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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 34 卷 第 2 期摇 摇 2014 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
连续免耕对不同质地稻田土壤理化性质的影响 龚冬琴,吕摇 军 (239)…………………………………………
下辽河平原景观格局脆弱性及空间关联格局 孙才志,闫晓露,钟敬秋 (247)……………………………………
完全水淹环境中光照和溶氧对喜旱莲子草表型可塑性的影响 许建平,张小萍,曾摇 波,等 (258)……………
赤潮过程中“藻鄄菌冶关系研究进展 周摇 进,陈国福,朱小山,等 (269)……………………………………………
盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 王家利,王摇 芳 (282)……………………………………………………
臭氧胁迫对植物主要生理功能的影响 列淦文,叶龙华,薛摇 立 (294)……………………………………………
啮齿动物分子系统地理学研究进展 刘摇 铸,徐艳春,戎摇 可,等 (307)…………………………………………
生态系统服务制图研究进展 张立伟,傅伯杰 (316)………………………………………………………………
个体与基础生态
NaCl胁迫下沙枣幼苗生长和阳离子吸收、运输与分配特性 刘正祥,张华新,杨秀艳,等 (326)………………
不同生境吉首蒲儿根叶片形态和叶绿素荧光特征的比较 向摇 芬,周摇 强,田向荣,等 (337)…………………
小麦 LAI鄄2000 观测值对辐亮度变化的响应 王摇 龑,田庆久,孙绍杰,等 (345)…………………………………
K+、Cr6+对网纹藤壶幼虫发育和存活的影响 胡煜峰,严摇 涛,曹文浩,等 (353)…………………………………
马铃薯甲虫成虫田间扩散规律 李摇 超,彭摇 赫,程登发,等 (359)………………………………………………
种群、群落和生态系统
莱州湾及黄河口水域鱼类群落结构的季节变化 孙鹏飞,单秀娟,吴摇 强,等 (367)……………………………
黄海中南部不同断面鱼类群落结构及其多样性 单秀娟,陈云龙,戴芳群,等 (377)……………………………
苏南地区湖泊群的富营养化状态比较及指标阈值判定分析 陈小华,李小平,王菲菲,等 (390)………………
盐城淤泥质潮滩湿地潮沟发育及其对米草扩张的影响 侯明行,刘红玉,张华兵 (400)…………………………
江苏省农作物最大光能利用率时空特征及影响因子 康婷婷,高摇 苹,居为民,等 (410)………………………
1961—2010 年潜在干旱对我国夏玉米产量影响的模拟分析 曹摇 阳,杨摇 婕,熊摇 伟,等 (421)………………
黑龙江省 20 世纪森林变化及对氧气释放量的影响 张丽娟,姜春艳,马摇 骏,等 (430)…………………………
松嫩草原不同演替阶段大型土壤动物功能类群特征 李晓强,殷秀琴, 孙立娜 (442)…………………………
小兴安岭 6 种森林类型土壤微生物量的季节变化特征 刘摇 纯,刘延坤,金光泽 (451)…………………………
景观、区域和全球生态
黄淮海地区干旱变化特征及其对气候变化的响应 徐建文,居摇 辉,刘摇 勤,等 (460)…………………………
我国西南地区风速变化及其影响因素 张志斌,杨摇 莹,张小平,等 (471)………………………………………
青海湖流域矮嵩草草甸土壤有机碳密度分布特征 曹生奎,陈克龙,曹广超,等 (482)…………………………
基于生命周期评价的上海市水稻生产的碳足迹 曹黎明,李茂柏,王新其,等 (491)……………………………
研究简报
荒漠草原区柠条固沙人工林地表草本植被季节变化特征 刘任涛,柴永青,徐摇 坤,等 (500)…………………
跨地带土壤置换实验研究 靳英华,许嘉巍 ,秦丽杰 (509)………………………………………………………
SWAT模型对景观格局变化的敏感性分析———以丹江口库区老灌河流域为例
魏摇 冲,宋摇 轩,陈摇 杰 (517)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*288*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*29*
室室室室室室室室室室室室室室
2014鄄01
封面图说: 高原盐湖———中国是世界上盐湖分布比较稠密的国家,主要分布在高寒的青藏高原以及干旱半干旱地区的新疆、内
蒙古一带。 尽管盐湖生态环境极端恶劣,但它们依然是陆地特别是高原生态系统中十分重要的组成部分。 微微型
浮游植物通常是指粒径在 0. 2—3 滋m之间的光合自养型浮游生物。 微微型浮游植物不仅是海洋生态系统中生物量
和生产力的最重要贡献者,也是盐湖生态系统最重要的组成部分。 研究显示,水体矿化度是影响微微型浮游植物平
面分布及群落结构组成的重要因子,光照、营养成分和温度等也会影响盐湖水体中微微型浮游植物平面分布及群落
结构组成(详见 P282)。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 34 卷第 2 期
2014年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.2
Jan.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:流域水循环模拟与调控国家重点实验室自主研究资助项目(2013ZY06);青海省水利厅前期资助项目;山东省科技厅星火计划资助项
目(2012XH11008);山东省优秀中青年科学家科研奖励基金计划(BS2013NY015)
收稿日期:2013鄄03鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wangf@ iwhr.com
DOI: 10.5846 / stxb201303040337
王家利,王芳.盐湖微微型浮游植物多样性研究进展.生态学报,2014,34(2):282鄄293.
Wang J, Wang F.Biodiversity and research progress on picophytoplankton in saline lakes.Acta Ecologica Sinica,2014,34(2):282鄄293.
盐湖微微型浮游植物多样性研究进展
王家利1,2,王摇 芳1,*
(1. 中国水利水电科学研究院 流域水循环模拟与调控国家重点实验室, 北京摇 100038; 2. 山东江河湿地研究院, 莱芜摇 271100)
摘要:盐湖在地球表层分布较广,中国是世界上盐湖分布稠密的国家。 尽管盐湖生态环境极端恶劣,但它们依然是陆地特别是
高原生态系统中十分重要的组成部分。 微微型浮游植物(Picophytoplankton)通常是指粒径在 0.2—3 滋m 之间的光合自养型浮
游生物,在这一生态类群中既有原核生物也有真核生物。 微微型浮游植物不仅是海洋生态系统中生物量和生产力的最重要贡
献者,也是盐湖生态系统最重要的组成部分。 最近的调查数据显示,在东非 Bogoria 和 Nakuru苏打盐湖中微微型浮游植物的生
产力占整个浮游植物生产力的 53%—68%。 迄今为止,对盐湖微微型浮游植物多样性的研究多集中于盐田(Solar salterns)、盐
池(Saline ponds)以及碱湖(Soda lakes)等超盐水体中;超盐盐湖中最常见的微微型浮游植物主要是蓝细菌(Cyanobacteria)类
群,包括席蓝细菌属(Phormidium)、节旋藻属(Arthrospira)和隐杆藻属(Aphanothece)。 分子生物学的研究显示,低碱浅水盐湖中
微微型浮游植物具有丰富的多样性,主要类群是微微型原核浮游植物,还有部分种类与真核藻类质体序列高度相似。 盐湖生态
系统中微微型浮游植物群落结构演替变化的研究已经逐渐引起更多研究者的关注。 已有的研究资料显示,水体矿化度是影响
微微型浮游植物平面分布及群落结构组成的重要因子;光照、营养成分和温度等也会影响盐湖水体中微微型浮游植物平面分布
及群落结构组成。 综述了国内外对不同类型盐湖生态系统中微微型浮游植物多样性研究的概况,探讨了不同地理区域各种盐
湖中微微型浮游植物群落结构的演替变化,并就我国未来加强盐湖中微微型浮游植物多样性构成、分布与变动及驱动变化的因
子等研究提出了建议。
关键词:盐湖;浮游生物;微微型浮游植物
Biodiversity and research progress on picophytoplankton in saline lakes
WANG Jiali1,2, WANG Fang1,*
1 State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin, China, Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing
100038, China
2 Institute of Shandong River Wetlands, Laiwu 271100, China
Abstract: Saline lakes are widely distributed on the surface of the earth, with a relatively high density of salt lakes recorded
in China. Saline lakes are often productive and comprise an important part of the highland ecosystem, since they harbor
many novel prokaryotic microorganisms under harsh environmental conditions. However, little research has been conducted
in these systems, and understanding about the community diversity and dynamics of picophytoplankton assemblages in such
environments is limited. Picophytoplankton, defined as phytoplankton with a diameter less than 0.2—3 滋m and composed of
both prokaryotes and eukaryotes, not only play a crucial role for primary productivity in marine ecosystems, but also in
saline lake ecosystems. Recent survey data suggest that picophytoplankton contribute from 53%—68% of the productivity in
the total phytoplankton community in Lake Bogoriau and Lake Nakuru in East Africa. Biodiversity research of
picophytoplankton has mainly focused on hypersaline lakes, such as solar salterns, saline ponds, and soda lakes. The most
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dominant taxa included Arthrospira, Phormidium, and Aphanothece, known as cyanobacteria in hypersaline lakes. Molecular
analyses revealed significant genetic diversity in hyposaline soda lakes. After cloning and sequencing, the results found that
the majority of the retrieved sequences belonged to prokaryotic picophytoplankton, while the others showed high similarity
with eukaryotic algal plastids. Research on the picophytoplankton community patterns and seasonal succession in saline lakes
has been attracting the attention of more and more scientists in recent years. Total dissolved solids were identified as the
predominant factor structuring the spatial distribution of picophytoplankton. Light intensity, nutrient composition, and
temperature also affected the spatial distribution and community composition of picophytoplankton. In this paper, the
biodiversity patterns, spatial distributions, and community succession of picophytoplankton within different geographical
regions were compared and summarized through literature reviews. Our results highlight the importance of more
comprehensive investigation about the diversity, distribution, and ecological role of picophytoplankton in saline lakes at the
national level in China.
Key Words: Saline lake; plankton; picophytoplankton
摇 摇 盐湖是湖泊中一种重要类型,指含盐量较高的
咸化湖泊,它是在特定自然地理与地质环境下形成
的。 盐湖可分为狭义盐湖和广义盐湖,狭义盐湖就
是指水体矿化度(TDS)为 35 g / L 以上的湖泊;广义
盐湖是指水体矿化度大于 3 g / L的各类湖泊,或称为
非海源性盐水湖(Athalassic saline waters)或内陆盐
水湖(Inland saline waters) [1鄄2]。 中国盐湖数量众多,
约有 1500多个,是世界上少数现代盐湖发育的国家
之一。 盐湖具有丰富的矿产资源和生物资源,尽管
中国境内盐湖生物区系组成有了一些研究资料,但
是还存在很多问题特别是对一些超盐水体中个体微
小的浮游生物尚缺乏系统研究[1]。 近几年,微微型
浮游生物以其对于海洋初级生产力以及微型生物食
物网的突出贡献,引起人们极大关注[3鄄5]。 “微微型
浮游生物冶并不是分类学上的专业术语,而是根据其生
活方式的类型而划定的一种生态群[6]。 微微型浮游生
物中部分浮游生物是光合自养型生物,部分研究者将这
类生物称作微微型浮游植物(Picophytoplankton)[3,5,7]。
微微型浮游植物个体虽小,但生物量极大,在热带和温
带海洋中的微微型浮游植物聚球藻(Synechococcus)丰
度的平均值通常在 103—105个 / mL,在黄海近岸水体
它的丰度可以达到 3.2伊104个 / mL,在西太平洋微微
型真核浮游植物的最高丰度也达到 104个 / mL。 在
贫营养海域,对叶绿素总量贡献为 70%的微微型浮
游植物,对初级生产力的贡献可达 80%[5]。 越来越
多的研究证据表明,微微型浮游植物才是海洋生态
系统中最重要的初级生产者;最近的研究显示,微微
型浮游植物也是非海洋生态系统的重要组成部分,
例如在某些苏打盐池中,小于或等于 3 滋m的微微型
浮游植物占整个水体生物量和初级生产力的 90%—
100%[8鄄9]。 本文将系统阐述国内外有关浮游生物类
群划分的研究进展以及微微型浮游植物相关概念的
历史沿革,重点综述盐湖生态系统中微微型浮游植
物多样性以及微微型浮游植物群落结构的演变。
1摇 微微型浮游植物是一个生态学概念
1.1摇 浮游生物类群
自从 1979年鉴定出聚球藻以来,至今的研究已
证实微微型浮游生物在世界各大海区广泛分布。 自
然界中微型浮游生物种类和数量如此众多,以至于
研究者在分析其遗传多样性、丰度以及动态分布时
很难按照传统的分类方法给出一个较全面的概
况[6]。 迄今为止,对于微型浮游生物的划分一直存
在很大争议。 一般认为在海洋微型食物网中摄食者
一般只能摄取大约为自身大小十分之一的生物[10],
因此,Sieburth等提出按照粒径大小对微型浮游生物
进行区分。 通常粒径在 20—200 滋m 的浮游生物定
义为小型浮游生物(Microplankton),粒径范围在 2郾 0—
20 滋m的浮游生物为微型浮游生物(Nanoplankton),粒
径在 0.2—2 滋m之间的浮游生物被定义为微微型浮
游生物 ( Picoplankton ) [10鄄11]。 极微型浮游生物
(Femtoplankton)粒径范围在 0.02—0.2 滋m 之间[12]。
考虑到自然界中许多真核生物的粒径在 2—5 滋m之
间,Davis提出用超微型浮游生物(Ultraplankton)来
定义粒径小于和等于 5 滋m 的生物[13]。 宁修仁认为
超微型浮游生物包括了微微型浮游生物的全部和粒径
382摇 2期 摇 摇 摇 王家利摇 等:盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 摇
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为 2—5 滋m的微型浮游生物[11]。 值得注意的是,按照
粒径定义没有排除任何粒径在定义范围之内的真核生
物或原核生物,甚至浮游病毒(Femtoplankton)。
按生物的进化、细胞结构及营养类型,宁修仁将
微型浮游生物分为微型原核生物(Nanoprokaryotes)
和微型真核生物(Nanoekaryotes),微型原核生物主
要 是 指 微 型 光 合 原 核 生 物 ( Photosynthetic
nanoprokaryotes);微型真核生物可分为微型光合真
核生物(Photosynthetic nanoeukaryotes)和微型原生动
物(Nanoprotozoan) [11]。 也有研究者将微型浮游生物
简单划分为微型原生动物、微型光合真核生物和微
型光合原核生物[14]。 不过,这些类型区分没有考虑
一些混合营养类群(Mixotrophic group),自然界中混
合营养型浮游生物分布广泛,可进行光合营养和吞
噬营养,例如鞭毛虫(Flagellate)。 因此,吴术辉等从
营养方式的角度将微微型真核生物分为自养类群
(Autotrophie group),异养类群(Heterotrophic group)
和混合营养类群[15]。 另外,就微型真核浮游生物这
一类群而言, 有些文献还习惯使用原生生物
(Protists)这一名词来统称除了真菌、植物和动物之
外的单细胞微型真核生物。 但是“原生生物冶作为生
物分类上的一个门类,也不能包括所有的微型真核
生物,例如小真菌。 在一些较早的文献里,还经常出
现“微藻(Microalgae)冶和“原生动物(Protozoa)冶这
两个词。 其中“微藻冶是指那些光合自养的单细胞真
核浮游生物类群,而作为对称的“原生动物冶,则是指
异养的单细胞真核浮游生物[15]。 目前,分子生物学
技术已成为微型浮游生物多样性研究的重要方法,
限于篇幅该部分内容将另文综述。
总之,浮游生物数量如此众多,其进化过程甚至
新陈代谢都有显著的不同,研究者只能对浮游生物
进行简单的描述,按照粒径大小对微型浮游生物进
行区分已在科学研究中得到广泛应用[6]。 不过,按
照粒径大小对微型浮游生物进行区分与浮游生物系
统进化上的分类有着本质区别。 另外,微型生物
(Microorganisms)和微生物(Microbes)在英文术语上
是一致的,但前者更强调生物颗粒的大小,包括单细
胞的原核和真核生物以及没有细胞结构的病毒[16]。
1.2摇 微微型浮游植物
20世纪 80年代初,由于实验方法的改进以及新
仪器新技术的应用,一些能通过孔径 2 滋m滤膜的浮
游植物先后被发现、鉴定。 首先在海洋生态系统中
发现光能营养的原核浮游植物蓝细菌类群,随后又
发现光能营养的真核浮游植物———微藻。 Takahashi
等借用浮游生物的粒径划分,将直径在 2 滋m以下的
所有浮游植物统称为微微型浮游植物[17]。 在研究
浮游植物生态分布时,不少研究者发现,使用孔径为
3 滋m的网筛过滤分析微微型浮游植物,分析结果更
能准确反映自然界中微微型浮游植物的分布状态,
因此,Vaulot等将粒径在 0.2—3 滋m范围之内的光合
自养生物均统称为微微型浮游植物[7]。 一般来说,
名词“Picophytoplankton冶通常是指具有生命的单细
胞生物,但是,Stockner 等研究者把淡水中无荧光的
的小菌落(部分菌落由>50 细胞组成)也放到名词
“Picophytoplankton冶所统称的生物类群中[18]。 目
前,多数研究者认为,微微型浮游植物是迄今为止发
现的最小的一类光合自养生物,在这一生态类群中
既有原核生物,也有真核生物[3,5]。 微微型浮游植物
中的原核生物主要是蓝细菌类群,包括原绿球藻
(Prochlorococcus, 0.6 滋m)和聚球藻(Synechococcus,1
滋m)。 微微型浮游植物中的真核生物(0.8—3 滋m)
种类繁多, 在绿藻门 ( Chlorophyta )、 定鞭藻门
(Haptophyceae)、隐藻门(Cryptophyta)以及不等鞭毛
门(Heterokontophyta)等类群中均发现微微型浮游
植物。
在浮游生物生态学研究的过程中,研究者曾经
使用不同的名词来统称微微型浮游植物类群[19]。
研究初期,部分国外研究者习惯上将蓝细菌中粒径
小于 2 滋m的原绿球藻属、聚球藻属以及部分真核藻
类统称为“ Photoautotrophic picoplankton冶 [20]。 在微
微型浮游植物研究过程中,Malinsky鄄Rushansky 等还
使用名词“Autotrophic picoplankton冶来描述原绿球
藻、聚球藻以及个体微小的真核藻类[21];随着研究
的深入,Wu等认为微微型自养浮游生物中部分浮游
生物是光合自养型,这部分浮游生物(0.2—3 滋m)可
以称作 “微微型光合浮游生物 ( Photosynthetic
picoplankton)冶 [22],微微型光和浮游生物主要包括微微
型光合原核浮游生物(Photosynthetic picoprokaryotes)
和微微型 光 合 真 核 浮 游 生 物 ( Photosynthetic
picoeukaryotes)两部分[23];后来,Massana 等将微微
型光合真核浮游生物和原绿球藻属以及聚球藻属浮
游生物统称为微微型浮游植物[3]。 Takemoto 等认为
482 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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名 词 “ Photosynthetic picoplankton 冶 和 名 词
“Picophytoplankton冶均指代粒径小于 3 滋m 的原绿球
藻属、聚球属藻以及部分真核藻类[24]。 目前,多数
国外研究者使用名词“Picophytoplankton冶来描述微
微型浮游植物类群[5, 20, 22]。 国内学者对微微型浮游
植物组成有不同描述,江雪娇等认为微微型浮游植
物的主要类群有原绿球藻、聚球藻和微微型真核浮
游植物(Eukaryotic picophyplankton)3 类[25];刘冠群
等认为微微型浮游植物包括微微型光合原核浮游植
物和微微型真核浮游植物,光合原核类的微微型浮
游植物包括原绿球藻属和聚球藻属[26];汪岷等则认
为微微型浮游植物包括微微型光合真核生物和原核
生物两个类群[27]。 另外,国内还有部分研究者习惯
上使用自己熟悉的名词指代微微型浮游植物中某些
类群,例如,部分研究者使用“微微型光合原核浮游
生物冶来指代“Prokaryotes冶 [26]。 甚至,有些年轻研究
者经常将微微型浮游植物中的某些研究术语混淆。
基于目前的研究,笔者将微微型浮游植物分为
微微型原核浮游植物(Prokaryotic picophytoplankton)
和微微型真核浮游植物(Eukaryotic picophyplankton)
两大类群(图 1)。 就所包含的生物种类来说,“微微
型原核浮游植物冶和以前文献中的“微微型光合原核
浮游生物冶相对应,而“微微型真核浮游植物冶对应
于“微微型光合真核浮游生物冶。 微微型原核浮游植
物主要包括蓝细菌中的原绿球藻属和聚球藻属;微
微型真核浮游植物并不是指系统进化阶元上的某一
分类类群,而是指细胞粒径小于 3 滋m的各类真核浮
游植物(图 1)。 尽管聚球藻具有多个起源,在遗传
上具有较高的多样性,其分类学研究尚未有定论;本
文遵循前人研究成果[15],仍然使用“ Synechococcus冶
来代表这类在海洋中广泛分布的超微型球粒状光合
自养原核生物。 根据藻胆素组分的不同,又将聚球
藻分成富含藻红素的聚球藻(Phycoerythin鄄rich)和富
含藻蓝素的聚球藻(Phycocyanin鄄rich)两类。
图 1摇 浮游生物类群划分(根据文献[10鄄13,18,20,23鄄24]修改)
Fig.1摇 Classification of plankton community (modified from reference[10鄄13,18,20,23鄄24] )
摇 摇 微微型浮游植物在海洋水体中研究深入,其在
生态学中的重要地位也首先在海洋生态系统中体现
出来。 海洋微微型浮游植物粒径小,沉降速度慢,能
够在真光层停留较长时间,具有独特的光合色素,比
表面积大,能量转换率高;微微型浮游植物数量大,
微微型原核浮游植物聚球藻的丰度通常在 103—105
个 / mL,在部分海域,水体表层聚球藻丰度甚至可以
达到 108个 / mL。 目前普遍认为,在世界大多数海区
微微型原核浮游植物聚球藻对浮游植物生物量的贡
献达 20%,对总初级生产力的贡献达 60%。 在海洋
真光层中,微微型真核浮游生物的丰度在 102—104
个 / mL,最高可达 105个 / mL;微微型浮游植物多样性
丰富,生物量循环迅速,是各大海域尤其是寡营养海
域能量流动和物质循环的动力泵[28]。 大量的海洋
微微型浮游植物通过光合作用或者残骸降解两种方
式释放溶解有机质(DOM),参与了异养细菌的“二
次生产冶。 同时,它们为微型和小型浮游动物(如鞭
毛虫或者纤毛虫)所摄食,是微生物食物环中重要的
582摇 2期 摇 摇 摇 王家利摇 等:盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 摇
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组成部分。 显然,微微型浮游植物在非海洋生态系
统中尤其是在盐湖生态系统的生态地位值得深入
研究。
2摇 盐湖生态系统中微微型浮游植物研究概况
微微型浮游植物不仅是海洋生态系统中生物量
和生产力的最重要贡献者,也是非海洋生态系统中
生物量和生产力的重要贡献者[8鄄9]。 在近岸富营养
水体中,小于 2 滋m的微微型浮游植物可占浮游植物
生物量的 29%,总有机碳的 35%,总初级生产力的
34%。 形态学鉴定和分子系统学研究分析的结果均
显示,特兰西瓦尼亚高原碱性盐湖中主要的浮游植
物是粒径小于 2 滋m 的微微型浮游植物蓝细菌类群
和真核藻类[29鄄30]。 在东非 Bogoria 和 Nakuru 苏打盐
湖中微微型浮游植物的生产力占整个浮游植物生产
力的 53%—68%[30]。 然而,由于盐湖地处偏远,自然
环境恶劣,交通、生活和研究条件特别艰苦,尤其是
高原盐湖研究者还面临着高山反应的考验。 因此,
关于大多数盐湖中生物季节的演替、种群变动和生
产力特征,以及盐湖生态系统结构与功能的研究资
料还非常有限[1]。 相对于海洋生态系统中微微型浮
游植物研究取得的重大进展,盐湖水体中微微型浮
游植物的研究相对滞后[30鄄31]。
2.1摇 盐湖中的微微型浮游植物
盐湖是湖泊中一种重要类型,是一类特殊的内
陆水体。 以 18S小亚基单位核糖体核酸基因等基因
进行分子系统学研究的结果显示,内陆水体与海洋
生态系统中微微型浮游植物群落结构组成显著不
同。 较长一段时间里,针对盐湖的研究多集中于其
形成过程、起源以及水体的物理化学参数[32]。 相比
于内陆不同类型的众多水体,关于盐湖水体中微微
型浮游植物群落结构的研究尚未得到广泛关
注[22,33]。 尽管生态环境极端恶劣,但盐湖生态系统
依然是陆地特别是高原生态系统中十分重要的组成
部分。 近几年的研究揭示,在某些极端环境中生存
着一些特有的微微型浮游植物[34鄄35],Somogyi 等在匈
牙利的苏打盐湖中发现了共球藻纲(Trebouxiophyceae)
的一个新物种,其细胞呈球形至椭圆形,直径小于 2
滋m[36]。 在内蒙古锡林浩特一个苏打盐湖中,Kong
等发现 Picocystis salinarum 类群的一个新物种并命
名为 DGN鄄Z1,DGN鄄Z1 适于在 0.5—1mol / L NaCl 的
水体中生长[37]。 微微型浮游植物中的原核生物是
极端环境中最具有活性的功能有机体,它们具有极
强的生理可塑性, 能够快速适应剧烈变化的
条件[38]。
2.1.1摇 超盐盐湖中的微微型浮游植物
根据水体矿化度的不同,盐湖还可以进一步分
为微咸盐湖(0.5—3g / L)、低盐盐湖(3—20g / L)、超
盐盐湖(>50g / L)。 迄今为止,对超盐水体中微微型
浮游植物的研究多集中于盐田、盐池以及碱湖[30,35]。
特兰西瓦尼亚高原地区分布着一些超盐盐湖,由于
受人为干扰程度的不同,这些湖泊营养水平存在明
显差异。 采用传统的显微观察方法,研究者在其中
23个盐湖中鉴定出浮游生物和底栖生物 116 种,约
有一半的生物为硅藻纲的生物,其中微微型原核浮
游植物 24种,绿藻(门)类(Green algae)植物 15 种。
利用表面荧光显微技术,Keresztes 等详细分析了其
中部分盐湖中的微微型浮游植物,结果显示在碱性
盐湖中主要的浮游植物是粒径小于 2 滋m 的微微型
原核浮游植物蓝细菌类群和真核藻类[32]。 采用
DGGE分子指纹图谱技术对盆地中 10个盐湖的微微
型浮游植物多样性进行分析,经过测序检索新发现
11个归属于不同浮游植物类群的克隆子[29];盐湖水
体中微微型浮游植物群落结构简单,大部分属于两
个类群,即绿藻类的俄克拉何马绿藻(Picochlorum
oklahomense)以及海洋微微型浮游植物聚球藻属的
一个分枝;值得注意的是,这个分枝以前只在海洋生
态系统中存在,这是首次在欧洲内陆盐湖中发
现[29]。 进化树分析显示,特兰西瓦尼亚高原盐湖中
聚球藻属的成员与美国大盐湖、高盐度的莫诺湖、青
藏高原东部盐湖以及喀尔巴阡盆地苏打碱池中鉴定
的株系亲缘关系比较远[22,39鄄40]。 在泰国 Petchaburi
盐场中,研究者鉴定出微微型浮游植物 60 个种类,
水体中占优势的种类是盐泽螺旋藻 ( Spirulina
subsalsa)、Coleofasciculus chthonoplastes 以及 Oscillatoria
lloydiana,另外还发现一些未命名的种类[35]。 以色
列埃拉特部分高盐度蒸发池(58—329 g / L)中的浮
游生物主要是微微型原核浮游植物,而且沿着水体
矿化度梯度微微型浮游植物群落结构显著不同[41]。
在南外贝加尔地区的超盐盐湖 Bab忆e和 Tsagan Nuur
的卤水中,研究者检测到 2 个类群的微微型原核浮
游植物[38]。 突尼斯的斯法克斯港口附近泻湖周边
682 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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有许多盐田,部分盐田中微微型浮游植物量约占总
浮游植物生物量的 50%,在水体矿化度为 189 g / L
左右的盐池中微微型原核浮游植物和杜氏盐藻
(Dunaliella salina)在浮游植物中占有绝对的优势;
值得注意的是,当水体矿化度达到一定数值后,随着
水体矿化度升高微微型浮游生物量在总浮游生物量
中所占的比重下降[42]。 澳大利亚南海岸泻湖部分
水体中微微型真核浮游植物在浮游植物中占绝对优
势,细胞丰度最高达到 1.4 伊 106个 / mL,遗憾的是目
前尚不清楚这部分超盐水体中微微型真核浮游植物
的具体种类[43]。
2.1.2摇 碳酸盐型盐湖中的微微型浮游植物
根据卤水成分的差异可将盐湖分为三大类:碳
酸盐型盐湖、硫酸盐型盐湖、氯化物型盐湖。 在欧洲
中部喀尔巴阡盆地中分布着一些低碱浅水盐湖,特
征光合色素分析显示,部分盐湖水体中微微型浮游
植物占浮游植物总量的 70%—100%。 最近,Felf觟ldi
等选择了盆地中 3个典型地理区域的 10 个盐湖,并
对盐湖中的微微型浮游植物进行了分析,结果显示
某些盐湖水体中微微型真核浮游植物细胞丰度峰值
达到 8.16伊106个 / mL,而微微型原核浮游植物细胞的
丰度最高达到 17.8伊106个 / mL[8]。 DGGE 指纹图谱
显示,在分析的低碱浅水盐湖中微微型浮游植物遗
传多样性非常丰富,主要类群是微微型原核浮游植
物,还有一部分种类与真核藻类质体(共球藻纲)序
列高度相似;该研究结果也暗示微微型浮游植物能
在极端恶劣的环境中生存,甚至是一些物理和化学
环境急剧变化的区域[8]。 东非部分碱性盐湖中分布
着宽胞节旋藻 ( Arthrospira platensis)、钝顶节旋藻
( Arthrospira platensis )、 Arthrospira fusiformis 以 及
Anabenopsis abijatae等微微型浮游植物[44]。 微微型
浮游植物 Picocystis salinarum 在野外观察中不易鉴
别和区分,近几年研究发现,在东非 Bogoria 和
Nakuru苏打盐湖中,Picocystis salinarum 取代其它微
微型原核浮游植物成为盐湖水体中的主要生
产者[30]。
2.1.3摇 高海拔地区盐湖中的微微型浮游植物
处在高海拔地区的盐湖不光蕴藏着丰富的矿产
资源,同时也孕育着一些稀有的生物物种。 墨西哥
的 Alchichica盐湖位于热带高海拔地区,是暖对流盐
湖;采用荧光原位杂交技术分析其水体中微微型浮
游植物,在盐湖水体温度跃变层中微微型原核浮游
植物丰度最高达到 1. 7 伊 106个 / mL,主要种类有
Synechococcus nidulans、集胞藻 ( Synechocystis sp )、
Cyanodictyon planctonicum、Epigloesphaera glebulenta、
Lemmermanniella flexa 以及 Eucapsis starmachii[33]。
Wu等系统分析了青藏高原东部 9 个湖泊中微微型
浮游植物的丰度以及其遗传多样性[22];荧光显微观
察显示,盐湖表面水体中微微型原核浮游植物占原
核生物的 7%—19%;在扎陵湖和鄂陵湖的表面水体
中微微型浮游植物细胞的丰度达到 5伊105个 / mL,调
查数据显示微微型原核浮游植物是此次所分析盐湖
生态系统中非常重要的组成部分。 研究者进一步以
16S—23S rRNA 基因内转录间区(Internal transcribed
spacer ITS)为谱系标记基因,构建了这 9个湖泊中微
微型浮游植物的系统进化树,结果显示多数克隆可
聚类到微微型原核浮游植物的 6 个进化枝中,而且
均属于生存在淡水水体中的种属。 本次调查新发现
聚球藻属 4 个系群和 1 个亚类群,新发现的系群约
占微微型浮游生物总量的 96%。 在另外一组调查
中,Wu等将青藏高原部分盐湖浮游生物 DGGE 图谱
中条带进行回收、扩增和测序,结果表明一些 DGGE
条带(大部分是原生动物)指向的是尚未获得培养的
微微型浮游植物,另一部分 DGGE 条带指向的是没
有鉴定的物种[22]。 值得注意的是,尽管分子生物学
技术为微微型浮游植物多样性研究带来了新突破,
但是分子生物学技术本身存在的缺陷会对研究结果
的可靠性产生一定的影响,例如 PCR 假象、系统进
化树构建中长枝吸引现象。 Somogyi 等分析了欧洲
匈牙利境内苏打盐湖中的微微型浮游植物,分子系
统进化树分析显示克隆 ACT 1025 和克隆 ACT 1026
序列是两个新进化枝[9]。 然而,Felf觟ldi以 16S rRNA
基因和蛋白操纵子基因为谱系基因对盐湖样品进行
了重新分析,测序结果显示克隆 ACT 1025、 ACT
1026序列与 Group A 中的成员序列完全匹配,这两
个克隆并非是新进化枝;因此,利用系统进化树分析
盐湖微微型浮游植物的生物多样性要特别谨慎,避
免取样不足和数据检索带来的误差[39]。
处于不同地理区域的超盐环境水体中,微微型
浮游植物群落结构组成显著不同,甚至同一地理区
域不同生态环境中微微型浮游植物群落结构组成也
显著不同[35]。 目前的资料显示,在超盐盐湖中最常
782摇 2期 摇 摇 摇 王家利摇 等:盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 摇
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见的微微型浮游植物主要是蓝细菌类群,包括席蓝
细菌属(Phormidium)、节旋藻属(Arthrospira)、隐杆
藻属 ( Aphanothece);硅藻 ( Diatoms),如双眉藻属
( Amphora )、 舟 形 藻 属 ( Navicula )、 菱 形 藻 属
(Nitzschia)。 Picochlorum和 Picocystisare 也是超盐湖
和盐田中普遍存在的微微型浮游植物[30,34]。 低碱盐
湖中微微型原核植物比较常见的种类是螺旋藻属
(Cyanospira spp ), 例 如 钝 顶 螺 旋 藻 ( Spirulina
platensis)。 近几年,在东非的一些碱性盐湖中
Picocystis salinarum逐渐成为占优势的微微型浮游植
物。 北 美 盐 湖 常 见 的 耐 盐 种 类 是 Navicula
subinflatoides、咖啡形双眉藻(Amphora coffeiformis)、
簇生针杆藻 ( Synedra fasciculate )、 普通菱形藻
( Nitzschia communis ) 以 及 Nitzschia frustulum v.
perpusilla。 美国大盐湖中的微微型浮游植物多属于
隐杆藻属(Aphanothece)、颤藻属(Oscillatoria)、席蓝
细菌属(Phormidium)以及节球藻属(Nodularia),其
中盐生隐杆藻(Aphanothece halophytica)和泡沫节球
藻(Nodularia spumigena)是占优势的微微型浮游植
物。 北美大草原部分盐湖中夏季微微型原核浮游植
物主要属种为丝囊藻属(Aphanizomenon),隐球藻属
(Aphanocapsa),黏球藻属 ( Gloeocapsa),鱼腥藻属
(Anabaena)和微囊藻属(Microcystis)。 然而,由于受
制于分析技术以及进展缓慢的分类学研究,尽管盐
湖微微型浮游植物种类的研究工作取得了很大进
展,但是在盐湖生态系统中仍然还存在一些未命名
的种类,甚至一些未知的种类[35]。
2.2摇 盐湖水体中微微型浮游植物群落结构演变及
影响因素
海洋水体以及淡水水体中微微型浮游植物群落
结构长周期演变已经得到广泛研究。 然而,大多数
盐湖生态系统中微微型浮游植物演替变化尚不清
楚。 盐湖中微微型浮游植物种类相对较少,因此与
淡水水体中微微型浮游植物的群落结构组成及发展
演变有显著的不同[22]。 近几年,盐湖中微微型浮游
植物群落结构演变的研究逐渐受到研究者的重视。
不过,对盐湖浮游植物群落结构发展的研究多是集
中于一个较短的周期内,研究的盐湖多是常对流湖
(Polymictic) [31]。 而且,部分研究主要是分析盐湖水
体中普通浮游植物的分布变化,例如硅藻纲浮游生
物群落结构动态变化[31,42]。
2.2.1摇 水体矿化度与盐湖微微型浮游植物群落结构
演变
不同水体矿化度盐湖中微微型浮游植物群落结
构组成及细胞丰度差别显著,暗示水体矿化度对微
微型浮游植物平面分布有着非常重要的影响。 Wu
等在分析青藏高原东部 9个湖泊(0.4—22.6 g / L)时
发现,微微型原核浮游植物 4 个系群的成员只在淡
水湖泊水体中出现,而亚群的成员在调查的 9 个湖
泊中均有分布,冗余分析的结果显示,水体矿化度是
这 9个湖泊水体中微微型浮游植物群落结构产生差
异的主要因素[22]。 Schapira 等探讨了水体矿化度对
水域中微微型浮游植物平面分布的影响,澳大利亚
酷朗( Coorong)海岸泻湖部分水域水体矿化度由
17郾 7 g / L逐渐升高到 136.6 g / L,该水域中叶绿素 a
的浓度由 0.4 滋g / L上升到 14.1 滋g / L;此后随着水体
矿化度升高叶绿素 a 的浓度却急剧下降,当水体矿
化度超过 140 g / L时叶绿素 a的浓度降低到 4.5 滋g /
L;微微型浮游植物的丰度随着水体矿化度的变动也
表现出剧烈的变化,在水体矿化度为 20 g / L 的水域
中,微微型浮游植物细胞的丰度为 0.0083 伊 106个 /
mL;而在水体矿化度为 110 g / L 的水域中,微微型浮
游植物的丰度为 1.4 伊 106个 / mL;随着水体矿化度
升高,微微型浮游植物的丰度显著下降到 0.08伊 106
个 / mL;与先前在盐田中的研究结果类似,超盐水体
中叶绿素 a 的最高浓度一般出现在水体矿化度为
110—130 g / L的水域中,而微微型浮游植物细胞的
最高丰度一般出现在水体矿化度为 80—110 g / L 的
水域中;微微型浮游植物群落结构的组成也随水体
矿化度的波动表现出明显的变化,微微型原核浮游
植物多分布在水体矿化度低于 45 g / L 的水体中,在
水体矿化度为 45—140 g / L 的水体中微微型真核浮
游植物占绝对的优势,水体中的微微型真核浮游植
物共有 5 个种类,研究者分别用 P鄄Eu1、P鄄Eu2、P鄄
Eu3、P鄄Eu4 以及 P鄄Eu5 来表示这 5 种真核浮游植
物,5种微微型真核浮游植物沿着水体矿化度梯度的
分布存在显著差异,例如 P鄄Eu4 以及 P鄄Eu5 仅分布
在水体矿化度在 32—35 g / L之间的水域中。 毫无疑
义,水体矿化度是影响微微型浮游植物分布的重要
因子[43]。
最近,Tsyrenova研究了气候变化背景下水体矿
化度波动与微微型浮游植物群落结构的动态演变。
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南外贝加尔地区的 Khilganta 盐湖湖底沉积物丰富,
湖底覆盖着微微型浮游植物蓝细菌类群形成的层状
叠层石,为研究气候变化背景下水体矿化度波动与
微微型浮游植物群落结构的演替提供了很好的辅助
条件。 在洪水期,盐湖中检测到蓝细菌类群中 4 个
种类 Aphanothece salina、Leptolyngbya woronichinii、原
型微鞘藻 (Microcoleus chthonoplastes) 以及软席藻
(Phormidium molle),这个时期盐湖中水体矿化度约
为 46 g / L;旱季时盐湖水体矿化度上升到 82 g / L,水
体中微微型原核浮游植物种类增多,新检测到泡沫
节球藻和弱细颤藻(Oscillatoria tenuis);Tsyrenova 等
推测,微微型原核浮游植物群落结构这种变化是为
了适应水体矿化度变动后的生存环境[38];当水体矿
化度达到 152 g / L时,盐湖中的微微型原核浮游植物
有原形微鞘藻、软席藻、 Leptolyngbya woronichinii、
Leptolyngbya tenuis、微小色球蓝细菌 ( Chroococcus
minutus),另外还检测到杜氏盐藻以及卵囊藻属
(Oocystis)的种类[38]。
2.2.2摇 光照和温度与盐湖微微型浮游植物群落结构
盐湖生态系统研究中有限的资料显示,光照和
温度也是影响碱池水体中微微型浮游植物群落结构
组成的重要因素。 Somogyi 等研究了部分浅水碱池
水体中微微型浮游植物群落结构,在冬季碱池水体
中占优势的浮游生物是微微型真核浮游植物;而先
前的资料显示,夏季该盐池中占优势的的浮游生物
是微微型原核浮游植物;冬季 Zab鄄sz佴k 碱池和
Kelemen鄄sz佴k碱池中微微型真核浮游植物细胞丰度
分别达到 47 伊 106个 / mL 和 50 伊 106个 / mL,而在
B俟d觟s鄄sz佴k碱池中微微型真核浮游植物细胞丰度甚
至达到 108伊106个 / mL;为了进一步分析冬季碱池中
微微型浮游植物繁盛的原因,研究人员巧妙的分离
了微微型真核浮游植物和微微型原核浮游植物的株
系;生理生态调查显示,当温度低于 15益时,微微型
真核浮游植物光合活性显著高于微微型原核浮游植
物;而且,微微型真核浮游植物光能利用率也明显优
于微微型原核浮游植物;Somogyi 等认为冬季较低的
温度和光照强度有利于微微型真核浮游植物生长,
而春季较高的温度和光照强度为微微型原核浮游植
物繁殖提供了适宜环境[9]。 DGGE 分子指纹图谱显
示,不同季节特兰西瓦尼亚高原盐湖水体中微微型
浮游植物的种类显著不同,例如,冬季盐湖水体样品
中的部分克隆与异鞭藻(Heterokontophyta)中的种类
序列高度相似,而在夏季的盐湖水体样品中未检测
到该片断[29]。
2.2.3摇 营养成分对盐湖微微型浮游植物丰度的影响
在超贫营养海洋生态系统中,磷缺乏和氮缺乏
是影响微微型原核浮游植物平面分布的因素。 营养
成分在盐湖微微型浮游植物群落演变中所起的作用
一直很受研究者的重视,研究显示,在低碱盐湖中某
些微微型原核浮游植物具有固氮能力。 Salm比较深
入的分析了盐湖中浮游植物群落结构的演变,在春
季,北美大草原部分盐湖中硅藻类的生物占优势;然
而,在夏季水体中占优势的是微微型原核浮游植物;
典型关联分析的数据显示,盐湖中碳 /磷比率(C 颐
P)、Fe离子以及氮是影响微微型浮游植物分布的主
要因素,其中氮缺乏是最主要的影响因素[31]。 水体
营养层的变化影响微微型原核浮游植物丰度,2005
年对 Alchichica盐湖水体中微微型浮游植物的调查
显示,水体混合层中微微型原核浮游植物的季节丰
度变化呈钟形曲线;盐湖水体在 3 月到 4 月之间水
体营养逐渐开始分层,在温度跃变层中微微型原核
浮游植物在此期间达到最高丰度,约 1.7伊106个 / mL,
此后细胞丰度开始下降,在 10 月份微微型原核浮游
植物的丰度仅有 0.07伊106个 / mL;斜温层水体中与温
度跃变层微微型原核浮游植物的丰度变化曲线一
致;在下层滞水带微微型原核浮游植物的丰度一直
维持在(0.02—0.06)伊 106个 / mL 这样一个较低的水
平上;由此可见,Alchichica 盐湖水体中微微型浮游
植物的丰度在水体营养混合时期开始升高,在水体
开始营养分层的时候丰度达到峰值,然后丰度下
降[45];除趋势典范对应分析 ( Detrended canonical
correspondence analysis)显示,在水体混合层时期,微
微型原核浮游植物的丰度与颗粒有机氮、温度以及
溶解氧显著关联,在水体分层阶段微微型原核浮游
植物的丰度与颗粒有机氮、颗粒有机磷、温度以及溶
解氧显著关联[45]。
2.2.4摇 生物因素对盐湖微微型浮游植物丰度的影响
微微型浮游植物与其它浮游生物之间也可能存
在拮抗、协同等生存关系。 对 Alchichica盐湖中微微
型浮游植物群落的研究表明,部分水体中微微型浮
游植物生物量与微微型原核生物的总量成反比例关
系。 2002年的调查显示,在当年 3—4月份微微型浮
982摇 2期 摇 摇 摇 王家利摇 等:盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 摇
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游植物丰度达到一个峰值,微微型浮游植物生物量
占微微型原核浮游生物总生物量的 37%;值得注意
的是,与其它时期相比,微微型原核生物的总量在
3—4月份处在较低的水平,同样的生物量反比例情
形也出现在 2002年 12 月份;据此,Macek 等推测微
微型浮游植物与其它原核生物之间存在捕食、拮抗
等生存关系[33]。 对美国大盐湖微微型浮游植物群
落的调查研究显示,隐杆藻属中的微微型原核植物
在含不同 NaCl浓度的培养基上生长,而节球藻属中
的种类只能生长在低浓度 NaCl 的环境中;在同一培
养基中节球藻属的种类生长优于隐杆藻属种类,
Roney等认为在低盐环境中节球藻属中的微微型原
核植物竞争性抑制隐杆藻属中的微微型原核植物,
不过目前还未见研究者进一步详细的报道[46]。
在分析微微型浮游植物群落结构演变时既要考
虑单因素的影响,还应注意各因素之间的协同效应。
Marcarelli等探讨了水体矿化度与营养盐对美国大盐
湖水体中浮游植物分布的协同影响,美国大盐湖吉
尔伯特湾(Gilbert Bay)水体矿化度约为 160 g / L,其
水体中的浮游植物主要是微微型浮游植物[47]。 期
限为 6d 的营养盐加富实验 ( Nutrient addition
bioassay experiments)显示,氮营养元素是实验中仍
然存在的微微型浮游植物主要限制因子;期限为
28—30d的水体矿化度与营养盐双因子实验中,当水
体矿化度低于 70 g / L时,固定 N2的微微型原核浮游
植物出现;当水体矿化度高于 70 g / L时,或者额外施
加氮营养盐,N2固定停止;当固定 N2的微微型原核
浮游植物消失,氮营养元素仍然是浮游生物群落结
构的主要限制因子,但是不再受水体矿化度波动的
影响;该实验暗示,氮营养元素对微微型浮游群落结
构的影响依赖于水体矿化度的高低,水体矿化度的
高低决定固定 N2的微微型原核浮游植物的存在与
否[47]。 Schapira等也认为,尽管水体矿化度的高低
决定了盐湖水体中微微型浮游植物群落结构的组
成,但是营养盐贫富、病毒吞噬、微微型浮游动物吞
食也是不可忽视的重要因素[43]。
3摇 展望
盐湖是一种与周围气候环境变化密切相关的动
态资源,只有不断积累盐湖区自然变化基础资料,不
断加深对盐湖生态系统变化的认识,掌握其变化规
律,才能达到合理开发利用和保护盐湖资源与环境
的目的。 结合国内外盐湖生态系统中微微型浮游植
物研究现状,针对其存在的问题与发展趋势,笔者认
为在以下几个方面还需要进行更深入的拓展研究。
(1)加强盐湖生态系统中微微型浮游植物群落
结构组成研究。 研究者在世界各个大洋,沿岸海域
等地区开展了很多与微微型浮游生物相关的(如,海
洋微型生物的遗传多样性、分类鉴定和群落动态变
化等)多样性研究工作,微微型浮游植物和微食物环
在海洋生态系统中的重要性已经被广泛接受[4鄄5]。
然而,目前对盐湖微微型浮游植物的生态研究主要
还处于“发现冶阶段,对全面阐述其生物多样性组成
还有相当一段距离,目前尚未完全实现对微微型浮
游植物群落组成进行“描述冶 (形态学、生理学)研
究。 部分盐湖生态系统中的微微型浮游植物群落结
构组成尚不清楚。 尽管目前采用的分子多样性研究
方法可以获得对环境样品微微型浮游植物多样性结
构的认识,然而由于采样及实验手段的限制,迄今为
止对其生物多样性仍均低于真实情况。 在盐湖生态
系统中仍然还存在一些未命名的种类,甚至一些未
知的种类[38]。 今后,需要对全球盐湖生态系统中的
微微型浮游植物生物多样性进行全面的评估,这需
要探测更多不同的地理区域的盐湖,尤其是某些有
代表性的特殊环境,例如高海拔地区盐湖。 综合利
用透射电子显微镜以及流式细胞仪等技术手段开展
微微型浮游植物形态观察,形态分类和亚细胞结构
观察,借助分子生物学手段进行生物多样性研究,最
终得出在盐湖微微型浮游植物群落中得出大量的关
于“有什么冶的信息。
(2)推进盐湖微微型浮游植物资源开发利用。
在分析盐湖生态系统中微微型浮游植物群落结构的
基础上,将盐湖微微型浮游植物分子生态研究将逐
渐从物种组成多样性向功能多样性转变。 对盐湖微
微型浮游植物多样性研究得出大量的关于“有什么冶
的信息,同时也需要知道微微型浮游植物是“做什
么冶的信息,这对于理解微微型浮游植物在盐湖环境
中的作用与功能具有重要意义。 另外,盐湖微微型
浮游植物生长在环境多变的特殊环境,时刻处于环
境胁迫状态中,其体内含有很多活性物质,如胡萝卜
素和糖蛋白等,可用作食品工业和人类药物的策源
地。 此外,生活在超盐盐湖中的微微型浮游植物为
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了适应盐生环境,形成了独特的抗盐碱机制,其本身
也为筛选耐盐碱、抗低温等抗逆基因提供了丰富的
基因资源。 今后应该稳步推进对微微型浮游植物生
理学以及分子生物学研究,以更有效的开发利用盐
湖微微型浮游植物资源。
(3)揭示盐湖生态系统中微微型浮游植物群落
结构演替规律。 盐湖生态系统中微微型浮游植物群
落结构的季节变化已经有了相关报道,不过,多数研
究的时间跨度较短,缺乏长期对盐湖微微型浮游植
物群落结构演变观察的数据资料。 研究盐湖浮游生
物群落结构与多样性,一方面要分析某一时间段的
结构与组成,另一方面还要观察这种结构与组成随
时间与空间的变化并揭示这种演替的内在机制,尤
其是在分析盐湖微微型浮游植物群落结构变化特别
要注意分辨气候对关键环境过程(水文、营养循环)、
生态系统与微微型浮游植物多样性的影响作用。 有
资料显示,北冰洋气候快速变化已经对该地区的植
物和动物生态系统产生了深刻的影响,特别是物种
分布、种群动态及其在食物网中的相互作用。 在全
球变暖的背景下,中国西北盐湖区自 1987 年以来,
出现向暖湿转型,湖泊有扩大上升趋势;青藏高原盐
湖区则大致从 1992 年以来,由东往西,相继出现高
湖面,显现向暖湿转型;而西北盐湖区仍处于暖干阶
段,湖水位下降,盐湖沙化[2]。 迄今为止,气候快速
变化背景下盐湖生态系统中微微型浮游植物的演替
规律尚不清楚。 揭示盐湖微微型浮游植物群落结构
演化的历史和对气候变化与人类活动干扰的响应和
适应机制,对于保护和管理这些有价值的对气候敏
感的生态系统有着极其重要的意义。 另外,微微型
浮游植物对环境变化非常敏感,其丰度可作为盐湖
水体的生态指标。 在重要的盐湖区常有周期性和季
节性洪水发生[1];而另一方面,丰富的资源赋予了盐
湖巨大的经济发展潜力,随着经济发展,社会总用水
量急剧增长,水资源成为制约经济发展的严重制约,
合理配置水资源,实现经济与生态环境协调发展迫
在眉睫。 因此,调查盐湖水文地质条件,分析其与盐
湖微微型浮游植物群落结构演替之间的规律也具有
重要的学术价值和经济价值。
此外,不同水体矿化度水平湖泊中微微型浮游
植物遗传多样性是否存在差异,如果存在差异,确定
产生这种差异的主导环境因子也是很重要的研究方
向。 总之,研究盐湖中微型浮游植物多样性构成、分
布与变动及驱动变化的因子,将有助于加深对盐湖
生物多样性和生态系统的整体认识,为盐湖生态系
统结构以及盐湖资源开发等重大问题的解析提供新
的研究视角。
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392摇 2期 摇 摇 摇 王家利摇 等:盐湖微微型浮游植物多样性研究进展 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 34,No. 2 Jan. ,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Effects of soil texture on variations of paddy soil physical and chemical properties under continuous no tillage
GONG Dongqin,L譈 Jun (239)
………………………
………………………………………………………………………………………………………
Evaluation of the landscape patterns vulnerability and analysis of spatial correlation patterns in the lower reaches of Liaohe River
Plain SUN Caizhi, YAN Xiaolu,ZHONG Jingqiu (247)……………………………………………………………………………
Effects of light and dissolved oxygen on the phenotypic plasticity of Alternanthera philoxeroides in submergence conditions
XU Jianping, ZHANG Xiaoping, ZENG Bo, et al (258)
……………
……………………………………………………………………………
A review of the relationship between algae and bacteria in harmful algal blooms
ZHOU Jin, CHEN Guofu,ZHU Xiaoshan, et al (269)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Biodiversity and research progress on picophytoplankton in saline lakes WANG Jiali, WANG Fang (282)……………………………
Effects of ozone stress on major plant physiological functions LIE Ganwen, YE Longhua, XUE Li (294)……………………………
The current progress in rodents molecular phylogeography LIU Zhu, XU Yanchun, RONG Ke, et al (307)…………………………
The progress in ecosystem services mapping: a review ZHANG Liwei, FU Bojie (316)………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Growth, and cationic absorption, transportation and allocation of Elaeagnus angustifolia seedlings under NaCl stress
LIU Zhengxiang, ZHANG Huaxin, YANG Xiuyan, et al (326)
…………………
……………………………………………………………………
Leaf morphology and PS域chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Sinosenecio jishouensis in Different Habitats
XIANG Fen, ZHOU Qiang,TIAN Xiangrong, et al (337)
………………
…………………………………………………………………………
Response of change of wheat LAI measured with LAI鄄2000 to the radiance
WANG Yan, TIAN Qingjiu, SUN Shaojie, et al (345)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of K+ and Cr6+ on larval development and survival rate of the acorn barnacle Balanus reticulatus
HU Yufeng, YAN Tao, CAO Wenhao, et al (353)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Diffusion of colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, adults in field LI Chao, PENG He, CHENG Dengfa, et al (359)……
Population, Community and Ecosystem
Seasonal variations in fish community structure in the Laizhou Bay and the Yellow River Estuary
SUN Pengfei, SHAN Xiujuan, WU Qiang, et al (367)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Variations in fish community structure and diversity in the sections of the central and southern Yellow Sea
SHAN Xiujuan, CHEN Yunlong, DAI Fangqun, et al (377)
……………………………
………………………………………………………………………
Research on the difference in eutrophication state and indicator threshold value determination among lakes in the Southern Jiangsu
Province, China CHEN Xiaohua, LI Xiaoping, WANG Feifei,et al (390)………………………………………………………
Effection of tidal creek system on the expansion of the invasive Spartina in the coastal wetland of Yancheng
HOU Minghang, LIU Hongyu, ZHANG Huabing (400)
…………………………
……………………………………………………………………………
The spatial and temporal variations of maximum light use efficiency and possible driving factors of Croplands in Jiangsu Province
KANG Tingting, GAO Ping, JU Weimin, et al (410)
……
………………………………………………………………………………
Simulation of summer maize yield influenced by potential drought in China during 1961—2010
CAO Yang,YANG Jie, XIONG Wei,et al (421)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Forest change and its impact on the quantity of oxygen release in Heilongjiang Province during the Past Century
ZHANG Lijuan,JIANG Chunyan,MA Jun,et al (430)
……………………
………………………………………………………………………………
Soil macro鄄faunal guild characteristics at different successional stages in the Songnen grassland of China
LI Xiaoqiang, YIN Xiuqin, SUN Lina (442)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Seasonal dynamics of soil microbial biomass in six forest types in Xiaoxing忆an Mountains, China
LIU Chun, LIU Yankun, JIN Guangze (451)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Variation of drought and regional response to climate change in Huang鄄Huai鄄Hai Plain XU Jianwen,JU Hui,LIU Qin,et al (460)…
Wind speed changes and its influencing factors in Southwestern China
ZHANG Zhibin,YANG Ying,ZHANG Xiaoping,et al (471)
…………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Characteristics of soil carbon density distribution of the Kobresia humilis meadow in the Qinghai Lake basin
CAO Shengkui, CHEN Kelong, CAO Guangchao, et al (482)
…………………………
……………………………………………………………………
Life cycle assessment of carbon footprint for rice production in Shanghai CAO Liming, LI Maobai, WANG Xinqi, et al (491)………
Research Notes
Seasonal changes of ground vegetation characteristics under artificial Caragana intermedia plantations with age in desert steppe
LIU Rentao, CHAI Yongqing, XU Kun, et al (500)
……
………………………………………………………………………………
The experimental study on trans鄄regional soil replacement JIN Yinghua,XU Jiawei,QIN Lijie (509)…………………………………
Sensitivity analysis of swat model on changes of landscape pattern: a case study from Lao Guanhe Watershed in Danjiangkou
Reservoir Area WEI Chong, SONG Xuan, CHEN Jie (517)………………………………………………………………………
625 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34 卷摇
《生态学报》2014 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
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(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 34 卷摇 第 2 期摇 (2014 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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摇
Vol郾 34摇 No郾 2 (January, 2014)
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