全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 901~910
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-02-09 接受日期: 2009-04-09
基金项目: 国家科技平台建设项目(2005DKA21006 和 2005DKA21403)、新疆高技术研究发展计划(200810102)和新疆草地资源与生态重点实验室开
放课题(XJDX0209-2008-01)
美国 Kentucky 大学生物系的 Carol C. Baskin 教授和 Jerry M. Baskin 教授对本文的英文部分进行了修改, 中国科学院成都山地灾害与环境研究所的
曲荣明博士参加了部分前期工作, 谨此致谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: tandunyan@163.com
短命植物异喙菊异形果实的两头下注策略
成小军 谭敦炎*
(新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室,乌鲁木齐 830052)
摘 要 异喙菊(Heteracia szovitsii)是准噶尔荒漠中常见的一种具异形果实的菊科一年生早春短命植物。该文对其
同一果序中3种果实的形态结构与扩散特征进行了比较研究, 并对其生态学意义进行了探讨。结果表明: 1)异喙菊3
种果实的形态特征存在明显差异, 导致其扩散特性明显不同, 避免了同胞子代在生态位上的竞争。其中, 中央果具
冠毛, 成熟后以果实为散布单元借风力扩散到较大范围; 外围果与过渡果均无冠毛, 分别以果序和果实为单元扩
散至母株附近。2) 3种果实胚大小的差异导致其幼苗大小和竞争能力不同。外围果与过渡果的胚比中央果的大, 萌
发后可产生较大和竞争力较强的幼苗。3)与中央果相比, 外围果和过渡果果皮颜色较深, 所含酚类物质较多, 厚度
较大且厚壁组织较多, 对胚的保护能力强, 且种子休眠程度深。4)异形痩果在数量上的差异, 分摊了扩散和定居中
的风险。数量较多的中央果增加了随机散布的机会, 可为其扩大种群开拓更大的范围, 而数量较少的外围果和过
渡果可有效地减少近距离扩散所造成的同胞子代间竞争。异喙菊异形果实的产生及其生态学行为属于典型的两头
下注策略: 外围果和过渡果代表了“谨慎”或“低风险”策略, 中央果则代表了“冒险”或“高风险”策略。通过这些
策略, 异喙菊可将其在准噶尔荒漠极端环境中的生存风险进行有效地分摊, 以保障其繁衍成功。
关键词 短命植物 异喙菊 异形果实 形态结构 扩散 两头下注策略
BET HEDGING IN HETEROMORPHIC ACHENES OF HETERACIA SZOVITSII
(ASTERACEAE), A DESERT EPHEMERAL
CHENG Xiao-Jun and TAN Dun-Yan*
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural Univer-
sity, Ürümqi 830052, China
Abstract Aims Heteracia szovitsii is a common ephemeral Asteraceae species that germinates in
early spring in the Junggar Desert of China and produces three types of achenes with different mor-
phologies in one infructescence. To better understand how this species is adapted to its desert habitat,
we studied 1) the morphological, structural and dispersal characteristics of the three types of achenes
and 2) according to the bet-hedging strategy, how heterocarpy spreads the risk of survival in the desert
environment.
Methods For the three types of achenes, we recorded number, mass, morphology, surface ornamenta-
tion (via scanning electron micrographs), pericarp structure, dispersal distance and landing time in the
laboratory and mode of dispersal and its duration in the field.
Important findings Compared with central achenes, the pericarps of peripheral and intermediate
achenes were thicker, darker in color, and contained a higher amount of phenolic compounds and more
sclerenchyma, which could protect the embryo better and cause the seeds to be more dormant. Embryo
mass of peripheral and intermediate achenes was greater than that of central achenes, and thus could
produce larger and more competitive seedlings. After maturation, central achenes with pappus dispersed
over a wide range, while peripheral and intermediate achenes with no pappus usually dispersed near the
mother plant. The different number of heteromorphic achenes could spread the risk of dispersal and
settlement for this species. The larger number of central achenes increases chance for their random

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dispersal, and this is favorable for exploiting a larger geographical range for the population. The lower
number of peripheral and intermediate achenes could decrease sibling competition due to dispersal near the
mother plant. Formation of heteromorphic achenes is a form of bet hedging that could spread the risk of
mortality in the extreme environment of the Junggar Desert. The peripheral and intermediate achenes pre-
sumably represent a “low-risk” strategy and the central achenes a “high-risk” strategy in one capitulum.
Based on these strategies, H. szovitsii can spread the risk of survival and ensure its reproductive success.
Key words ephemerals, Heteracia szovitsii, heteromorphic achenes, achene morphology and structure,
dispersal, bet hedging
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.009
自然界的所有生物都生活在变化环境中, 不
可预测的环境条件使其随时面临着生存和繁殖挑
战。在长期的演化过程中, 生物有机体会采用多
种策略来适应环境变化以维持物种的生存和繁
衍 , 两头下注策略便是其中之一 (Lloyd, 1984;
Venable, 1985; Meyers & Bull, 2002)。该策略广泛
存在于生物界, 可以表述为“赌注分摊”、“二鸟
在林不如一鸟在手”或“不要把所有的蛋都放在
一个篮子中”(Seger & Brockmann, 1987; Venable,
2007), 是生物有机体适应环境变化、提高适合度
的一种风险分摊对策 (Stearns, 1992; Venable,
2007)。植物的扩散、果实多态性以及一年生植物
种子延迟萌发等都可用两头下注策略来解释
(Venable, 1985; Tuljapurkar, 1990; Evans & Den-
nehy, 2005; Venable, 2007)。从适合度来看, 具两
头下注策略的物种在进化上更有意义 (Evans et
al., 2007)。
果实异形性(Fruit heteromorphism)是指同一
植株的不同部位产生不同形态或生态学行为的果
实 (Venable, 1985; Imbert, 2002; 孙 华 之 等 ,
2008)。该现象代表了植物为适应高度异质环境而
采用的一种分摊风险的策略(Venable & Lawlor,
1980; Venable & Levin, 1985a)。当不良环境条件
出现时 , 异形果实通过产生不同的生态学行为 ,
分摊了环境时空变化对物种生存和繁殖成功的影
响(Venable, 1985), 提高适应性、存活力以及拓殖
到新的不可预测生境的可能性(Harper, 1977; Im-
bert, 2002; Brändel, 2007; Wang et al., 2008)。
菊科植物是具果实异形现象最多的类群之一
(Imbert, 2002)。其头状花序中不同位置的花产生
出形态与生态学行为明显不同的痩果(Venable &
Levin, 1985a; McEvoy & Cox, 1987; Venable et al.,
1987; Maxwell et al., 1994; Brändel, 2007), 表现
出典型的风险分摊策略。目前, 国际上对菊科植
物异形果实的研究主要集中在形态结构(McEvoy,
1984; Imbert, 1999)、扩散 (Baker & O’Dowd,
1982) 、休眠与萌发 (Forsyth & Brown, 1982;
Brändel, 2004)、土壤种子库(Eriksson & Eriksson,
1997)以及幼苗生长(Maxwell et al., 1994; Brändel,
2007)等特征 , 以及这些特征对环境的生态适应
意义, 而从两头下注策略的角度来解释其异形果
实是怎样在形态、结构与扩散特征等方面进行风
险分摊的报道较少 (Venable & Levin, 1985a;
Venable et al., 1987)。
异喙菊(Heteracia szovitsii)是菊科植物中典
型的具果实异形性的植物种, 主要分布于欧洲东
部、中亚、伊朗及土耳其等地, 在我国仅见于新
疆, 主要分布于准噶尔荒漠中。其种子每年3月下
旬至4月上旬萌发, 生活周期仅为60~70 d, 是准
噶尔荒漠中常见的一年生早春短命植物(毛祖美
和张佃民, 1994; 安争夕等, 1999)。异喙菊的同一
果序上能产生3种形状、颜色、大小及附属结构明
显不同的果实, 但到目前为止, 这些特征仅在我
国相关植物志中有简要记载(石铸, 1997; 安争夕
等, 1999), 还未见对其形态结构与生态学行为的
详细报道。为此, 本文重点对异喙菊果序中异形
痩果的形态结构、扩散特征以及这些特征的生态
学意义进行了详细研究。在此基础上, 根据两头
下注策略, 对其异形果实在准噶尔荒漠中的风险
分摊对策进行了分析, 以期为进一步探讨菊科短
命植物的生活史策略及其对准噶尔荒漠的生态适
应机制提供重要的理论依据。
1 材料和方法
1.1 观测地点
观测地点位于新疆乌鲁木齐市西郊荒漠上 ,
地理坐标为43°48′55.4′′ N、87°32′24.7′′ E, 海拔
850 m。此地属于准噶尔盆地南缘的天山前山带冲

5 期 成小军等: 短命植物异喙菊异形果实的两头下注策略 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.009 903
积扇平原, 土壤为细砾质灰棕荒漠土。观测点所
处区域的年最低气温(1月)为–32.8 , ℃ 最高气温
(7月)为40.5 , ℃ 高温集中在6~8月; 年均降水量
为234 mm, 年蒸发量为2 219 mm, 属于典型的冷
荒漠(Cool desert)气候(孙华之等, 2008)。
1.2 观测方法
分别于2006和2007年在自然生境中进行野外
观测。异喙菊3种果实可形成不同的扩散单元: 中
央果与过渡果以果实为扩散单元, 成熟时容易从
果序上脱落; 外围果成熟时与花盘及总苞结合紧
密, 共同形成扩散单元, 不易从果序上脱落。在果
实散布前, 将3种果实按扩散单元进行采集, 并分
别装入纸袋中, 贮藏于自然通风的室内备用。
1.2.1 异形果实形态及微形态特征观察
形态学观察: 用Nikon SMZ1000型体视显微
镜对异形果实的形态特征进行观察并拍照。
微形态观察 : 参照孙华之等 (2008)的方法 ,
在不同植株的头状花序中随机选取3种形态的果
实各5个, 先在超声波振荡器(5 mA)中振荡4 min,
然后用双面胶将果实粘在金属台上 , 镀金(约20
µm厚), 最后在Hitachi S-800扫描电子显微镜上
观察果皮微形态并拍照。
1.2.2 果皮解剖结构观察
参照郑国锠和谷祝平(1993)的常规石蜡切片
法。果实近成熟时, 在不同植株上选取5个发育正
常的果序, 在每个果序中取3种形态的果实各2个,
分别用FAA固定液固定, 经酒精梯度脱水、浸蜡、
包埋和修块, 最后在HistoSTAT 820精密旋转切片
机上切片。切片厚度为8~12 µm。二甲苯脱蜡, 系
列酒精复水, 番红-固绿(Safranin-fast green)对染,
酒精梯度脱水 , 二甲苯透明和加拿大树胶封片 ,
用Olympus BH-2型生物显微镜观察并拍照。
1.2.3 异形果实数量与质量特征观测
在果实扩散前, 随机选取不同植株及同一植
株不同部位的成熟果序共30个, 对每个果序中不
同形态果实的数量进行统计。同时, 随机选取3种
发育正常且成熟的果实各50粒, 用毫米刻度尺和
游标卡尺(GB/T1214型, 150×0.02 mm)分别对3种
果实的果体长、两侧宽、背腹宽、侧翅与腹棱宽、
果喙长及冠毛长进行了测量, 并统计了每种形态
果实的冠毛数量; 用Statorius BS210S型电子天平
分别称取3种果实及胚的百粒重(均重复10次), 并
计算果皮/果实生物量的百分比。
1.2.4 异形果实的扩散特征观测
在自然生境和室内同时进行异形果实的扩散
特征观测。在自然生境中主要观察3种果实不同扩
散单元的扩散时间及扩散方式, 在室内设计了两
个独立实验来验证不同形态果实的扩散能力:
实验一 : 参考Gravuer等 (2003)和孙华之等
(2008)的方法, 在静止空气中测定扩散单元的降
落时间。具体方法是: 在120 cm高的塑料/纸制的
圆柱筒中, 用秒表测定其从顶部到底部降落的时
间, 以确定其在静止空气中的降落速度。每形态
果实重复4次, 降落时间取4次的平均值。
实验二: 参考Telenius和Torstensson (1989)和
孙华之等(2008)的方法, 将不同扩散单元分别在
30 cm高处释放, 在由电风扇产生的水平气流中
降落, 在1和4 m·s–1两种风速下进行测定。记录每
扩散单元在水平方向上的扩散距离。每形态果实
重复4次, 扩散距离取4次的平均值。
1.3 数据分析
利用SPSS15.0统计分析软件对所测数据进行
处理分析。首先用Kolmogorov-Smirnov检验各组
数据的正态性, 经检验各组数据均符合正态分布
后, 进行方差齐次性检验。若方差不齐, 则先进行
相应的数据转换, 然后用One-way ANOVA分析3
种瘦果的数量和质量等形态特征及扩散距离等变
量之间是否存在差异。
2 结果和分析
2.1 异形果实形态及微形态特征
由图1和表1可知 , 异喙菊同一果序上的3种


图1 异喙菊3种果实的形态特征
Fig. 1 Morphological characteristics of three types of
achenes of Heteracia szovitsii
1、 2: 外围果 (1. 远轴面 ; 2. 近轴面 ) Peripheral
achene (1. Abaxial; 2. Adaxial) 3: 过渡果 Intermediate
achene 4: 中央果 Central achene
1 432
5

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表1 异喙菊3种果实形态特征比较
Table 1 Comparison of morphological characteristics of three types of achenes of Heteracia szovitsii
观测指标
Observation index
外围果
Peripheral achene
过渡果
Intermediate achene
中央果
Central achene F p
形状
Shape
倒四棱锥形, 背腹扁压
Obpyramidal, back and
front compressed
倒四棱锥形, 背腹微扁压
Obpyramidal, back and
front compressed slightly
倒圆锥形, 不扁压
Turbinate, not com-
pressed
– –
颜色
Color
暗红色
Dark-wine
紫红色
Purple-red
灰褐色
Gray-brown – –
附属结构
Additional structure
两侧有较宽的翅, 腹面
及背面有较宽的棱, 果
喙短, 不具冠毛
Wide bilateral wings,
front and back have
wide ribs, fruit beak
short, no pappus
两侧有较窄的翅, 腹面及
背面有较窄的棱, 果喙较
长, 不具冠毛
Narrow bilateral wings,
front and back have nar-
row ribs, fruit beak elon-
gated, no pappus
具细长的果喙, 在喙顶
部有1~3轮污白色冠毛
1–3 whorls of well de-
veloped white pappus at
top of elongated fruit
beak
– –
果体长
Length of achenes (mm) 3.54±0.05
Aa 3.20±0.03Bb 3.07±0.03Bc 43.19 < 0.01
两侧宽
Width from side to side (mm) 3.27±0.05
Aa 1.70±0.05 Bb 1.03±0.02 Cc 732.54 < 0.01
背腹宽
Width from back to front
(mm)
2.25±0.05Aa 1.42±0.04Bb 1.00±0.03 Cc 260.37 < 0.01
侧翅宽
Width of lateral wing (cm) 1.21±0.03
Aa 0.71±0.03 Bb – 148.70 < 0.01
腹棱宽
Width of front ribs (cm) 0.79±0.17
a 0.42±0.02 b – 4.63 < 0.05
果喙长
Length of beaks (mm) 1.05±0.03
Cc 2.21±0.10 Bb 9.22±0.37 Aa 396.24 < 0.01
果体长/果喙长
The ratio of length of fruit
body to beak
3.47±0.09 Aa 1.60±0.07 Bb 0.42±0.07 Cc 398.32 < 0.01
冠毛数量
No. of pappi – – 40.32±1.02 – –
冠毛长
Length of pappi (mm) – – 3.00±0.03 – –
表中数据为平均值±标准误 Values are means±SE 小写字母不同表示变量间在0.05的水平上存在差异 Different small letters in-
dicate difference at the 0.05 level 大写字母不同表示变量间在0.01的水平上存在差异 Different capital letters indicate difference at the
0.01 level


果实, 在形状、颜色、大小和附属结构上均存在
明显差异。其果体长、两侧宽、背腹宽、果喙长
及果体长/果喙长均存在极显著差异(p<0.01)。从
果序的外围到中央, 果体长、两侧宽及背腹宽逐
渐减小, 而果喙长逐渐增加。外围果和过渡果有
侧翅、背棱和腹棱之分, 且侧翅宽存在极显著差
异(p<0.01), 腹棱宽存在显著差异(p<0.05), 中央
果果皮上有几条纵向的细肋, 但无明显的侧翅、
背棱和腹棱之分。
扫描电镜观察结果表明 : 异喙菊3种果实果
皮微形态存在较大差异(图2)。外围果背棱和腹棱
及侧翅上有许多横槽(图2A), 表面密被长矩圆形
表皮毛 , 背棱上毛较直立 , 长 (48.75±5.43) μm,
宽(14.70±2.08) μm (图2B); 腹棱上毛贴伏于果实
表面 , 先端钝 , 长 (39.00±3.55) μm, 宽 (13.90±
0.75) μm, 密度稍大于背棱(图2C)。过渡果腹棱和
背棱上凹槽不明显, 侧翅上凹槽明显(图2D), 表
面被较稀疏的矩圆形表皮毛, 长(27.10±2.14) μm,
宽 (10.00±0.65) μm; 背棱上具少量白粉 (图2E),
腹棱上几无白粉, 具网纹, 网眼近长方形, 较深,
毛的密度小于背棱(图2F)。中央果果皮上有数条
纵向细肋(图2G), 肋及肋间网纹不明显, 密被紧
贴果实表面向上生长的锥状小突起和大量白粉
(图2H、2I)。
2.2 异形果实果皮解剖结构特征
从横切面看 , 异喙菊3种果实的果皮均由表
皮、薄壁组织、维管束和厚壁组织4部分组成, 表
皮细胞一层, 壁明显加厚, 外切向壁向外突出形
成短表皮毛(图3), 维管束的大小及薄壁组织和厚
壁组织所占比例在不同形态的果实中明显不同 ,
均表现为外围果＞过渡果＞中央果。其中, 薄壁
组织细胞位于表皮和维管束与厚壁组织之间, 在
外围果侧翅中为9~15层, 在腹棱和背棱中分别为
5~11层和1~6层(图3B、3C、3D), 在过渡果侧翅

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中为6~10层, 在腹棱和背棱中分别为3~5层和1~3
层(图3F、3G、3H), 在中央果纵肋和肋间区中均
为2~3层(图3J、3K)。厚壁组织细胞排列紧密, 呈
环状分布于果皮最内侧, 且在外围果和过渡果背
棱中发达, 分别达7~9层和3~6层(图3D、3H), 在
外围果侧翅和腹棱中分别为4~16层和4~10层(图
3B、3C), 在过渡果侧翅和腹棱中分别为2~9层和
2~7层(图3F、3G), 而在中央果果皮中仅为1~2层
(图3J、3K)。由此可见, 在异喙菊的3种果实中, 外
围果果皮最厚, 过渡果次之, 中央果最薄。



图2 异喙菊3种果实的果皮微形态特征
Fig. 2 Surface ornamentation of three types of achenes of Heteracia szovitsii under the scanning
electronic microscope (SEM)
A、B、C: 外围果(A. 远轴面; B. 背棱; C. 腹棱) Peripheral achene (A. Abaxial view; B. Back rib; C. Front rib) D、
E、F: 过渡果(D. 远轴面; E. 背棱; F. 腹棱) Intermediate achene (D. Abaxial view; E. Back rib; F. Front rib) G、H、I: 中
央果(G. 远轴面; H和I. 肋及肋间区) Central achene ( G. Abaxial view; H and I. Costae and its intercostal area) 比例尺为
1 500 μm (A, D, G)和60 μm (B, C, E, F, H, I) Bars, 1 500 μm (A, D, G) ; 60 μm (B, C, E, F, H, I)



906 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷


图3 异喙菊3种果实的果皮解剖结构特征
Fig. 3 Transverse section of pericarp of three types of achenes of Heteracia szovitsii
A、B、C、D: 外围果(A. 横切面; B. 侧翅; C. 腹棱; D. 背棱) Peripheral achene (A. Transverse section; B. Lateral
wing; C. Face rib; D. Back rib) E、F、G、H: 过渡果(E. 横切面; F. 侧翅; G. 腹棱; H. 背棱) Intermediate achene (E.
Transverse section; F. Lateral wing; G. Front rib; H. Back rib) I、J、K: 中央果(I. 横切面; J和K. 肋及其肋间区) Central
achene (I. Transverse section; J and K. Costae and its intercostal area)


2.3 异形果实数量与质量特征
从表2可知: 异喙菊果序中3种果实的数量存
在极显著差异(p<0.01), 中央果明显多于过渡果
和外围果; 3种果实及胚的百粒重均存在极显著
差异(p<0.01), 表现为外围果＞过渡果＞中央果。
此外, 3种果实果皮/果实质量比也存在极显著差
异(p<0.01), 亦表现为外围果＞过渡果＞中央果。
2.4 异形果实扩散特征
在荒漠生境中 , 异喙菊成熟果序中的3种果
实在风力或降雨作用下扩散, 但三者在扩散时间
和扩散单元上均有所不同, 其中, 中央果与过渡
果以果实为扩散单元, 且前者最先脱落扩散, 后
者次之, 而外围果通常与花盘和苞片结合共同构
成扩散单元且最后扩散。具体表现为: 6月下旬果
实成熟后, 植株上部果序中的中央果先开始脱落,
在风力作用下借助其展开的冠毛扩散到相对较远
的生境中; 7月上旬和8月中旬, 植株中、下部果序
上的中央果开始扩散, 同时, 植株上、中部果序中

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表2 异喙菊异形果实的数量与质量特征
Table 2 Characteristics of three types of achenes of Heteracia szovitsii
测量指标
Measurement index
外围果
Peripheral achene
过渡果
Intermediate achene
中央果
Central achene F p
每果序中果实数(个)
No. of achenes per infructescence 7.87±0.11
Aa 10.50±0.39Bb 14.20±0.58Cc 60.35 < 0.01
果实百粒重
Mass per 100 achenes (mg) 355.07±4.01
Aa 146.05±1.10Bb 73.06±0.84Cc 3 566.84 < 0.01
胚百粒重
Mass per 100 dispersal units (mg) 54.27±0.38
Aa 43.56±0.22Bb 37.02±0.14Cc 1 065.67 < 0.01
果皮/果实质量比
Mass ratio of pericarp to achene (％) 84.79±0.18
Aa 70.16±0.18Bb 49.27±0.60Cc 2 269.01 < 0.01
表注同表1 Notes see Table 1

的部分过渡果也开始散落; 至8月下旬, 植株中、
上部果序中的中央果和过渡果基本扩散完毕。至
11月上旬, 植株下部果序中未扩散的少数中央果
冠毛变黑, 果喙和冠毛逐渐脱离, 但其果实与未
扩散的过渡果和外围果仍留在果序中。至11月下
旬, 完全枯死的植株在雨水和风力的作用下折断
成枝段或单个果序, 植株上果序中的外围果开始
以果序为扩散单元逐渐散落在母株周围。
在室内静止的空气中, 中央果、过渡果和外
围果所形成的扩散单元降落时间分别为 (1.33±
0.04)、(0.85±0.04)和(0.74±0.02) s, 存在极显著差
异(F=81.56, df=2, p<0.01); 在水平气流中降落时,
不同扩散单元的扩散距离存在极显著差异: 在低
风速(1 m·s–1)作用下, 中央果、过渡果和外围果的
散布距离分别为 (70.48±3.95)、 (36.27±1.43)和
(27.34±1.32) cm, 彼此间均存在极显著差异
(F=80.05, df=2, p<0.01); 在高风速(4 m·s–1)作用
下, 中央果、过渡果和外围果的散布距离分别为
(118.61±6.02)、(74.34.80±1.95)和(59.94±1.80) cm,
彼 此 间 均 存 在 极 显 著 差 异 (F=64.80, df=2,
p<0.01), 且中央果扩散距离明显大于过渡果和外
围果。这些结果表明: 在风力作用下, 中央果通
常扩散距离较远, 而外围果与过渡果的扩散距离
较近。
3 讨 论
果实异形现象通常与荒漠和盐沼等高度多变
的环境条件相联系(Imbert, 2002)。异形果实的形
态特征通常决定了其在扩散、休眠、萌发及植株
竞争能力等生态学行为上的差异 (Baskin &
Baskin, 1976; Venable & Levin, 1985a; Telenius,
1992; Gibson, 2001; Brändel, 2007), 从而增强了
植物在不良环境中的生存与适应能力, 是对时空
异质环境的一种风险分摊策略 (Venable, 1985;
Venable & Levin, 1985a)。
在准噶尔荒漠中, 异喙菊作为典型的一年生
短命植物, 其果实成熟期(6月)正是荒漠干热季节
来临之际, 异形痩果的形成是其长期对荒漠环境
适应的过程中在繁殖上进化出的一种风险分摊策
略。此策略主要表现在以下几个方面:
异喙菊异形痩果形态与散布结构的差异直接
导致了其扩散能力与距离的不同 : 外围果无冠
毛, 常以果序为单元散落到母株周围; 过渡果和
中央果易从果序中脱落而较早扩散, 但无冠毛的
过渡果常散落在母株附近, 具冠毛和较长果喙的
中央果易借风力扩散, 且降落时末速度小, 延长
了降落时间, 扩散范围较大。这些特点与Crepis
sancta (Imbert et al., 1996)、Hemizonia increscents
(Tanowitz et al., 1987)、Prionopsis ciliata (Gibson,
2001)和Leontodon saxatilis (Brändel, 2007)等菊科
植物相似。这些扩散时空上的差异代表了异喙菊
的一种风险分摊策略: 扩散到母株附近适宜环境
中的外围果和过渡果, 子代取得成功的可能性较
大, 代表了低风险的扩散策略, 但同胞子代间在
生态位上竞争激烈, 幼苗建成、植株生长和生殖
都会受到影响; 而散布距离较远的中央果, 在增
加其到达不可预测生境的风险的同时, 也增加了
到达更适生境的可能性(Venable et al., 1987)。这
些特性减小了由扩散距离相同所带来的同胞子代
间竞争, 有利于种子在适宜的环境条件下萌发及
种 群 存 留 与 扩 大 (Venable & Lawlor, 1980;
McEvoy, 1984), 是其权衡利弊而进化出的一种
使 物 种 得 以 延 续 的 折 衷 策 略 (Imbert, 2002;
Brändel, 2007)。
种子大小差异通常会形成大粒种子和小粒种
子的混合生殖对策, 是植物生活史进化的一个重

908 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
要特征(Sakai & Sakai, 1995), 而胚的大小可直接
影响幼苗生长与存活(Venable et al., 1987)。异喙
菊外围果与过渡果及其胚的质量均大于中央果 ,
可产生相对较大和竞争力较强的幼苗而呈现出大
粒种子的优势, 而中央果则表现出小粒种子的特
点 (McGinley et al., 1987; Imbert et al., 1996;
Brändel, 2007)。这些特点与Maxwell等(1994)在长
喙婆罗门参(Tragopogon dubious)中的研究结果一
致, 说明异喙菊异形痩果及胚大小的差异可直接
导致其幼苗竞争与存活能力的差异, 在准噶尔荒
漠不可预测环境中, 中央果萌发形成的幼苗分摊
了较大的竞争和生存风险, 而外围果与过渡果萌
发形成的幼苗具有较大的竞争和生存优势, 分摊
的风险相对较低(Venable & Levin, 1985a, 1985b;
Imbert, 1999; Brändel, 2007)。
果皮厚度和结构对种子活力的维持和萌发具
有重要作用, 尤其对胚的水分吸收、气体交换和
休眠特性维持非常关键(McEvoy, 1984; Venable &
Levin, 1985a; Tanowitz et al., 1987; Maxwell et al.,
1994)。菊科植物异形痩果在果皮厚度和结构上的
差异, 导致其对发育中的胚珠或胚活力的保护能
力以及种子萌发时间的不同 (McEvoy, 1984;
Silvertown, 1987; Imbert, 1999)。异喙菊异形痩果
中外围果的厚度及厚壁组织明显大于过渡果和中
央果的, 可保护种子不被土壤微生物和化学物质
破坏(Brändel, 2007), 但其较厚的果皮也可限制
胚的萌发, 导致其萌发速率和萌发率都小于过渡
果和中央果(Tanowitz et al., 1987; Venable et al.,
1987; Gibson, 2001)。这些由果皮厚度和结构差异
所引起的对胚的保护能力和萌发时间的不同也是
一种风险分摊策略 : 较厚果皮有利于胚的保护 ,
但延迟了种子萌发时间, 而较薄果皮不利于胚的
保护, 但可使种子在适宜条件下立即萌发。
果实颜色是由果皮细胞中的化学物质的存在
引起的。这些物质可能只是简单的不起作用的色
素或次生代谢产物 , 也可能是萌发抑制剂
(Bewley & Black, 1982; Mayer & Poljakoff-May-
ber, 1982)或病原体和食草动物的障碍(Harborne,
1982; Bradbeer, 1988), 可影响胚活力保持的时
间。菊科植物异形果实颜色的差异主要是由果皮
中酚类物质含量不同引起的, 它可造成对果实和
种子库保护作用的不同(Maxwell et al., 1994)。异
喙菊果序中异形痩果的果皮颜色由外到内逐渐变
浅, 说明其果皮中酚类物质含量逐渐减少, 这将
直接导致果皮对胚活力的保护及种子休眠程度的
差异。外围果和过渡果的果皮对胚活力具有较强
的保护作用, 种子休眠程度深, 可有效地避免植
物在不利年份和较大灾难中所面临的灭绝风险 ,
使物种得到保存, 但在适宜条件下却不会有高的
居群增长率; 而中央果果皮对胚保护能力弱, 种
子休眠程度浅, 可在适宜环境中快速萌发, 形成
高 的 居 群 增 长 率 (Venable & Lawlor, 1980;
McEvoy, 1984)。因此, 异喙菊异形痩果因颜色差
异而形成的不同萌发策略, 是其在不同条件下高
居群增长率与物种存留之间的一种权衡(Venable
& Levin, 1985a)。
此外, 异喙菊果序中异形痩果的数量表现为
中央果>过渡果>外围果 , 这与在新疆千里光
(Senecio jacobaea)(McEvoy, 1984)、长喙婆罗门参
(McGinley, 1989)、Crepis sancta (Imbert et al.,
1996)及Leontodon saxatilis (Brändel, 2007)等物种
中的观察结果是一致的。这些差异可在一定程度
上分摊扩散和定居中的风险: 散布距离较远的中
央果通过数量上的优势增加随机散布的机会, 为
幼苗建成开拓更广泛的范围, 并在环境条件适宜
时迅速扩大种群, 以应对不可预测生境对其萌发
和幼苗成活的影响; 扩散到母株附近的外围果和
过渡果, 环境条件较为稳定, 种子萌发和子代成
活的可能性大, 其较少的果实数量可有效地减少
由于近距离扩散带来的同胞子代间竞争。因此 ,
该特点也是异喙菊在异形痩果数量上进化出的一
种风险分摊策略(Venable et al., 1987)。
综上所述, 在严酷的准噶尔荒漠环境中, 异
喙菊产生任何单一形态的果实都会使物种面临巨
大的生存风险(Venable et al., 1987), 其异形果实
的产生, 保障了该物种在有利条件下种群的高增
长率和不利条件下物种的生存 , 是一种成功的
“两头下注”策略(Hedrick et al., 1976; Venable &
Levin, 1985a), 通过这些策略 , 异喙菊可将其在
准噶尔荒漠环境中的生存风险进行有效地分摊 ,
以保障其成功地繁衍。
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责任编委: 刘建全 责任编辑: 王 葳