全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1184~1193
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-24 接受日期: 2008-05-09
基金项目: 国家 908 专项基金(908-01-ST02)
文中温盐数据由中国海洋大学海洋环境学院鲍献文教授提供, 谨致谢忱
E-mail: mingwang@ouc.edu.cn; wangmin30@hotmail.com
北黄海夏季微微型浮游植物的分布
汪 岷 白晓歌 梁彦韬 王 芳 江雪娇 郭永坚 杨 帆
(中国海洋大学海洋生命科学学院,青岛 266003)
摘 要 利用荧光显微技术(Epifluorescence microscopy, EFM)对2006年夏季北黄海水域80个站点的微微型浮游植
物进行了检测, 并对其在平面和垂直分布上的变化以及昼夜变化情况进行了研究。检测到聚球藻(Synechococcus,
Syn)和真核球藻(Picoeukaryotes, Euk)两类微微型浮游植物, 未检测到原绿球藻(Prochlorococcus, Pro), 其中Syn以
富含藻红素的Syn细胞(PE细胞)为优势种类, 而富含藻蓝素的Syn细胞(PC细胞)数量较少。在荣城湾以东的水域,
各水层Syn和Euk的丰度都较其它水域的高。Syn在北黄海冷水团及附近水域下30 m深处和底层水体中出现明显的
低值区, Euk丰度受冷水团影响不明显。在垂直分布上, 水表层和水下10 m深处Syn的丰度高于水下30 m深处和底
层, 而Euk在垂直分布上无明显差异。在昼夜变化上, 各水层Syn、Euk丰度的白昼与夜间变化趋势无明显区别。
关键词 北黄海 微微型浮游植物 聚球藻 真核球藻 冷水团
SUMMER DISTRIBUTION OF PICOPHYTOPLANKTON IN THE NORTH
YELLOW SEA
WANG Min, BAI Xiao-Ge, LIANG Yan-Tao, WANG Fang, JIANG Xue-Jiao, GUO Yong-Jian, and YANG
Fan
College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
Abstract Aims The North Yellow Sea is a typical model for marine ecologic systems of the North
Temperate Zone. Over the past decade, much non-biological research had been done in multidiscipli-
nary projects. Our aims were to provide basic biological information for marine picoplanktonic study.
Methods Water samples were collected from 80 stations in the North Yellow Sea in August 2006 and
immediately fixed in situ with paraformaldehyde (final concentration: 1%). After treatment for 15 to 20
min, samples were transferred into liquid nitrogen for deep freezing and then stored in –80 oC for labo-
ratory analysis. Picophytoplankton was examined using epifluorescence microscopy, and the compo-
nents, distribution and diurnal variations of picophytoplankton in the sea were analyzed.
Important findings Two groups of picophytoplankton were found, Synechococcus (Syn) and picoeu-
karyotes (Euk). Phycoerythrin-rich Synechococcus (PE cells) dominated Syn in abundance (1.76×105
cells·ml–1 on average) and phycocyanin-rich Synechococcus (PC cells) were less abundant (only con-
tributed 5.48% of Syn abundance). Syn and Euk were more abundant in northern Rongcheng Bay than
other areas. There was extremely low Syn abundance in the Cold Water Mass of the North Yellow Sea at
30-m depth and 2-m depth above the bottom, whereas no low Euk abundance in the Cold Water Mass.
In vertical distribution, Syn abundances at surface and 10-m depth were higher than at 30-m depth and
2-m depth above the bottom; however, no significant vertical changes in Euk concentration were found.
There were no significant variations in both the Syn and Euk abundances at different depths in daytime
and nighttime.
Key words North Yellow Sea, picophytoplankton, Synechococcus, picoeukaryotes, the Cold Water
Mass
DIO: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.023


5 期 汪 岷等: 北黄海夏季微微型浮游植物的分布 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.023 1185

微微型浮游植物被定义为直径在2 μm以下
的一类自养微生物(Sieburth, 1979; Zubkov et al.,
1998), 包括微微型光合真核生物(Picoeukaryotes,
Euk)和原核生物(Prokaryotes), 分布于藻类家族的
不同科。原核微微型浮游植物以系统发生相近的
两个属——聚球藻属(Synechococcus, Syn)和原绿
球 藻 属 (Prochlorococcus, Pro) 为 主 要 代 表
(Waterbury et al., 1979; Chisholm et al., 1988), 由
于细胞内含有的色素蛋白不同, Syn又分为富含藻
红素(Phycoerythrin)的聚球藻(简称PE细胞)和富含
藻蓝素(Phycocyanin)的聚球藻(简称PC细胞)。
微微型浮游植物是自然界中可以独立生存的
最小的细胞之一。原核微微型浮游植物(直径为
0.6 μm)和真核微微型浮游植物(直径为0.95 μm)
的大小几乎接近依据基因组、质膜等必备的细胞
成分估测的最小细胞体积, 它们的能量转换效率
高 , 进行光合作用的细胞器占细胞体积的一半
(Raven, 1998)。由于上述特点, 微微型浮游植物具
有较强的环境适应能力, 即使在营养盐极其贫乏
的海域中也可能出现较高的生物丰度(McManus
& Dawson, 1994)。因此, 微微型浮游植物是世界
海洋大多数海区浮游植物群落的重要组成部分 ,
可贡献给世界海洋初级生产力的40%和浮游植物
生物量的80% (Olson et al., 1990)。
北黄海是指山东半岛、辽东半岛和朝鲜半岛
之间的半封闭浅海海域, 面积约80 000 km2, 平
均水深40 m, 最大水深86 m。北黄海海洋生物与
生态的调查始于20世纪20年代。80多年来, 除进
行了多次大规模的海洋调查外, 还对北黄海海域
开展过许多局部和专题性的调查, 但针对北黄海
微微型浮游植物的大面积生态调查还是首次。本
文利用荧光显微法 (Epifluorescence microscopy,
EFM), 分析了各类群微微型浮游植物细胞丰度
在平面和垂直分布上的趋势以及昼夜连续分布的
变化特征, 初步探讨了它们在空间分布上的规律
性, 以期为北黄海生态研究提供更多基础数据资
料。
1 材料和方法
1.1 水样采集和保存
2006年7～8月, 在北黄海(36 .5°～ 40 .0° N ,
120 .5° ～ 125 .0° E)进行了现场采样 , 共采集
了80个站位(图1)。大面站77个。在水深小于30 m
的站位, 采集了表层、5 m水深、10 m水深和底层
(底层以上2 m深处, 简称底层, 下同)的水样; 在
水深大于30 m的站位, 采集了表层、10 m水深、
30 m水深和底层的水样。连续站3个。连续站C507,
从2006年7月27日7:30开始采水, 每隔3 h采水一
次 , 直到次日7:30, 连续采水9次 ; 连续站C803,
从7月30日11:00开始采水, 连续采水9次; 连续站
B107, 从8月5日7:30开始采水, 连续采水9次。每
个水样采集100 ml, 现场加终浓度为1%的多聚甲
醛进行固定 , 放置15～20 min, 用液氮冷冻 , 再
放于−80 ℃低温保存至室内分析。
1.2 微微型浮游植物的保存和计数
微微型浮游植物各类群细胞辨别和计数采用
以往文献所推荐的方法 (Macisaac & Stockner,
1993; Kemp et al., 1993), 稍加改进: 水样经温浴
融化后, 取20 ml经孔径为0.2 μm的黑色核孔滤膜
(Whatman公司生产)过滤, 加1滴无荧光油后, 制
片。在荧光显微镜下用蓝光(450～490 nm)和绿光
(510～560 nm)激发, 使用100倍物镜观察, 随机
取至少20个视野。在某一视野内进行激发光滤片
的切换, 含藻红素的聚球藻(简称PE细胞)被激发
出橙色荧光, 藻蓝素的聚球藻(简称PC细胞)发出
深红色荧光 , 真核球藻(简称Euk)发出砖红色荧
光。依据细胞荧光和细胞大小, 来分辨微微型浮
游植物中PE细胞、PC细胞及以叶绿素为主色素的
Euk。Pro被激发后也呈红色, 较Euk和PC细胞小,
荧光很弱 , 从而可区分Pro。根据过滤样品的体
积、滤膜面积、视野面积、所计算的视野数换算
样品中微微型浮游植物各类群的丰度。
1.3 环境理化参数的测定
温度、盐度数据由船载SBE19-CTD测得。
1.4 数据处理和分析
用Surfer 8.0软件分析夏季各水层微微型浮游
植物平面分布趋势 ; 用Grapher软件作图分析夏
季各水层微微型浮游植物的垂直分布规律。用独
立样本均值的差异性检验, 分析各水层微微型浮
游植物丰度在垂直分布上的差异。
2 结 果
2.1 水文特征
北黄海夏季, 在30 m水深和底层水体中明显
有冷水团的存在(图2C、2D)。黄海冷水团具有低
温次高盐特征。北黄海表层和10 m深处水体温度

1186 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
在16.3～25.7 ℃之间 (图2A、2B), 而冷水团的最
高温度仅为10 ℃, 最低温度为6 ℃(图2C、2D);
冷水团的盐度介于31.9‰～32.5‰之间 , 变幅为
0.6‰左右(图3); 黄海冷水团的等温线都呈封闭
状, 具有明显的独立系统, 盐度分布则表现了混
合水的特征。



图1 2006年北黄海水域夏季微微型浮游植物调查站位分布图
Fig.1 Locations of the investigition stations of picophytoplankton in the North Yellow Sea in summer of 2006
● 大面站 Sampling stations ★ 连续站 Continuous stations

2.2 微微型浮游植物的类群组成
用荧光显微法观测到Syn和Euk两类微微型
浮游植物, 未检测到Pro。其中Syn以PE细胞为优
势种类, 而PC细胞数量较少。本文以Syn(PE和PC
细胞之和)和Euk细胞来分析其平面分布、垂直分
布以及昼夜变化情况。
2.3 Syn丰度的时空分布
2.3.1 Syn丰度的平面分布
北黄海夏季Syn丰度在2.67×104～1.56×106
个 ·ml–1之间 , 平均值为1.86×105个 ·ml–1。其中 ,
PE细胞丰度在2.40×104～1.55×106个 ·ml–1之间 ,
平 均 值 为 1.76×105 个 ·ml–1; PC 细 胞 丰 度 在
1.95×102 ～ 8.99×104 个 ·ml–1 之 间 , 平 均 值 为
1.02×104 个 ·ml–1, PC细胞丰度仅占Syn总丰度
的5.48％。Syn丰度最大值主要分布于表层和水
深10 m处(图4A、4C); 最小值主要集中在底层
水体(图4E)。从Syn丰度平面分布图(图4)可以看
出: 在该海域表层, 水下5、10和30 m深处水体
的大部分水域 , Syn丰度都在1×105个 ·ml–1以上 ;
底层水体绝大部分水域的Syn丰度都在1×105个
·ml–1左右。在荣城湾以东水域10和30 m深处的
水体 , Syn丰度出现明显的高值区 , 在底层荣城
湾以东水域Syn的丰度也较其它水域的高 ; 在
冷水团及邻近水域30 m深处和底层水体中都出
现了Syn丰度的低值区(＜5×103个·ml–1, 图4D、
4E)。
2.3.2 Syn丰度的垂直分布
在夏季, 水表层, 水深5、10和30 m处以及底
层水体中 , Syn的丰度平均值分别为2.21×105、
1.47×105、2.55×105、1.24×105和1.36×105个·ml–1。
水表层和水深10 m处水体的Syn丰度明显高于水
深30 m处和底层水体(p<0.001, 图5)。

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图2 北黄海2006年夏季温度平面分布图( )℃
Fig. 2 Horizontal distributions of temperature in the North Yellow Sea in summer of 2006 (℃)
A: 表层 In the surface B: 水深10 m At 10 m depth below the surface water C: 水深30 m At 30 m depth below the
surface water D: 底层以上2 m (简称底层) At 2 m depth above the bottom (the bottom for short)



图3 北黄海2006年夏季盐度平面分布图(‰)
Fig.3 Horizontal distributions of salinity in the North Yellow Sea in summer of 2006 (‰)
A: 表层 In the surface B: 水深10 m At 10 m depth below the surface water C: 水深30 m At 30 m depth below the
surface water D: 底层以上2 m (简称底层) At 2 m depth above the bottom (the bottom for short)


2.3.3 Syn丰度的昼夜变化
从 图 6 可 以 看 出 , C507 站 Syn 的 丰 度 在
2.81×104~5.32×105 个·ml–1范围内波动。表层和水
深10 m处各时刻Syn的丰度明显高于水深30 m处
和底层水体 , 但各层水体Syn的丰度的昼夜变化
幅度都不大 (图6A)。C803站Syn的丰度在5.85×
104~3.05×105个·ml–1范围内波动。表层和水深10
m处各时刻Syn的丰度略高于或明显高于水深30
m处和底层水体。表层Syn的丰度变化较大, 而水
深30 m处和底层水体的Syn丰度昼夜波动不大(图

1188 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
6B)。B107站Syn的丰度在2.83~2.47×105个·ml–1范
围内波动。表层和水深10 m处的水体绝大多数时
间Syn的丰度高于水深30 m处和底层水体。水深
10 m处水体Syn的丰度变化幅度最大, 表层和水
深30 m处的水体次之; 底层水体的Syn丰度变化
幅度不大(图6C)。



图4 北黄海2006年夏季聚球藻(Syn)丰度平面分布图(104个·ml–1)
Fig. 4 Horizontal distributions of Synechococcus (Syn) abundance in the North Yellow Sea
in summer of 2006 (104 cells·ml–1)
A: 表层 In the surface B: 水深5 m处 At 5 m depth below the surface water C: 水深10 m处 At 10 m depth below
the surface water D: 水深30 m处 At 30 m depth below the surface water E: 底层以上2 m (简称底层) At 2 m depth
above the bottom (the bottom for short)


从3个连续站的检测结果分析 , 各站位表层
和水深10 m处水体的Syn丰度都高于水深30 m处
和底层水体。各水层水体Syn丰度的昼夜变化趋
势没有明显的一致性, 白昼与夜间变化趋势没有
明显的区别。
2.4 Euk丰度的时空分布
2.4.1 Euk丰度的平面分布
北 黄 海 夏 季 航 次 各 站 点 Euk 的 丰 度 在
3.9×102 ～ 1.81×104 个 ·ml–1 之 间 , 平 均 值 为
3.69×103个·ml–1, 各水层大部分水域的Euk丰度都
处于1×103～5×103个·ml–1之间(图7)。最大值主要
分布于荣城湾附近水域和调查区域水深10 m水体
的东北部水域(图7C)。荣城湾以东水域水深10 m
水体的Euk丰度同Syn一样也出现了高值区, 荣城
湾以东水域水深30 m处和底层水体的Euk丰度也
较高。各水层在山东半岛的烟台和威海水域都出
现了不同范围的丰度低值区(图7E)。在冷水团水
域的Euk丰度并未有明显降低。
2.4.2 Euk丰度的垂直分布
在夏季, 表层, 水下5、10和30 m深处以及底
层水体Euk丰度平均值分别为3.7×103、3.29×103、
4.28×103、3.26×103和3.49×103个·ml–1。各水层的
Euk丰度在垂直分布上无明显差异(p>0.05, 图8)。
2.4.3 Euk丰度的昼夜变化
C507站的Euk丰度在7 .80×10 2 ~1.25×10 4
个·ml–1范围内波动。Euk丰度的峰值在1:30出现

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图5 北黄海2006年夏季不同水层聚球藻(Syn)丰度的比较
Fig. 5 Comparison of Synechococcus (Syn) abundance at
different depths of the North Yellow Sea in summer of 2006


在表层和水深10 m处的水体; 底层水体的Euk丰
度低, 且变化幅度不大(图9A)。
C803站Euk丰度在5.85×102~8.58×103个 ·ml–1
范围内波动。表层各时刻的Euk丰度较高, 水深10
m处的水体Euk丰度昼夜没有明显变化 ; 水深30
m处和底层水体除了在5:00出现一个峰值外 , 在
其它时刻丰度的变化幅度不大(图9B)。
B107站Euk丰度在3.90×102~1.11×104个 ·ml–1
范围内波动。表层在10:30出现峰值, 水深30 m处
水体在13:30出现峰值。水深10 m处和底层水体
Euk丰度的昼夜变化幅度不大(图9C)。
从3个连续站的检测结果分析, 各水层Euk的
丰度昼夜变化趋势没有明显的一致性, 白昼与夜
间变化趋势没有明显的区别。
3 讨 论
利用荧光显微镜技术, 在北黄海夏季检测到
Syn和Euk 两种类群的微微型浮游植物, 未检测
到Pro。鉴于Pro细胞较小, 荧光较弱且较易褪色,
不易用荧光显微镜技术检测出, 本研究使用了灵
敏性更高的流式细胞仪, 但仍未检测到Pro。这可
能与Pro的生态分布特性有关。Pro主要分布在寡
营养水体中, 在热带、亚热带和温带大洋海以及
地中海中都有大量分布(Chisholm et al., 1988;
Olson et al., 1990; Vaulot et al., 1990)。在这些海

图6 北黄海200同水层聚球藻(Syn)丰度昼夜变化曲线
Fig. 6 Diurnal variations of Synechococcus (Syn) abun-
dance in different layers of the North Yellow Sea in summer
of 2006
A: C507站 Station C507 B: C803站 Station C803 C:
B107站 Station B107


域中营养盐浓度很低, 如: 地中海营养盐浓度在
0.1~3.0 μmol·L–1之间。在我国黄海东南部海区、
东海大部分海区和几乎整个南海海域, Pro都广泛
存在。在渤海、北黄海和胶州湾内未检测到Pro
(Jiao & Yang, 2002)。渤海、北黄海和胶州湾较为
封闭 , 远离大洋; 近些年来 , 受养殖区污水排放
的影响, 营养盐浓度较高, 超过了我国一类甚至
二类海水水质标准(蒋红等, 2005; 沈志良, 2002;
田恬等, 2003), 这些都影响到Pro的分布。北黄海
的Syn以PE细胞为优势种类 , 而PC细胞数量较
低。这与PC细胞的特性有关, PC细胞主要分布于
淡水水体和近岸的半淡水水体中, 而在海水中分
布较少(宁修仁和沃洛D, 1991; Waterbury et al.,

1190 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
1986; Robineau et al., 1999)。
聚球藻广泛分布于世界各海域, 在湖泊中也
有分布。许多研究者认为, 聚球藻在营养盐高值
区密度一般较大, 如近岸的强上升流区或近岸海
域Syn丰度为105个 ·ml–1(Waterbury et al., 1979;
Grandinger et al., 1992; Partensky et al., 1996), 在
外 海 的 营 养 盐 低 值 区 , 浓 度 较 低 , 为 103
个·ml–1(Olson et al., 1990)。本研究通过荧光显微
技术检测到夏季北黄海水域Syn丰度的平均值为
1.86×105个·ml–1, 与以往报道的营养盐较高区域
的Syn丰度一致。国内外EFM检测的Euk丰度通常
在103个 ·ml–1左右。北太平洋检测的Euk丰度在
0.7×103～ 6.2×103 个 ·ml–1之间 ; 在Krka河口和
Rhône 三 角 洲 检 测 到 的 Euk 丰 度 为 2.8×103 ～
5.0×103个 ·ml–1(黄邦钦等 , 2003; Dandonneau et
al., 2006; Li & Wood, 1988; Barkmann, 2000)。本
研究检测的北黄海夏季 Euk丰度的平均值为
3.69×103个·ml–1, 在此范围内。但Euk的丰度明显
低于Syn的丰度(p<0.001), 这与中国台湾海峡夏
季检测的结果一致(黄邦钦等, 2003)。北黄海水域
的Syn及Euk的丰度尚无历史资料可查。
在水平分布上 , Syn的丰度在北黄海中央水



图7 北黄海2006年夏季真核球藻(Euk)丰度平面分布图(102个·ml–1)
Fig. 7 Horizontal distributions of picoeukaryotes (Euk) abundance in the North Yellow Sea in summer of 2006
(102 cells · ml–1)
A、B、C、D、E: 同图4 See Fig. 4


域底层和水深30 m处出现了明显的低值区, 这可
能是由北黄海的冷水团造成的。夏季的北黄海区
域有个很有名的冷水团, 这个冷水团的顶界位于
水深15 m以下, 厚度变化于15～38 m之间, 北黄
海地势向南黄海倾斜, 平均坡度仅为0°0′44′′, 平
均水深38 m, 最大深度为80 m, 冷水团对底层水
的影响由西北向东南减少 (张以恳和杨玉岭 ,
1996)。北黄海冷水团每年5月左右开始形成于黄
海中部, 7、8月份达到强盛期, 直到11、12月份才
完全消失(苏纪兰和黄大吉, 1995)。冷水团的存在
对水化学要素、营养盐和叶绿素的垂直分布均产
生影响 (刁焕祥和沈志良 , 1985; Zhang et al.,
2002), 相应地会影响浮游植物的分布。从图8和
图9可以看出: 该调查水域30 m深和底层水体中

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出现了明显的冷水团区域, 且30 m深和底层在冷
水团及其附近水域出现了Syn丰度的低值区。但
Euk的丰度并没有受到冷水团的影响, 原因有待
于进一步研究。此外, 荣城湾以东的海域各层Syn
和Euk的丰度都较其它水域的高, 原因可能是山
东威海石岛渔场位于此海域, 渔业资源丰富, 营
养丰富, 十分有利于藻类的生长。此外, 该水域的
水温较高, 可能对Syn和Euk的丰度产生一定的影
响。


图8 北黄海2006年夏季不同水层真核球藻(Euk)
丰度比较
Fig. 8 Comparison of picoeukaryotes (Euk) abundance at
different depths of the North Yellow Sea in summer of 2006


在垂直分布上, 表层和水下10 m深处水体的
Syn丰度明显高于水下 30 m深处和底层水体
(p<0.001)。这可能是由两个原因造成的: 一是冷
水团 , 在冷水团水域丰度明显降低(图4C、4D);
二是透光层。透光层深度与水深、透光度和太阳
高度角等因素有关。在透光层, 由于阳光的照射,
浮游植物能够进行光合作用, 繁殖能力强。北黄
海夏季透光层在水下8.5～35.0 m深处水体中, 夏
季各站位表层和水下10 m深处水体一般都处于透
光层, 因此, Syn的丰度较水下30 m深处和底层水
体的高。从Syn丰度在单个站点各个时刻的变化
范围可以得出如下结论: B107、C507和C803 3个
站位各时刻表层和水下10 m深处的水体中, Syn
的丰度都高于水下30 m深处和底层水体。C507站


图9 北黄海2006年夏季各站不同水层真核球藻(Euk)
丰度昼夜变化曲线
Fig. 9 Diurnal variations of picoeukaryotes (Euk) abun-
dance in different layers of the North Yellow Sea
in summer of 2006
A: C507站 Station C507 B: C803站 Station C803
C: B107站 Station B107


位于冷水团中 , Syn丰度的垂直分布受到冷水团
和透光层的影响, 而C803和B107站的Syn丰度则
可能仅受透光层的影响, 所以C507站的Syn丰度
在各时刻垂直分布的差异较C803和B107站更为
明显。Euk丰度在垂直分布上无明显差异, 原因尚
需进一步研究。
参 考 文 献
Barkmann S (2000). The significance of photoautotrophic
picoplankton in the eutrophic Lake Belau (Bornhöve-

1192 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
der Seenkette, North Germany). Limnologica - Ecology
and Management of Inland Waters, 30, 95-101.
Chisholm SW, Olson RJ, Zettler ER, Goericke R,
Waterbury JB, Welschmeyer NA (1988). A novel
free-living prochlorophyte occurs at high cell concen-
trations in the oceanic euphoric zone. Nature, 334,
340-343.
Dandonneau Y, Montel Y, Blanchot J, Giraudeau J, Neveux
J (2006). Temporal variability in phytoplankton pig-
ments, picoplankton and coccolithophores along a
transect through the North Atlantic and tropical
southwestern Pacific. Deep-Sea Research PartⅠ, 53,
689-712.
Diao HX (刁焕祥), Shen ZL (沈志良) (1985). The verti-
cal distribution of the chemical factors in the Yellow
Sea Cold Water. Studia Marina Sinica (海洋科学集
刊), 25, 41-51. (in Chinese with English abstract)
Gradinger R, Weisse T, Pillen T (1992). Significance of
picocyanobacteria in the Red Sea and the Gulf of
Aden. Botanica Marina, 35, 245-250.
Huang BQ (黄邦钦), Hong HS (洪华生), Lin XJ (林学举),
Ou LJ (欧林坚) (2003). Ecological study on pico-
phytoplankton in the Taiwan Strait.Ⅰ . Spatial and
temporal distribution and its controlling mechanism.
Acta Oceanologica Sinica (海洋学报), 25(4), 72-82.
(in Chinese with English abstract)
Jiang H (蒋红), Cui Y (崔毅), Chen BJ (陈碧鹃), Chen JF
(陈聚法), Xin FY (辛福言), Ma SS (马绍赛) (2005).
The variation trend of nutrient salts in the Bohai Sea.
Marine Fisheries Research (海洋水产研究 ), 26(6),
61-67. (in Chinese with English abstract)
Jiao NZ, Yang Y (2002). Ecological studies on Prochloro-
coccus in the China Seas. Chinese Science Bulletin, 47,
1243-1250.
Kemp PF, Scheer BF, Scheer EB (1993). Current Methods
in Aquatic Microbial Ecology ． Lewis Publishers,
Chelsea, Michigan, 199-205.
Li WKW, Wood AM (1988). Vertical distribution of North
Atlantic ultraphytoplankton: analysis by flow cytome-
try and epifluorescence microscopy. Deep-Sea Re-
search PartⅠ, 35, 1615-1638.
Macisaac EA, Stockner JG (1993). Enumeration of photo-
trophic picoplankton by autofluorescence microscopy.
In: Kemp PF, Sherr BF, Sherr EB, Cole JJ eds. Hand-
book of Methods in Aquatic Microbial Ecology. Lewis
Publishers, Boca Raton, 187-197.
McManus GB, Dawson R (1994). Phytoplankton pigments
in the deep chlorophyll maximum of the Caribbean Sea
and the western tropical Atlantic Ocean. Marine Ecol-
ogy Progress Series, 113, 199-206.
Ning XR (宁修仁), Vaulot D (沃洛D) (1991). Abundance,
distribution and cell characteristics and environmental
regulation of cyanobacteria in Yangtze River estuary
and its adjacent waters of the East China Sea. Acta
Oceanologica Sinica (海洋学报 ), 13, 552-559. (in
Chinese with English abstract)
Olson RJ, Chisholm SW, Zettler ER, Altabet MA, Chisholm
SW (1990). Spatial and temporal distributions of pro-
chlorophyte picoplankton in the North Atlantic Ocean.
Deep-Sea Research PartⅠ, 37, 1033-1051.
Partensky F, Blanchot J, Lantoine F, Neveux J, Marie D
(1996). Vertical structure of picophytoplankton at dif-
ferent trophic sites of the tropical Northerstern Atlantic
Ocean. Deep-Sea Research PartⅠ, 43, 1191-1213.
Raven JA (1998). The twelfth Tansley Lecture. Small is
beautiful: the picophytoplankton. Functional Ecology,
12, 503-513.
Robineau B, Legendre L, Michel C, Budeus G, Kattner G,
Schneider W, Pesant S (1999). Ultraphytoplankton
abundances and chlorophyll a concentrations in
ice-covered waters of northern seas. Journal of Plank-
ton Research, 21, 735-755.
Shen ZL (沈志良) (2002). Long-term changes in nutrient
structure and its influences on ecology and environ-
ment in Jiaozhou Bay. Oceanologia et Limnologia
Sinica (海洋与湖沼), 33, 322-331. (in Chinese with
English abstract)
Sieburth J ( 1979). Sea Microbes. Oxford University Press,
New York, 39-69.
Su JL (苏纪兰), Huang DJ (黄大吉) (1995). On the current
field associated with the Yellow Sea cold water mass.
Oceanologia et Limnologia Sinica (海洋与湖沼 ),
26 (5), 1-7. (in Chinese with English abstract)
Tian T (田恬), Wei H (魏皓), Su J (苏健), Zhen CS (郑昌
硕), Sun WX (孙文心)(2003). Study on cycle and
budgets of nutrients in the Yellow Sea. Advances in
Marine Science (海洋科学进展), 21, 1-11. (in Chinese
with English abstract)
Vaulot D, Partensky F, Neveux J, Mantoura RFC, Llewellyn
CA (1990). Winter presence of prochlorophytes in
surface waters of the northwestern Mediterranean Sea.
Limnology and Oceanography, 35, 1156-1164.
Waterbury JB, Watson SW, Guillard RRL, Brand LE
(1979). Wide-spread occurrence of a unicellular, ma-
rine planktonic, cyanobacterium. Nature, 277,

5 期 汪 岷等: 北黄海夏季微微型浮游植物的分布 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.023 1193
293-294.
Waterbury JB, Watson SW, Valois FS, Franks DG (1986).
Biological and ecological unicellular cyanobacterium
Synechococcus. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 214, 71-120.
Zhang SW, Xia CS, Yuan YL (2002). The physi-
cal-ecological coupling numerical models in the Yel-
low Sea Cold Water. Progress in Natural Sciences, 12,
315-319.
Zhang YK (张以恳), Yang YL (杨玉玲) (1996). Analyses
of the variational characteristics of the North Huanghai
Sea Cold Water Mass. Marine Forecasts (海洋预报),
13(4), 15-21. (in Chinese with English abstract)
Zubkov MV, Sleigh MA, Tarran GA, Burkill PH, Leakey
RJG (1998). Picoplanktonic community structure on an
Atlantic transect from 50° N to 50° S. Deep-Sea Re-
search PartⅠ, 45, 1339-1355.

责任编委: 马克平 责任编辑: 王 葳