但大部分绒毡层开始解体
In tetrad，but most of the tapetum begins to collapse
四分体分离后形成小孢子
After the four split， the formation of
the microspore
11～13 刚形成的小孢子形状不规则，发育后期逐渐变圆，出现萌发沟
Shape of the microspore is irregular and the late development is gradually round，finally
it becomes a germination ditch
成熟花粉粒时期
Mature pollen grain stage
＞13 完成核分裂，纤维加厚，绒毡层全部解体
Completing the fission，thickening fiber，disintegrating all the tapetal
0621 广 西 植 物 36卷
图版 Ⅰ 关苍术小孢子发生及雄配子体的形成 1． 花序发育初期;2． 花粉囊;3． 孢原细胞;4． 造孢细胞;5． 绒毡层;6． 花粉母细胞时期;
7－8． 花药壁已分化;9． 第一次核分裂;10－13． 四分体时期;14． 小孢子;15－16． 形成萌发沟(核花粉粒初期);17． 单核花粉粒;18． 单核靠边期;
19． 二核花粉粒;20． 三核花粉粒;“—”为标尺，均为 50 μm。Ep． 表皮;En． 药室内壁;ML． 中层;Ta． 绒毡层;Gc． 生殖细胞;
VC． 营养细胞;PS． 初生造孢细胞;PP． 初生壁细胞;SS． 次生造孢细胞;Tr． 四分体。
PlateⅠ Emergency of microspore and male gametophyte for Atractylodes japonica 1． Early inflorescence development;2． Pollen sacs;3． Archesporial
cell;4． Sporogenous cell;5． Tapetum;6． Pollen mother cell stage;7－8． Anther wall of differentiated;9． The first mitotic figures;10－13． Tetrad stage;14． The microspore;
15－16． Germination ditch(Early nuclear pollen grains);17． Mononuclear pollen grains;18． Mononuclear aside period;19． Two nuclear pollen grains;
20． Three nuclear pollen grains;Bars for 50 μm． Ep． Eplidermis;En． Endothecium;ML． Middlelayer;Ta． Tapetum;Gc． Generative cell;
VC． Vegetative cell;PS． Primary sporogenou scell;PP． Primaryparietal cell;SS． Secondary sporogenous cell;Tr． tetrad．
162110期 具红光等:关苍术两性花与雌花花药的解剖学研究
图版 Ⅱ 关苍术退化雄蕊发育过程 a． 畸形花药;b． 花粉囊退化;c． 空花粉囊;d． 畸形排列的花粉囊;e． 绒毡层细胞和
小孢子母细胞成团;f． 绒毡层不溶解;g－h． 小孢子相互粘连;i． 绒毡层退化;j． 异常绒毡层;k． 花粉粒
时期(绒毡层不溶解);l． 成熟花粉粒(绒毡层不溶解);“－”为标尺，均为 50 μm。
PlateⅡ Development process of staminode for Atractylodes japonica a． The abnormal anthers;b． Anther degeneration;
c． Empty pollen sac;d． Anther deformity ranging;e． Tapetum cells and microspore mother cells group;f． Tapetum dissolved;
g－h． Mutual adhesion;i． Tapetum degeneration;j． Abnormality of tapetum;k． Pollen grain stage (Tapetum
dissolved);l． Mature pollen grains (The tapetum dissolved) ;Bars are 50 μm．
2 结果与分析
2．1 花蕾长度与小孢子发育相关关系
关苍术小孢子发育与花蕾长度间存在相关关
系。当花蕾长度小于 4 mm 时，处于发芽分化初期
和花药壁形成期;花蕾长度在 5～7 mm时，进入花粉
母细胞时期，花药壁已分化;长度在 7～9 mm时处于
四分体时期，此时绒毡层细胞已成熟，达到最大;长
度在 9～11 mm时处于四分体的后期，大部分出现胞
质分裂现象，绒毡层开始解体;花蕾长度大于 11 mm
时开始进入花粉粒时期，形成萌发沟;花蕾长度在
13 mm 以上时，花粉粒已成熟(表 1)。
2．2 关苍术小孢子各发育阶段细胞学特征
关苍术花分为两性花或雌花，两性花盛开后直
接能观察看到淡紫色的聚药雄蕊围绕在花柱周围，
其聚药雄蕊是 5 个花药联合而成，纵切后可看到释
放在筒内的成熟花粉粒，散粉之后聚药雄蕊由淡紫
色变为枯黄色;雌花盛开后花柱周围无聚药雄蕊，掰
开花瓣基部露出 5 个分离的箭头状退化雄蕊。
关苍术于 5 月末进入生殖生长，花序发育初期
(图版Ⅰ:a)，花芽分化整齐。关苍术具有 5 个花药，
花药横切面呈蝴蝶状，具 4 个花粉囊(图版Ⅰ:b)，早
先由一群分裂活跃的基本分生组织来构成花药，之
后 4 个角隅处的表皮下分化出孢原细胞，孢原细胞
通过平周分裂形成初生造孢细胞和初生壁细胞(图
2621 广 西 植 物 36卷
版Ⅰ:c)，初生造孢细胞再经过有丝分裂形成次生造
孢细胞(图版Ⅰ:d)，之后次生造孢细胞逐渐发育成
体积大、排列紧密、核大的圆形状小孢子母细胞，
(图版Ⅰ:f);小孢子母细胞经减数分裂的第一次分
裂后形成 2个子核，但其胞质不发生分裂，因此没有
二分体时期(图版Ⅰ:i)，接着进入第二次分裂形成 4
个子核(图版Ⅰ:j)，在四个子核之间同时形成细胞
壁，成四分体(图版Ⅰ:k)，即胞质分裂属同时型。四
分体时期 4 个小孢子被包裹在共同的胼胝质中，排
列方式多数为正四面体(图版Ⅰ:k)，少有十字型(图
版Ⅰ:l)或环型(图版Ⅰ:m)，随后胼胝质壁溶解，4 个
小孢子被释放出形成游离单核小孢子(图版Ⅰ:n)。
2．3 花药壁的发育
在初生造孢分裂形成小孢子母细胞时，初生周
缘细胞也通过分裂、分化而形成花药壁。另外，初生
壁细胞通过分裂产生排列成同心圆的细胞层(图版
Ⅰ:d);次生壁外层发育为药室内壁和中层，次生壁
内层发育为绒毡层，刚分化的绒毡层紧贴中层细胞
(图版Ⅰ:e)，而成熟后的绒毡层逐渐远离中层，紧紧
围绕着小孢子母细胞(图版Ⅰ:g)。按照 Davis
(1966)的划分标准，关苍术药壁发育属于双子叶
型，表皮、药室内壁、中层、绒毡层均为一层(图版Ⅰ:
g，h)。表皮细胞呈扁平状，细胞核较大，进行垂周
分裂，花药成熟时表皮细胞形态变得不规则(图版
Ⅰ:i)。药室内壁紧挨着表皮内侧，细胞核大，发育后
期内壁细胞开始径向延长，体积逐渐变大(图版Ⅰ:
q)，在单核花粉粒时期出现纤维加厚的现象。中层
位于药室内壁的内侧，由一层细胞组成，体积小，一
直处于扁平状，孢子形成后中层完全解体(图
版Ⅰ:n)。
初期的绒毡层细胞是单核，扁平状和其他花药
壁细胞区别不大;随着花药的发育，绒毡层细胞逐渐
远离中层细胞，靠近小孢子母细胞，体积变大，细胞
质变浓，呈长方形。绒毡层细胞随着减数分裂逐渐
变大，到四分体时期达到最大值，这时出现 2 核至多
核(图版Ⅰ:l，m);四分体时期结束后绒毡层细胞开
始解体，但溶解解体的速度在各花粉囊的表现有差
异，有的刚进入四分体就开始溶解(图版Ⅰ:j)，而有
些是萌发沟形成为止绒毡层未完全溶解(图版Ⅰ:
p)，关苍术绒毡层细胞不发生内壁和径向壁的破坏
现象，原生质体保持完好，因此属腺质绒毡层(或分
泌型);当花粉成熟后，绒毡层细胞完全溶解掉(图
版Ⅰ:q)，花药壁只剩表皮细胞和药室内壁两层。
2．4 关苍术雄配子体发育
新产生的小孢子，细胞质比较浓、细胞核位于中
央。小孢子从四分体释放后从周围吸取绒毡层的分
泌物或其降解物，体积增大，柱状结构上沉积孢粉
素，形成花粉外壁及三条萌发沟(图版Ⅰ:o，p)，进入
单核花粉粒时期(图版Ⅰ:q);单核花粉粒细胞质明
显液泡化，逐渐形成中央大液泡，细胞核被挤向壁一
侧，进入单核靠边期(图版Ⅰ:r);此后，细胞核在近
壁处不均等分裂，形成不同形状的两个细胞，圆形状
靠近液泡的即为营养细胞，弧形状靠近花粉粒壁的
为生殖细胞(图版Ⅰ:s);生殖细胞渐渐伸长，呈纺锤
形，再进行 1次有丝分裂，形成两个精细胞，成为 3-
细胞型花粉粒(图版Ⅰ:t)。
2．5 关苍术雌花退化雄蕊的发育异常的观察
关苍术雌花的雄性不育在形态上表现为花药退
化型，花药变形，呈箭头状，发生扭曲或全部干瘪，雌
花花药发育的不同阶段观察到多种变异类型(图版
Ⅱ)。雌花大部分花药在发育早期即形成畸形 (图
版Ⅱ:a)，有的花药原始体虽然形成蝴蝶状，但其花
粉囊全部皱缩退化(图版Ⅱ:b)，或空花粉囊、看不
到花粉母细胞(图版Ⅱ:c)，而有的花药原始体直接
发育为异常，呈一字排列(图版Ⅱ:d);少数花粉母
细胞可进入减数分裂，但后期表现如下:第一，绒毡
层与小孢子混成一团物质(图版Ⅱ:e);第二，到花
药发育后期，绒毡层细胞仍然不发生解体(图版Ⅱ:
f)，反而药室内壁和表皮层却消失(图版Ⅱ:h);第
三，四分体时期胼胝质壁较早溶解，使小孢子相互粘
连一团，形成不规则形状(图版Ⅱ:g);第四，花药壁
分化时，药室内壁和中层细胞增大，而绒毡层异常分
化(图版Ⅱ:i)，绒毡层细胞畸形紧贴中层细胞(图
版Ⅱ:j) ，绒毡层增厚(图版Ⅱ:k)、徒长，挤压小孢
子为不规则状或被挤压混成一团物质(图版Ⅱ:l)。
3 讨论与结论
本研究中，关苍术小孢子发育与花蕾长度间存
在相关关系，当花蕾长度在 4 ～ 5 mm 进入花粉母细
胞时期，花药壁已分化，在 7～9 mm时处于四分体时
期，大于 11 mm时开始进入花粉粒时期。本研究表
明，关苍术的胚胎学特征表现为花药发育过程共经
历孢原细胞、造孢细胞、小孢子母细胞、四分体、小孢
子、成熟花粉粒等具有双子叶植物花药发育的典型
特性。其小孢子母细胞是同时型胞质分裂，无明显
362110期 具红光等:关苍术两性花与雌花花药的解剖学研究
的二分体时期，四分体多数为正四面体排列。而菊
科植物的成熟花粉粒多数为 3-细胞花粉粒，但也存
在 2-细胞花粉粒，如牛膝菊(胡铁锋，2012)、黄顶菊
(郑书馨等，2009)等植物的成熟花粉粒是 2-细胞
型。通过本研究发现，关苍术的成熟花粉粒属于 3-
细胞型。
黄衡宇等(2009)、郑书馨等(2009)和马虹等
(2000)的研究发现，多数菊科植物的药壁发育都属
于双子叶型。但也有例外，如黄花蒿(荆风雪等，
2014)药壁发育类型属单子叶型，牛膝菊(胡铁锋，
2012)药壁发育类型属简化型。本研究结果发现关
苍术药壁发育属于双子叶型，由外到内 4 层细胞组
成，即表皮、药室内壁、中层和绒毡层。Pullaiah
(1984)指出绒毡层类型是菊科具有重要系统学意
义的胚胎学性状之一。关苍术的绒毡层类型为腺质
绒毡层，无原生质体突出并移动至花药腔的现象，其
结果有别于菊科植物普遍的变形绒毡层。因此，可
以认为菊科的不同植物药壁发育类型和绒毡层类型
间存在着差异。
植物雄性不育系花粉败育的形成时期具有多样
性，单子叶植物花粉败育多数在接近双核期或双核
期时，双子叶植物花粉败育则多在四分小孢子时期
或小孢子早期发育阶段(Laser et al，1972)。目前，
有关植物雄性不育的研究比较多，特别是有关不育
花粉发育、绒毡层、孢粉素及胼胝质等研究。通过对
关苍术雌花花药发育过程的观察，其花药退化原因
及时期可归结为以下几点:(1)花药在发育早期即
形成畸形，表现为花粉囊皱缩退化或空花粉囊;(2)
雌花花药壁的发育异常，表现为药壁细胞排列非常
松散、药室内壁和中层细胞增大或绒毡层未能正常
分化;(3)花粉囊内的大部分小孢子母细胞发育止
步于减数分裂前期，不能进入四分体时期;(4)完成
减数分裂形成小孢子或单核花粉粒的少部分花药，
因其绒毡层细胞不能及时解体，反而增生、徒长或径
向增生充塞花粉囊室，挤压花粉粒而不能形成有功
能的花粉粒。
参考文献:
BI S，2008． Market dynamics and price trend analysis of Atractylodes
lancea［J］． Natl Med Inform，4:4－6．［比十，2008． 苍术的市场动
态及价格走势分析［J］． 全国药材信息，4:4－6．］
DING LW，2012． Production and marketing of Ｒhizoma Atractyodis
analysis［J］． Mod Chin Med，14(6):55 － 58． ［丁立威，
2012． 苍术产销分析［J］． 中国现代中药，14(6):55－58．］
Davis GL，1966． Systematic embryology of the angiosperm［M］．New
York:John Wiley and Sons Inc．:89－93．
HU TF，2012． Study on megasporogenesis，microsporogenesis and
development of female and male gametophytes in Galinsona parv-
iflora Cav．［J］． J Hebei Norm Univ Sci ＆ Technol，26(2) :31－
36．［胡铁锋，2012． 牛膝菊大、小孢子发生和雌、雄配子体的
发育［J］． 河北科技师范学院学报，26(2):31－36．］
HUANG HY，LONG H，LI P，2009． Studies on embryology of
Conyza canadensis (L．)Cronq［J］． J Wuhan Bot Ｒes，27(3) :
233－241．［黄衡宇，龙华，李鹂，2009． 小蓬草的胚胎学研究
［J］． 武汉植物学研究，27(3):233－241．］
JING FX，ZHU WP，ZHANG XW，2014． Microsporogenesis and male
gametophyte development of Artemisia annua L．［J］． Crop Ｒes，28
(2) :186－189．［荆风雪，朱卫平，张学文． 黄花蒿小孢子的发生
和雄配子体的形成［J］． 作物研究，28(2):186－189．］
LASEＲ KD，LE ＲSTEN NＲ，1972． Anatomy and cytlogy of micros
porogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperm ［J］ ． Bot
Ｒev，38:425－454．
MA H，WANG YC，CAO Ｒ，et el，2000． The embryological study of
Tugarinovia mongolica［J］． Acta Bot Boreal －Occident Sin，20
(3) :461－466．［马虹，王迎春，曹瑞，等，2000． 革苞菊胚胎学
研究［J］． 西北植物学报，20(3):461－466．］
MA L，ZHANG HT，YANG SH，et el，2012． The research and deve－
lopment prospects about Actractycodes japonica［J］． Gins Ｒes，3:
51－ 54． ［马玲，张海弢，杨世海，等． 关苍术的研究现状
［J］． 人参研究，3:51－54．］
Nanjing University of Chinese Medicine，2006． TCM Dictionary
［M］． Shanghai:Shanghai Science and Technology Press:1482－
1486．［南京中医药大学，2006． 中药大辞典(上册)［M］． 上
海:上海科学技术出版社:1482－1486．］
PIAO J，WANG K，JU HG，2015． The study of performance compari-
son of Atractylodes japonica seeds［J］． Seed，34(2) :28－31．［朴
锦，王坤，具红光，2015． 关苍术种用性能比较研究［J］． 种
子，34(2):28－31．］
PIAO J，JU HG，PIAO ZY，2015． Floral syndrome and breeding sys-
tem of Atractylodes Japonica［J］． Guihaia，35(2) :166－172．［朴
锦，具红光，朴钟云，2015． 关苍术花部综合特征繁育系统的
研究［J］． 广西植物，35(2):166－172．］
Pullaiah T，1984． Embryology of Compositae．Internat Ional Bio Sci-
ence Series［M］． New Delh t:Today’s and Tomorrow’s Printers
and Publishers:51－53．
SHI T，1987． Flora of China［M］． Vol． 78，No． 1． Beijing:Science
＆ Technology Press:178－191．［石铸，1987． 中国植物志(第 78
卷第 1分册) ［M］． 北京:科学出版社:178－191．］
WANG CL，2004． In lnner Mongolia Ｒhizoma Atractylodis origin in-
vestigation［J］． Nat Med Inform，8:9．［王春亮，2004． 内蒙古苍
术产地调查［J］． 全国药材信息，8:9．］
ZHENG SX，ＲEN YP，WANG YZ，et el，2009． Studies on micro－
sporogenesis and male gametophyte development of Flaveria bi-
dentis(L．)Kuntze ［J］． J Trop Subtrop Bot，17(4) :321 －
327．［郑书馨，任艳萍，王永周，等，2009． 黄顶菊小孢子发生
与雄配与子体发育的研究［J］． 热带亚热带植物学报，17
(4):321－327．］
4621 广 西 植 物 36卷