全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (12): 1315–1324 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00126
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-06-16 接受日期Accepted: 2014-11-06
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lsliuxh@163.com)
浙江楠种群表型变异
李因刚 柳新红* 马俊伟 石从广 朱光权
浙江省林业科学研究院, 杭州 310023
摘 要 以探讨浙江楠(Phoebe chekiangensis)种群间和种群内的表型变异程度和变异规律为目的, 对其分布区9个种群的10
个表型性状进行了研究。采用巢式方差分析、变异系数、多重比较和相关分析等多种分析方法, 对种群间和种群内的表型多
样性及其与地理生态因子的相关性进行了讨论。研究结果表明: 浙江楠叶片、种子等表型性状在种群间和种群内均存在着丰
富的变异, 10个性状在种群间、种群内的差异均达极显著水平; 种群内的变异(21.74%)大于种群间的变异(18.45%), 表型性状
的平均分化系数为41.43%, 种群内变异是浙江楠表型变异的主要变异来源。各性状平均变异系数为12.78%, 变化幅度为
6.50%–19.38%。种群间叶片的平均变异系数(16.99%)高于种群间种子的平均变异系数(8.58%), 表明种子的稳定性高于叶片。
叶宽、叶面积与叶片其他性状间多呈显著或极显著相关, 种子千粒重与种子宽、种子体积显著正相关; 而种子和叶片的各性
状间多无显著相关性。种子宽、种子体积和种子千粒重随着海拔的增加出现减小的趋势, 种子体积受纬度控制, 随着纬度的
增大表现出增大的趋势。
关键词 相关分析, 叶片性状, 表型分化, 表型变异, 浙江楠, 种子特性
Phenotypic variations in populations of Phoebe chekiangensis
LI Yin-Gang, LIU Xin-Hong*, MA Jun-Wei, SHI Cong-Guang, and ZHU Guang-Quan
Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China
Abstract
Aims Phoebe chekiangensis is a rare and protected species in China. Our objectives were to determine the phe-
notypic variations of leaves and seeds in P. chekiangensis populations and the relationship between phenotypic
variation and distribution of populations.
Methods Field investigations and examinations of the natural distribution of P. chekiangensis led to our selec-
tion of five leaf characteristics and five seed characteristics as phenotypic traits from nine populations. We studied
morphological variations among and within populations based on analysis of the 10 phenotypic traits. Nested
analysis of variance, coefficient of variation, multi-comparison and correlation analysis were used to analyze the
resulting data.
Important finding Analysis of nested variance on leaf and seed traits revealed significant differences among and
within populations. The variation was greater within populations (21.74%) than among populations (18.45%).
Mean phenotypic differentiation coefficient was 41.43% among populations, indicating that the variance within
population is the main source of the phenotypic variation of the species. The variation in coefficient of variance
(CV) among 10 traits ranged 6.50%–19.38%, with an average of 12.78%. The CV of leaf traits (16.99%) among
populations was higher than that of seed traits (8.58%), implying higher stability of seed traits than the leaf traits.
There were significant or highly significant correlations of leaf width and leaf area with other leaf traits. The
thousand seeds weight was significantly correlated with seed width and seed volume, but no significant correla-
tions were found between seed and leaf traits. Seed width, seed volume and thousand seeds weight decreased with
increasing altitude. The seed volume also appeared to be under control of latitude, showing a tendency of increase
with latitude.
Key words correlation analysis, leaf traits, phenotypic differentiation, phenotypic variation, Phoebe chekian-
gensis, seed characteristics
遗传多样性表达了生物种内基因的丰富程度,
是生态系统多样性和物种多样性的基础。遗传标记
是研究遗传多样性的主要方法, 包括表型、细胞学、
生化和分子标记4大类。表型是基因表达与所处环境
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交互作用的结果, 是生物遗传受制于生态环境条件
的遗传表征。表型是完整基因系统或基因型的全面
度量, 表型多样性是遗传多样性的主要研究内容
(顾万春, 2004)。利用遗传上较为稳定、不易受环境
影响的性状来研究表型多样性, 可以揭示种群的遗
传结构与变异大小, 是遗传育种工作的基础。目前,
国内外学者对松属(Pinus)(Gil et al., 2002; 李斌等,
2002; Dangasuk & Panetsos, 2004; Garcia et al.,
2009; 李帅锋等, 2013)、云杉属(Picea)(Li et al.,
1997; Putenikhin, 1997; 罗建勋和顾万春, 2005; 王
娅丽和李毅, 2008; 辜云杰等, 2009)等针叶树种和
部分阔叶树种(李文英和顾万春 , 2005; 曾杰等 ,
2005; 牟洪香等, 2007; 曾斌等, 2008; 佘诚棋等,
2009; 柳新红等, 2011; 李伟等, 2013)进行了表型变
异研究, 为相关树种的资源保护或遗传改良奠定了
基础。
浙江楠(Phoebe chekiangensis)属樟科楠属的高
大乔木, 是“金丝楠木”的一种, 具有较高的经济价
值。为华东地区特有的珍贵用材树种, 分布于浙江、
福建北部、江西东北部和安徽南部(中国科学院中国
植物志编辑委员会 , 1982; 安徽植物志协作组 ,
1986)。浙江楠树干通直, 材质坚硬, 可作建筑、家
具等用材; 树体高大, 枝条粗壮, 叶四季青翠, 可
作园林绿化树种。虽然包括浙江楠在内的楠属植物
经济价值高, 长江以南各省也均有人工栽培, 但之
前的研究集中在种子休眠(史晓华和史忠礼, 1990)、
苗木培育(李冬林和向其柏, 2004, 2006; 王艺等,
2013)、人工林栽培(彭龙福, 2003; 吴载嶂, 2005)和
生态学(马明东等, 2008; 王琦等, 2013)等方面, 而
作为保护生物学研究基础的地理变异、表型多样性
研究未见报道。本文以浙江楠9个种群为研究对象,
系统测定了叶片、种子等10个表型性状, 揭示其在
种群内和种群间的表型变异程度、表型分化, 探明
表型性状间及其与地理生态的相关关系, 以期为浙
江楠遗传资源保存、合理利用和遗传改良工作提供
科学的理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料来源与样品采集
在文献资料检索、中国数字植物标本馆标本查
询和野外实地调查的基础上, 2011和2012年的11–12
月进行浙江楠种子和叶片的野外采集工作。采样点
分别位于浙江省的杭州市西湖区(XH)、宁波市鄞州
区(YZ)、临安市(LA)、泰顺县(TS)、开化县齐溪(QX)、
开化县华埠(HB)、庆元县(QY)、江山市(JS)和江西
省婺源县(WY), 共计9个种群的104个个体。采样单
株要求为种群内平均木以上, 生长和形质指标良好,
无严重缺陷和病虫害, 且单株间距大于100 m, 原
则上每种群内单株数量30株以上。但由于浙江楠树
体高大, 而且现有资源多分布于自然保护区和风景
区, 种群数量较小, 加之其生境阴蔽, 结实量少, 采
种工作非常困难。因此, 即使采样时要求尽可能多
的采集单株, 9个种群的取样数量也大小不均。采样
点的地理位置、海拔和气候因子等见表1。地理位置、
海拔来自样品采集时现场记录的数据, 气候数据来
源于《中国县情大全》(华东卷)(中华人民共和国民
政部和中华人民共和国建设部, 1993)。
1.2 表型性状测定
以遗传上相对稳定、易于获取和测定的性状研
究浙江楠种群的表型多样性。从采样单株树冠南向
的中上部随机选取5–10个当年生枝条, 在枝条上随
机取30片以上当年萌发的成熟叶片。利用LI-3000C
便携式叶面积测定仪(LI-COR, Lincoln, USA)测定
每片树叶的叶长、叶宽、叶平均宽和叶面积, 并依
此计算叶片长宽比(形态指标)。在每株树上随机取
1.5 kg以上饱满的新鲜果实, 将果实带回实验室, 揉
搓洗去果皮阴干后, 用游标卡尺测量种子长、种子
宽, 测量精度为0.01 mm, 计算种子长宽比(形态指
标)。每单株随机取100粒种子, 用测量精度为0.01 g
的电子天平测其质量, 换算成千粒重, 重复4次。先
向100 mL量筒倒入50 mL自来水, 记下读数1, 再将
测定完百粒重后的100粒种子加入量筒, 记下读数2,
则每粒种子的体积为: (读数2–读数1)/100。
1.3 数据处理和分析
参考巢式设计模型(辜云杰等, 2009; 李帅锋等,
2013), 对浙江楠的叶长、叶宽、叶平均宽、叶面积、
种子长、种子宽、种子长宽比、种子千粒重和种子
体积等10个表型性状的数据进行方差分析。巢式设
计模型的线性模型为: yijk = μ + αi + βj(i) + εijk。其中,
i = 1, 2, …, a; j = 1, 2, …, b; k = 1, 2, …, n; μ为总体
平均值; αi为第i个种群的效应值, βj(i)为第i个种群内
第j个个体效应值, εijk为第ijk个观测值的误差, 分析
种群的表型变异特征。
为了与基因分化系数(GST)相对应, 定义Vst =
李因刚等: 浙江楠种群表型变异 1317

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表1 浙江楠9个种群的地理位置及主要气候因子
Table 1 Geographical locations and main climatic conditions for nine populations of Phoebe chekiangensis
采样点
Sampling site

种群类型
Population type
取样株树
No. of
individuals
sampled
经度
Longi-
tude
(E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
年平均
气温
AMAT
(℃)
1月平均
气温
MAT in
Jan.
(℃)
7月平均
气温
MAT in
July
(℃)
无霜期
Frost-free
season
(d)
年降水量
AP
(mm)
杭州西湖
Xihu Lake, Hangzhou (XH)
野生种群
Wild population
30 120.06° 30.12° 135 17.8 4.7 30.6 243 1 454.0
宁波鄞州
Yinzhou, Ningbo (YZ)
野生种群
Wild population
8 121.47° 29.47° 280 16.2 4.2 28.0 238 1 532.0
临安
Lin’an (LA)
古树群
Population of ancient trees
7 119.26° 30.19° 355 15.6 3.2 27.6 235 1 426.4
泰顺
Taishun (TS)
野生种群
Wild population
8 119.45° 27.22° 556 16.1 5.7 27.5 242 1 980.6
开化齐溪
Qixi, Kaihua (QX)
古树群
Population of ancient trees
9 118.22° 29.23° 371 16.3 4.6 27.8 252 1 814.0
开化华埠
Huabu, Kaihua (HB)
野生种群
Wild population
8 118.16° 29.01° 152 16.3 4.6 27.8 252 1 814.0
庆元
Qingyuan (QY)
野生种群
Wild population
7 118.55° 27.44° 366 17.4 6.7 27.0 245 1 760.0
江山
Jiangshan (JS)
野生种群
Wild population
11 118.39° 28.50° 173 17.0 5.8 30.1 249 1 813.7
婺源
Wuyuan (WY)
古树群
Population of ancient trees
16 117.50° 29.12° 78 16.7 4.5 28.0 252 1 821.0
AMAT, annual mean air temperature; AP, annual precipitation; MAT, mean air temperature.


δ2t/s/(δ2t/s + δ2s)为表型分化系数, 其中δ2t/s为种群间
方差值, δ2s为种群内方差值(葛颂等, 1988)。Vst描述
种群间平均方差占种群内总方差的比例, 以此来表
明表型变异在种群间贡献的大小。
数据经Excel 2007整理后, 巢式方差分析、表型
性状的平均值和标准差、方程分量、表型性状间和
表型性状与生态因子间的相关分析、差异性检验和
多重比较均在SAS 8.2中完成, 根据表型性状平均
值和标准偏差, 计算其变异系数。
2 结果
2.1 种群间和种群内的表型变异
浙江楠叶片和种子的10个表型性状在种群间和
种群内层次上的变异分析见表2。经F值检验, 10个
参试表型性状在种群间、种群内都存在极显著差异
(p < 0.01), 说明浙江楠的表型性状在种群间和种群
内都存在广泛的变异。表型性状的平均值、标准偏
差和多重比较结果表明(表3), 浙江楠叶片、种子等
表型性状在种群间存在显著差异。鄞州和开化齐溪
种群的叶长分别达到13.39 cm和13.10 cm, 且鄞州
种群与除开化齐溪、泰顺外的其他6个种群间差异显
著; 叶长最小的是江山种群(10.77 cm), 显著小于除
婺源外的其他7个种群。叶宽、叶平均宽和叶面积等
3个性状较为相似, 均表现为临安种群最大, 泰顺种
群最小; 叶片长宽比则恰好相反, 泰顺种群最大,
临安种群最小。种子表型性状方面, 鄞州种群的种
子长显著大于除开化齐溪外的7个种群, 开化齐溪
种群的种子长宽比显著区别于其他8个种群; 婺源
种群的种子宽、种子体积和千粒重均与其他8个种群
间有显著差异。开化齐溪种群的种子宽为5.37 mm,
江山种群的种子长、种子长宽比分别为9.85 mm和
1.55; 均为9个种群的最小值。9个种群中种子体积
和千粒重最小的均为泰顺种群。
2.2 表型性状种群间分化
浙江楠10个表型性状种群内和种群间的方差分
量及各性状的表型分化系数(表4)表明, 10个表型性
状在种群间的平均方差分量百分比为18.45%, 种群
内为21.74%, 随机误差为59.81%。种群间的表型分
化系数的变异范围是16.98%–80.95%, 种子长宽比
的表型分化系数最大, 其次是种子千粒重和种子体
积, 叶面积和叶宽较小。种群间平均表型分化系数
为41.43%, 说明浙江楠表型变异中种群间的贡献为
41.43%, 种群内的贡献为58.57%, 种群内的表型变
异大于种群间的表型变异, 即种群内的变异是表型

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表2 浙江楠各种群间和种群内叶片、种子表型性状的方差分析结果
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits of leaf blade and seeds among and within Phoebe chekiangensis populations
性状 Trait 均方(自由度) Mean square (df) F值 F value
种群间
Among populations
种群内
Within populations
随机误差
Random error
种群间
Among populations
种群内
Within populations
叶长 LL (cm) 85.90 (8) 33.56 (95) 3.38 25.39** 9.92**
叶宽 LW (cm) 17.21 (8) 5.91 (95) 0.55 30.95** 10.63**
叶平均宽 MLW (cm) 7.46 (8) 1.95 (95) 0.18 40.91** 10.73**
叶片长宽比 LL/LW 8.47 (8) 1.49 (95) 0.11 71.92** 12.67**
叶面积 LA (cm2) 1 555.80 (8) 807.01 (95) 89.42 17.40** 9.02**
种子长 SL (mm) 16.98 (8) 4.61 (95) 0.47 35.69** 9.69**
种子宽 SW (mm) 13.95 (8) 1.44 (95) 0.22 62.46** 6.48**
种子长宽比 SL/SW 2.55 (8) 0.02 (95) 0.01 86.01** 1.81**
种子体积 SV (cm3) 0.010 6 (8) 0.001 6 (95) 0.000 2 39.25** 6.19**
种子千粒重 TSW (g) 126.97 (8) 17.84 (95) 1.71 73.95** 10.39**
LA, leaf area; LL, leaf length; LL/LW, the ratio of leaf length to leaf width; LW, leaf width; MLW, mean leaf width; SL, seed length; SL/SW, the
ratio of seed length to seed width; SV, seed volume; SW, seed width; TSW, thousand seeds weight. **, p < 0.01.


变异的主要来源。
2.3 表型变异特征
浙江楠种群10个表型性状变异系数见表5。10
个性状在种群内不同个体间的平均变异系数为
12.78%, 变异幅度为6.50%–19.38%。叶长、叶宽、
叶平均宽、叶片长宽比和叶面积等5个表型性状的变
异系数均较大, 且均大于所有10个表型性状的平均
变异系数12.78%; 种子长、种子宽、种子长宽比、
种子体积和种子千粒重等5个性状均低于12.78%。
此外, 叶片长宽比(形状指标)变异系数13.59%是种
子长宽比(形状指标)变异系数6.97%的1.95倍。对不
同种群表型性状的变异系数比较后发现, 婺源和鄞
州 2个种群的变异系数较大 , 分别为 16.67%和
14.89%, 说明这2个种群的表型变异丰富, 多样性
较高; 而临安和泰顺种群的变异系数最小, 分别为
10.03%和10.36%, 这2个种群的多样性较低。
2.4 表型性状间相关关系
浙江楠10个表型性状间的相关分析结果(表6)
显示: 叶宽与叶平均宽、叶面积间相关系数分别为
0.779、0.930, 呈显著或极显著正相关; 叶面积与叶
长、叶宽和叶平均宽相关系数分别达到0.725、0.930
和0.754, 呈显著或极显著正相关。种子千粒重与种
子宽、种子体积呈显著或极显著正相关, 相关系数
分别为0.730和0.885。由叶片表型性状间的相关显著
性检验可见, 叶片宽、叶面积是影响叶片表型特性
的重要和关键性状; 同样, 种子千粒重是影响种子
表型特性的重要和关键性状。
2.5 表型性状与地理生态因子的相关性
浙江楠叶片和种子10个表型性状与采样点生态
气候因子相关分析见表7。叶宽、叶平均宽和叶面积
均与年降水量呈显著负相关关系, 而叶片表型性状
与其他生态气候因子间相关性均未达到显著性水
平。海拔与种子宽、种子体积和种子千粒重等3个表
型性状的相关性达显著或极显著的负相关, 表明随
着海拔的升高, 种子宽和体积变小, 千粒重变轻。10
个表型性状中仅有种子体积受纬度控制, 意味着由
南到北种子体积有逐渐变大的趋势。种子的5个表型
性状与年平均气温、1月和7月平均气温、无霜期及
年降水量等气候因子的相关关系并不显著。
3 讨论
3.1 浙江楠不同种群表型变异来源
通过对浙江楠全分布区9个种群的叶长、叶宽、
叶平均宽、叶片长宽比、叶面积、种子长、种子宽、
种子长宽比、种子体积和种子千粒重等10个表型性
状的研究发现, 浙江楠的表型性状在种群间和种群
内都存在极显著的差异 , 这与西桦 (Betula a l -
noides)(曾杰等, 2005)、文冠果(Xanthoceras sorbifo-
lia)(牟洪香等, 2007)、青钱柳(Cyclocarya pali-
urus)(佘诚棋等, 2009)和越南安息香(Styrax tonki-
nensis)(柳新红等, 2011)等阔叶树种的研究结果一致,
这是自身遗传因素和环境因素共同作用的结果。种
李因刚等: 浙江楠种群表型变异 1319

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群间平均表型分化研究结果表明, 种群内的表型变
异大于种群间的变异, 种群内变异是浙江楠表型变
异的主要来源。10个表型性状的分化系数变幅为
16.98%–80.95%, 平 均 为 41.43%, 高于 思 茅 松
(11.95%)(李帅锋等, 2013)、白皮松(Pinus bungeana)
(22.86%)(李斌等, 2002)、青海云杉(Picea crassifolia)
(27.18%) (王娅丽和李毅, 2008)和云杉(Picea aspe-
rata) (30.99%) (罗建勋和顾万春, 2005)等针叶树种,
但与文冠果 (33.34%)(牟洪香等 , 2007)、紫丁香
(Syringa oblata)(45.76%)(明军和顾万春, 2006)、楝
(Melia azedarach)(54.47%)(程诗明 , 2005)和蒙栎
(Quercus mongolica)(56.09%)(李文英和顾万春 ,
2005)等阔叶树种相当。交配系统和基因流是影响植
物种群遗传结构的重要因素 (Hamrick & Godt,
1990)。理论上, 异花授粉植物能促进种群间的基因
交流, 减少基因漂变对遗传结构的影响。松杉等针
叶树种多为风媒异花授粉植物, 其花粉迁移距离很
大, 种群外花粉的迁入减少了种群间的差异(葛颂
等, 1988), 有利于种群间的遗传分化保持在相对较
低的水平。浙江楠为虫媒花, 其花粉的传播距离远
低于风媒花植物, 本研究涉及的9个种群间的距离
均在几十至数百km以上, 彼此间的花粉交流受阻,
从而为种群间的遗传分化创造了有利条件。浙江楠
为国家II级重点保护野生植物, 多分布于深山、自然
保护区和保护较好的景区里, 地理分布呈间断的不
连续状态, 严重片段化和地理隔离促进了种群间的
分化。浙江楠种子虽可依靠鸟类取食传播, 但其种
子的有效传播距离可能小于种群间的地理距离 ,
使得种群间种子交流困难, 从而加大了种群间的
遗传分化。浙江楠喜生于山谷溪边, 普遍光照条件
较差, 结实量少, 且3年左右才有1个丰年, 种子的
匮乏也使种群间交流困难。生态习性上, 浙江楠为
幼时喜阴树种, 小苗、幼树在全光照条件下的裸露
地上生长不良。即使浙江楠种子传播至种群外, 也
难以像喜阳的先锋树种那样在光照充足的开阔地
带完成自我更新。当偶有种子传播至阴湿生境, 具
备萌芽生长条件时, 又会在后期因缺少光照条件
而不能大量结实。这些种子传播的不利因素和其自
身的生态习性, 进一步促进了浙江楠种群间的遗
传分化。
3.2 浙江楠种群的表型变异特征
变异系数是衡量各观测值离散程度的统计量,
1320 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1315–1324

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表4 浙江楠表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 4 Variance components and phenotypic differentiation coefficients among Phoebe chekiangensis populations
性状 Trait 方差分量
Variance components
方差分量百分比
Proportion of variance components (%)
表型分化系数
Phenotype
differentiation
coefficient (%)种群间 Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
种群间
Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
叶长 LL (cm) 0.411 1.198 3.362 8.27 24.10 67.63 25.54
叶宽 LW (cm) 0.048 0.209 0.563 5.85 25.49 68.66 18.68
叶平均宽 MLW (cm) 0.021 0.069 0.188 7.55 24.82 67.63 23.33
叶片长宽比 LL/LW 0.027 0.063 0.118 12.98 30.29 56.73 30.00
叶面积 LA (cm2) 5.216 25.502 90.739 4.29 21.00 74.71 16.98
种子长 SL (mm) 0.064 0.263 0.452 8.22 33.76 58.02 19.57
种子宽 SW (mm) 0.101 0.073 0.222 25.51 18.43 56.06 58.05
种子长宽比 SL/SW 0.017 0.004 0.013 50.00 11.76 38.24 80.95
种子体积 SV (cm3) 0.000 5 0.000 3 0.000 7 33.33 20.00 46.67 62.50
种子千粒重 TSW (g) 4.520 1.225 10.091 28.54 7.74 63.72 78.68
平均 Mean Value 18.45 21.74 59.81 41.43
表型性状缩写见表2。
See Table 2 for abbreviations of phenotypic traits.


表5 浙江楠种群表型性状的变异系数
Table 5 Variation coefficients of phenotypic traits in Phoebe chekiangensis populations
性状 Trait 种群 Population 总计
Total XH JS WY YZ QX HB QY TS LA
叶长 LL (cm) 15.93 18.05 21.65 17.92 14.47 16.55 17.78 12.44 15.01 16.64
叶宽 LW (cm) 18.46 19.78 22.49 26.69 16.51 18.93 16.15 14.08 13.32 18.49
叶平均宽 MLW (cm) 17.08 18.41 21.76 15.72 19.11 16.27 18.48 12.63 12.24 16.86
叶片长宽比 LL/LW 15.75 8.99 16.68 15.04 17.15 11.82 17.31 9.58 9.99 13.59
叶面积 LA (cm2) 17.90 24.30 28.68 20.65 14.97 20.75 19.70 12.82 14.63 19.38
种子长 SL (mm) 7.75 4.91 11.00 5.87 6.90 6.85 4.14 5.10 6.01 6.50
种子宽 SW (mm) 8.75 6.06 9.97 9.74 8.31 9.53 8.53 6.69 7.09 8.30
种子长宽比 SL/SW 5.23 5.09 6.06 14.39 6.14 6.51 6.94 6.56 5.78 6.97
种子体积 SV (cm3) 10.36 6.70 15.54 10.32 6.94 10.70 17.69 15.53 8.21 11.33
种子千粒重 TSW (g) 11.57 4.70 12.86 12.57 10.73 10.56 8.94 8.14 8.02 9.79
平均 Mean Value 12.88 11.70 16.67 14.89 12.12 12.85 13.57 10.36 10.03 12.78
种群缩写见表1。表型性状缩写见表2。
See Table 1 for abbreviations of populations, and Table 2 for abbreviations of phenotypic traits. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


变异系数越大, 观测值离散程度越大, 表型多样性
越丰富。浙江楠叶片的叶长、叶宽、叶片平均宽、
叶片长宽比和叶面积等5个表型性状平均变异系数
为16.99%, 而种子的5个表型性状的平均变异系数
仅为8.58%。叶片形状指标的变异系数13.59%是种
子形状指标变异系数6.97%的1.95倍, 这表明浙江
楠种子的稳定性较高, 而叶片的稳定性较低。浙江
楠叶片的表型变异系数较大, 可能与存在过渡类型
叶片有关。浙江楠是1974年我国树木分类学家向其
柏以采于杭州云栖的植物标本为模式建立的新种
(向其柏和季春峰, 2013), 之前一直与紫楠(Phoebe
sheareri)混淆, 二者区别之一在于浙江楠的叶片较
小, 叶宽3–7 cm。此次采样过程中, 也发现泰顺、江
山等分布区南缘种群的叶宽较小, 分别为3.93和
4.12 cm, 而该地区也是闽楠(Phoebe bournei, 叶宽
2–4 cm)的分布区。浙江楠分布区北部的临安、鄞州、
李因刚等: 浙江楠种群表型变异 1321

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00126
表6 浙江楠种群10个表型性状间相关分析
Table 6 Analysis of correlation between 10 leaf and seed traits in Phoebe chekiangensis populations
性状 Trait 叶长
LL (cm)
叶宽
LW (cm)
叶平均宽
MLW (cm)
叶片长宽比
LL/LW
叶面积
LA (cm2)
种子长
SL (mm)
种子宽
SW (mm)
种子长宽比
SL/SW
种子体积
SV (cm3)
种子千粒重
TSW (g)
叶长 LL (cm) 1.000
叶宽 LW (cm) 0.398 1.000
叶平均宽 MLW (cm) 0.145 0.779* 1.000
叶片长宽比 LL/LW 0.504 –0.689* –0.871** 1.000
叶面积 LA (cm2) 0.725* 0.930** 0.754* –0.411 1.000
种子长 SL (mm) 0.536 0.496 0.211 –0.001 0.468 1.000
种子宽 SW (mm) –0.543 –0.359 –0.011 –0.211 –0.401 –0.405 1.000
种子长宽比 SL/SW 0.788* 0.488 0.106 0.135 0.493 0.765* –0.896** 1.000
种子体积 SV (cm3) –0.275 0.191 0.404 –0.411 0.195 0.221 0.605 –0.324 1.000
种子千粒重 TSW (g) –0.524 –0.170 0.107 –0.286 –0.224 –0.016 0.730* –0.513 0.885** 1.000
表型性状缩写见表2。
See Table 2 for abbreviations of phenotypic traits.



表7 浙江楠种群表型性状与地理生态因子间的相关系数
Table 7 Correlation coefficients between geo-ecological factors and phenotypic traits in Phoebe chekiangensis populations
性状
Trait
经度
Longitude
(E)
纬度
Latitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
年平均气温
AMAT
(℃)
1月平均气温
MAT in Jan.
(℃)
7月平均气温
MAT in July
(℃)
无霜期
Frost-free
season (d)
年降水量
AP
(mm)
叶长 LL (cm) 0.549 0.047 0.512 –0.273 –0.190 –0.382 –0.362 –0.206
叶宽 LW (cm) 0.333 0.545 0.042 –0.004 –0.368 –0.191 –0.446 –0.746*
叶平均宽 MLW (cm) –0.090 0.609 –0.288 0.063 –0.456 0.094 –0.246 –0.733*
叶片长宽比 LL/LW 0.190 –0.474 0.414 –0.236 0.177 –0.163 0.084 0.517
叶面积 LA (cm2) 0.306 0.601 0.054 –0.132 –0.583 –0.158 –0.447 –0.778*
种子长 SL (mm) 0.490 0.386 0.098 –0.035 –0.354 –0.251 –0.253 –0.448
种子宽 SW (mm) 0.014 0.263 –0.646* –0.002 –0.272 0.372 –0.050 –0.146
种子长宽比 SL/SW 0.220 –0.005 0.480 –0.022 0.028 –0.390 –0.072 –0.097
种子体积 SV (cm3) –0.158 0.682* –0.812** 0.095 –0.551 0.153 0.168 –0.396
种子千粒重 TSW (g) –0.316 0.371 –0.792* 0.077 –0.366 0.195 0.400 –0.030
表型性状缩写见表2。
See Table 2 for abbreviations of phenotypic traits. AMAT, annual mean air temperature; AP, annual precipitation; MAT, mean air temperature. *, p
< 0.05; **, p < 0.01.


杭州西湖等种群叶宽分别为4.96、4.84和4.60 cm, 均
大于9个种群叶宽的平均值4.52 cm, 可能与其叶片
形状上更接近紫楠有关。
叶片和种子的形状指数比单个性状变异性小,
这与云杉和青海云杉的种子和种鳞的性状指数相一
致(罗建勋和顾万春, 2005; 王娅丽和李毅, 2008),
说明形状指数比单个性状稳定性高。
3.3 浙江楠表型性状与生理生态因子的相关性
浙江楠10个表型性状中仅有叶宽、叶平均宽和
叶面积与年降水量间呈显著负相关关系, 而与温度
和无霜期等气候因子间均无明显的相关性, 这可能
与浙江楠分布范围狭窄有关。9个采样种群均属亚热
带季风气候区, 经度、纬度等地理因子的变异范围
也较小 , 经度和纬度的变化幅度分别为117.40°–
121.17° E、27.22°–30.19° N; 地理空间上温度、生
长期等的环境梯度较小, 使得表型性状与气候因子
间相关性小。而分布区范围较广、采样点气候带差
异较大的青钱柳(佘诚棋等, 2009)、皂荚(Gleditsia
sinensis)(李伟等 , 2013)和蒙栎(李文英和顾万春 ,
2005)等树种的表型性状与温度、降水和无霜期等气
候因子的相关性较强。在空间格局上, 9个种群的海
拔在78–556 m之间, 存在较大的异质性, 从而使种
1322 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (12): 1315–1324

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子宽、种子体积和种子千粒重等表型性状随着海拔
的升高出现减小的趋势。
3.4 浙江楠保护策略与合理开发利用
浙江楠为华东地区特有种, 与紫楠一样是“金
丝楠木”中天然分布较为靠北的濒危珍贵用材树种,
其干形通直, 生长速度等性状上又优于紫楠, 是浙
江、江西北部和安徽南部发展楠木珍贵木材的最优
树种。目前, 除杭州西湖景区有大面积分布外, 其他
地区大多以古树群、村落庙宇的风水树或较小种群
的形式存在, 现有资源片段化极其严重。因此, 对浙
江楠的资源保护与合理开发利用提出如下建议: (1)
加强对浙江楠现有资源的保护力度, 并辅以适度的
人工干预, 为林下幼苗幼树营造良好的生长环境,
促进天然更新; (2)开展分子水平的遗传多样性研究,
结合表型变异和生态学原理分析种群遗传结构和濒
危机制, 确定重点保护单元和保护策略; (3)在开展
原地保护的同时, 开展优树选择和嫁接、扦插等无
性繁殖技术研究, 收集浙江楠优异种质, 营建种质
资源保存库; (4)虽然浙江楠的变异主要来自种群内,
但仍有超过2/5的变异存在于种群间, 这说明浙江
楠的遗传改良工作可以利用种群间和种群内两个层
次的变异, 将种群选择和种群内优良个体选择结合
起来, 选择出最优的母树亲本, 营建母树林或种子
园, 以此来满足珍贵用材人工林发展的用种需求,
又能避免采种对现有遗传资源的破坏。
基金项目 浙江省重大科技专项重点项目(2010-
C12009)和浙江省竹木农业新品种选育重大科技专
项(2012C12908-4)。
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责任编委: 王仁卿 责任编辑: 李 敏