全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2016(17):76~81
第一作者简介:汤灵红(1989-),女,河南开封人,硕士研究生,研究
方向为植物生态学。E-mail:xcutanglinghong@163.com.
基金项目:2014年度新疆研究生科研创新资助项目(XJGRI2014079)。
收稿日期:2016-04-18
DOI:10.11937/bfyy.201617019
春季增水对一年生短命植物播娘蒿生活史的影响
汤 灵 红,王 永 秋,罗 那 那,吴 燕 锋
(新疆农业大学 草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐830052)
摘 要:以准噶尔荒漠一年生短命植物播娘蒿为试验材料,研究了春季增水对其生活史可塑
性的影响,以期探讨一年生短命植物对水分变化的响应。结果表明:增水使植株较早进入始花期
和结实期,延长了春秋萌株的开花持续时间和结实持续时间;增水显著增加了植株结实率、高度、
分枝数和叶片数(P<0.05);同时,增水下春秋萌株的总生物量(0.612 1g和1.210 5g)大于对照
下春秋萌株总生物量(0.458 3g和1.002 5g)(P<0.05),且秋萌株>春萌株(P<0.05)。在降水
增加背景下,短命植物对环境的适应性提高,这对荒漠生态系统的保护、资源的合理利用及区域
的可持续发展具有积极意义。
关键词:降水增加;准噶尔荒漠;一年生短命植物;播娘蒿;生活史
中图分类号:Q 142.2 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2016)17-0076-06
人类活动所导致的气候变化已是不争的事实。预
计21世纪末全球平均温度将上升1.8~4.0℃,同时全
球降水将呈现增加趋势[1]。气候变化极大影响了生态
系统的碳循环和水循环,进而影响生物多样性和生态系
统的稳定性[2]。目前,气候变化对我国的农业、生态系
统均带来了较为严重的影响。随着气候变化的加剧,将
进一步影响我国主要植被类型的分布。
一年生短命植物是一类生活周期很短的植物类群
的总称,是中亚荒漠区主要的草本植物片层和植物区系
的重要组成部分[3],具有生长发育快、生活周期短和繁
殖能力强等生活史特点[4],其分布、物候期及生活史特
征易受气候条件影响且容易观察,是研究植被对气候变
化响应的理想材料。
准噶尔荒漠是一年生短命植物集中分布的一个重
要区域。其地处亚洲中部荒漠与中亚荒漠之间的过渡
区,深居内陆,是我国最大的固定半固定沙漠。由于其
独特的地理位置以及受西风带和北冰洋水汽的影响,表
现为气候干燥、蒸发强烈、日照充足、昼夜温差大、降水
Study on Influence Factors of Seed Germination of Rudbeckia laciniata L.
LI Qian,LIU Yirong
(Garden and Horticultural Branch,Chengdu Agricultural Science and Technology Vocational Colege,Chengdu,Sichuan 611130)
Abstract:To promote the eficient cultivation and application of Rudbeckia laciniata L.in Chengdu area,taking coneflower
seeds as materials,the single factor randomized block experiment design was used and the influence on seed germination
of diferent treatments of plant hormones,temperature of soaked water,temperature and light conditions were discussed.
The results showed that among three kinds of hormones in the experiment,seed germination rate and germination
potential in the treatment of 200mg·L-1 GA3reached maximum of 62.4%and 57.4%respectively;seed germination in
the 50℃ warm water soaking 24hours was remarkable,and the germination rate and germination potential reached
64.2%and 59.6%respectively,which were significantly higher than those of the control;the optimum germination
temperature of Rudbeckia laciniata was 25℃;the seeds could be a kind of light-need seeds,and so under the conditions
of ful exposure the germination rate and germination potential reached the maximum value,which was significantly
higher than the other treatments and the control.
Keywords:Rudbeckia laciniata L.;seed germination;influence factors
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稀少但四季分布较为均匀[5]。
1980年以来,新疆北部表现出由暖干向暖湿转换的
过程,其降水量、降水频率、降水强度均呈现增加趋势[6]。
并且在未来50~100年间,降水有继续增加的可能性[7]。
同时,各季节之间降水表现出不同的特点,其中春季、夏
季和冬季的降水量增加较明显[8-9]。此外,在降水时间
和年际之间,降水也呈现出不规律性[2,10]。因此,准噶尔
荒漠是研究荒漠植被对气候变化响应的理想试验区。
目前,对一年生短命植物的研究主要集中在分布[11]、
区系特点[3]、物候学[12]、繁育系统[13]、结实特性[14]、扩散及
种子萌发特性[15-17]等方面。但迄今为止,有关短命植物
对气候变化(特别是降水)的响应研究还少见报道。因
此,现以十字花科一年生短命植物播娘蒿(Descurainia
sophia)为研究材料,通过研究降水对其生活史特征的影
响,明确荒漠一年生植物生活史特征与降水的相关性,
探讨荒漠植物生活史对降水变化的响应机制,以期为干
旱半干旱区物种的生存和繁殖、生物多样性的保护及荒
漠生态系统的稳定提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验区域位于准噶尔荒漠东缘北沙窝试验区的固
定半固定沙丘上(北纬44°17′、东经87°56′,海拔475m)。
由于深居欧亚大陆腹地,具有典型的温带大陆性干旱气
候。干旱多风,夏季炎热,冬季严寒。年平均温度为
6.6℃,年平均降水约160mm,年蒸发量为2 000mm
左右[18]。夏季最高温度大于35℃,冬季平均温度低于
0℃。积雪厚度20~30cm,稳定的积雪覆盖长达100~
150d。土壤质地为细砂[19]。
1.2 试验方法
2015年3月底,在原沙丘生境,选择一个大样地。
在样地中,对播娘蒿分别标记100株秋萌株和100株春
萌株幼株。春秋萌株各选取50个植株进行增水处理,
对照为自然降水。人工降水设置为以准噶尔荒漠年平
均降水量160mm为基础,在其基础上增加30%(即
48mm),将其增加至春季的4、5月,每周增水1次,每次
增水6mm。增水时以标记的植株为中心,在其周围选
择20cm×20cm的小样地进行增水。所有植株均接受
自然降水。
1.2.1 春季增水对植物物候特征的影响 对所标记的
植株定株观测,每个处理随机选择25个植株,每3d观
测植物的物候并记录植株的现蕾、开花、结实各物候的
开始和结束时间、持续时间。
1.2.2 春季增水对植株形态的影响 每3d对25个植
株的高度进行观测,计算植株的生长速率。在成熟期,
测量植株的高度、分枝数和叶片数。
1.2.3 春季增水对植株存活率和结实率的影响 每3d
对各处理下所标记的50个植株进行观测,记录植株的
死亡时间、死亡数。在始花期,各处理下每个植株标记
30个花,统计最后的结实数,从而计算结实率。
1.2.4 春季增水对植物生物量配置的影响 在结实期,
将不同处理条件下所标记的25个植株的地上和地下部
分挖出,将植株的根、茎、叶及果实(种子)分开,并放在
80℃的烘箱中烘48h后,分别在Sartorius BS124S型
(0.000 1g)电子天平上称量干样质量。计算各生物量
的分配比率。生物量分配比率(%)=植株各器官生物
量(干样质量)/植株总生物量(干样质量)×100。
1.3 数据分析
所有数据以平均值±标准误表示,在分析前必须满
足正态分布和方差齐性。如果数据满足正态分布和方
差齐性,则进行进一步分析,若不符合,则需要进行对数
或平方根转换。如果经过转换后的数据仍然不符合方
差齐性,则使用Kruskal-Walis非参数检验。使用单因
素方差分析各处理之间的差异性,采用Tukey’s HSD检
测不同处理之间的显著性差异[20]。通用相关性分析确
定植株高度、果实生物量和植株总生物量之间的关系。
采用SPSS 16.0软件对数据进行处理分析(SPSS Inc.,
Chicago,IL,USA),Origin 8.0软件作图。
2 结果与分析
2.1 春季增水对播娘蒿物候特征的影响
从表1可以看出,春季增水处理和对照条件下,秋
表1 春季增水对播娘蒿物候特征的影响
Table 1 Efect of watering in spring on phenology of plants in Descurainia sophia
春季增水 Watered 春季对照No-watered
秋萌株(AW) 春萌株(SW) 秋萌株(ANW) 春萌株(SNW)
始花期Flowering date/(月-日) 04-17 04-25 04-22 04-28
结实期Fruiting date/(月-日) 05-13 05-17 05-15 05-19
凋亡期 Withering date/(月-日) 06-15 06-19 06-12 06-16
开花持续时间Flowering period/d 51.68±0.75b 49.52±0.74b 40.80±0.52a 39.92±0.42a
结实持续时间Fruiting period/d 28.88±0.42a 22.48±0.39b 24.80±0.42c 26.80±0.42d
注:同一行中不同小写字母代表增水植株和对照植株之间存在的显著性差异(Tukey’s HSD,P=0.05)。所有数据以平均值±标准误表示。下同。
Note:Diferent lowercase letters indicate significant diferences in diferent plants under the treatment of adding water and control(Tukey’s HSD,P=0.05).Data for mean±SE.The
same below.
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萌株的始花期、结实期均早于春萌株,但进入凋亡期的
时间要晚。针对秋萌株,增水处理使植株的始花期提前
了5d,结实期提前2d;针对春萌株,增水使始花期提前
3d,结实期提前2d。增水处理使春、秋萌植株的开花持
续时间呈延长趋势,与对照差异显著(P<0.05);增水处
理同时也显著延长了植株的结实持续时间(P<0.05)。
2.2 春季增水对播娘蒿形态特征的影响
由图1可知,春季增水影响着植株的形态特征。水
分处理显著增加了植株的高度、分枝数和叶片数。增水
处理下的植株高度、分枝数和叶片数均高于对照,且差
异显著(P<0.05)。同时,增水和对照处理下,秋萌株的
植株高度和分枝数均高于春萌株,且差异显著(P<
0.05);增水处理下秋萌株的叶片数显著高于春萌株叶片
数,但对照处理下,差异不显著(P>0.05)。
由图2可以看出,随着物候期的推移,各处理下植
株的高度呈增加趋势。增水处理增加了春、秋萌植株的
高度,其植株高度表现为秋萌株增水(AW)>秋萌株对
照(ANW)>春萌株增水(SW)>春萌株对照(SNW)。
随着温度的升高,植株的生长速度不断加快,尤其在现
蕾期至初果期植株高度增加较明显,植株既进行营养生
长,又兼顾生殖生长。
图1 春季增水对播娘蒿形态特征的影响
Fig.1 Efect of watering in spring on morphology of Descurainia sophia
图2 一年生植物播娘蒿植株生长曲线
Fig.2 Growth curve of Descurainia
sophiain Brassicaceae
2.3 春季增水对播娘蒿存活率和结实率的影响
图3表明,增水处理影响着植株的存活率。各处理
下,植株的存活率表现为秋萌株增水(AW)>秋萌株对
照(ANW)>春萌株增水(SW)>春萌株对照(SNW)。
在增水处理下,春、秋萌株的存活率均随着水分的增加
而增加。增水和对照处理下,秋萌株的存活率均高于春
萌株,但差异不显著(P>0.05)。
由图4可知,春季增水显著提高了春、秋萌植株的
结实率(P<0.05),且增水和对照条件下,秋萌株的结实
率均高于春萌株,且差异显著(P<0.05)。
图3 春季增水对播娘蒿植株存活率的影响
Fig.3 Efect of watering in spring on
survival rate of Descurainia sophia
图4 春季增水对播娘蒿结实率的影响
Fig.4 Efect of watering in spring on
fruiting rate of Descurainia sophia
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2.4 春季增水对播娘蒿果实生物量的影响
从图5可以看出,增水处理显著影响着植株的果实
生物量。在增水处理下,春、秋萌株的果实生物量显著
高于对照(P<0.05),且各处理下秋萌株的果实生物量
均显著高于春萌株(P<0.05)。
图5 春季增水对播娘蒿果实生物量的影响
Fig.5 Efect of watering in spring on fruit biomass of
Descurainia sophia
2.5 春季增水对播娘蒿生物量及其分配的影响
由图6可知,增水下春秋萌株的总生物量(0.6 121g
和1.210 5g)大于对照下春秋萌株总生物量(0.458 3g
和1.002 5g)(P<0.05),且秋萌株>春萌株(P<0.05)。
不同处理下,植株各器官生物量表现为果实>茎>
叶>根。针对春、秋萌株,增水处理显著增加了植株的
总生物量(P<0.05)。在不同处理下,秋萌株将更多的
资源分配给营养器官,而春萌株将更多的资源分配给繁
殖器官。
2.6 春季增水对播娘蒿营养生长和生殖生长关系的
影响
对春、秋萌植株而言,果实数量和植株高度呈显著
的正相关(R2=0.894 99,P<0.01)。随着植株高度的增
加,植株的果实数量呈增加趋势(图7A)。营养器官生物
量和繁殖器官生物量呈显著的正相关(R2=0.685 08,
P<0.01),随着营养器官生物量的增加,繁殖器官的生
物量呈现增加趋势(图7B)。
图6 春季增水对播娘蒿植株生物量及其分配的影响
Fig.6 Efect of watering in spring on dry mass accumulation and alocation in Descurainia sophia
图7 播娘蒿植株营养生长和生殖生长的关系
Fig.7 Relation of vegetative growth and reproductive growth in Descurainia sophia
3 讨论与结论
在干旱半干旱区,水分是限制植物生长的最主要的
生态因子[21]。降水变化直接关系着植物的生长、繁殖、
植物分布和物种的组成[22-23]。在全球变化背景下,降水
变化对植物的影响受到了越来越多的关注。1987年以
来,准噶尔荒漠的降水呈现增加趋势,且春季降水量增
加趋势明显[8]。降水变化对该区植物的生活史特征必
然产生影响。
通过对一年生短命植物播娘蒿在春季增水和对照
处理下生活史特征的研究发现,春季增水处理下,植株
进入始花期和结实期的时间要早,进入凋亡期的时间较
晚。顾润源等[24]对气候变化与内蒙古植物物候关系的
研究也得出相似的结论,即降水越多,荒漠草原和典型
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草原区植物开花期提前越明显。梁艳等[25]认为降水增
加使大多数植物物候期提前,生长季延长。孙颖[26]对准
噶尔荒漠一年生短命植物新疆庭荠生活史的研究得出
相似的结论,即与自然处理相比,增水处理的植株更早
进入始花期、结实期和果熟期。许格希等[27]也得出相似
的结论,降水的增加将导致植物展叶始期提前。SINGH
等[28]对9个物种的物候期进行观测,得出降水增多延迟
了植物进入凋亡的时间。这些结果与该研究结果相一
致。但CLELAND等[29]模拟增温、CO2 增加、氮沉降和
降水增加对植物开花物候的影响得出,降水增加对植物
物候没有一致的影响。MAZER等[30]的研究也得出相
似的结论,认为降水增加对草本或非禾本草本植物的始
花没有影响。这与该研究的结果不一致,可能与研究所
处的生境以及涉及的环境因子的复杂性相关。
一些研究表明,降水变化将会延长植物的开花和结
实持续时间。孙颖[26]对准噶尔荒漠短命植物新疆庭荠
的生活史进行研究,认为增水处理的植株结实持续时间
延长。在对旱麦草属4种短命植物的研究表明,降水增
加,植株的存活时间较长,生活周期延长[31]。SINGH
等[28]对物种的物候期进行观测,也得出相似的结论,认
为降水增多延长了物种的结实持续时间。这与该研究
结果相一致。
从形态特征上看,播娘蒿的植株高度、分枝数和叶
片数在增水处理下呈增加趋势。该结果与一些研究相
一致。水分充足下生长的刺果芹株高和分枝数大于自
然条件下生长的植株[32]。PELEZ等[33]对草本植物小
苜蓿的数量和生长进行研究,也得出相似的结论,即降
水较少,小苜蓿总的叶片数量、高度和分枝数是较低的。
此外,春季降水增加也提高了播娘蒿植株的存活率、结
实率和果实产量。这与BELL等[34]对莫哈维(Mojave)
荒漠的8种冬性一年生植物生活史的研究相一致。吕
玲[31]也得出相似的结论。
水分变化也影响着植物生物量的分配[35]。在一定
范围内,降水增加可显著增加植物地上、地下的生物量,
对地上生物量的影响更大[36]。该研究表明,在春季增水
处理下,植株总生物量大于对照。对科尔沁固定沙地植
被的研究表明,随着降雨量的增加,地上生物量和地下
生物量均随着降雨量增加而显著增大[37]。孙羽等[35]对
9种短命植物的研究也得出相似的结论,认为角果藜和
尖喙牻牛儿苗在降水增加条件下植株生物量较高。XU
等[38]对水分与生物量的研究也得出一致的结论。
在增水处理下,秋萌株将更多的资源分配给营养器
官,而春萌株将更多的资源分配给繁殖器官。这可能是
因为春萌株生活周期短,为达到最大的繁殖成效,在生
活史阶段把较高比例的生物量分配到繁殖器官以增加
植株的果实和种子产量,从而提高对荒漠环境的适应
性。这与LU等[17]的研究结果相似。
此外,植株繁殖器官生物量随着植株高度的增加而
增加。这与ROOYEN等[39]对南非的3种短命植物的研
究结果相似,认为果实生物量和植株的大小呈正相关。
这与孙颖[26]对新疆庭荠的研究结果也相一致。由此可
见,增水处理下的植株比对照下的植株具有更大的优
势,从而为物种适应荒漠环境、提高后代适合度和增加
种群的稳定性具有重要的生态学意义。
该研究结果表明,在降水增加的气候背景下,准噶
尔荒漠短命植物播娘蒿的物候期产生变化,开花持续时
间和结实持续时间延长;降水增加了植株的结实率、植
株高度、分枝数和叶片数等特征。与此同时,植株的繁
殖产量也大大增加,这对荒漠区的防风固沙、植被保护
具有重要意义。同时,为进一步揭示荒漠生态系统在气
候变化条件下的维持机制提供重要理论依据,并为我国
在气候变化背景下对极端环境中的生物多样性保护和
生物资源的可持续利用提供可靠的依据。
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Effect of Increasing Precipitation on Life History of Annual Brassicaceae
Specie Descurainia sophiain Cold Desert
TANG Linghong,WANG Yongqiu,LUO Nana,WU Yanfeng
(Colege of Grassland and Environment Sciences,Xinjiang Agricultural University,Urumqi,Xinjiang 830052)
Abstract:Taking annual ephemeral plant Descurainia sophia in the Junggar Desert as experimental material,the
influences of watering on life history plasticity of annual plants were studied by simulating precipitation,in order to
explore the response of annuals to changes in water.The results showed that plants could entry into the flowering date
and fruiting date earlier under the treatment of precipitation,then extended the duration of flowering and fruiting;fruit
rate,plant height,number of branches and leaves also increased significantly by watering(P<0.05).Also,biomass of
spring-germinating and autumn-germinating plants(0.612 1g and 1.210 5g)were bigger than those(0.458 3g and
1.002 5g)of control(P<0.05).Under the background of increasing precipitation,emphemeral plants improved the
adaptation to desert environment,and it had an important significance to the protection of desert ecosystem,rational
utilization of resources and sustainable development of region.
Keywords:increasing precipitation;Junggar Desert;emphemeral plants;Descurainia sophia;life history
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