全 文 ：第 3 1卷 第 4期
199 0 年 12 月
/ 又 一 农 学 院 学 报
J o ur n al o f A ug u st l st A gri
.
Co ll e ge
V o l
.
3 1
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.
4
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. ,
19 90
短命植物穿叶独行菜形态学的研究
且 . 繁殖器官的解剖构造
庄 重 田允温
生物基础部
摘 要 本研究经过对穿叶独行菜繁殖器官的解剖 , 观察到 : 尊片 、 花辫、
药隔和果皮都有较大和大型的贮水细胞 ; 药壁 4 层 , 中层 1 层 , 退化较早 ; 绒毡
层腺质型 , 消失较晚 ; 1 列抱原细胞 , 2 一 J 列小饱子母细胞 ; 一朵花的花药间减
数分裂不完全同步 ; 四分花子四面体形 , 袍质分裂同时型 ; 成熟小袍子为 3 沟 了
核花粉拉 ; 倒生胚珠 , 薄珠心型 ; 双珠被 , 有明显的珠被绒毡层 ; 四分抱子直立
式 , 反足细胞消失早 , 属琴型胚囊 ; 胚胎发育十字花型 (柳叶菜型 ) ; 胚乳核为
无丝分裂 , 分裂不 同步 。
关键词 短命植物 ; 穿叶独行菜 ; 繁殖器官 ; 解剖构造
1 材料和方法
研究材料 1 9 87 年 4 一 5 月采 自本学院后面的篙属荒漠 。 用 F A A 固定液固定 , 按石蜡
切片法制片 , 厚 8一 10 户m , 用铁矾苏木精染色 , 加拿大树胶封片 , 光学显微镜观察 , 显
微测微尺测量 61[ 。
2 观察结果
据 19 8 7 年观察 , 穿叶独行菜 4 月 12 日开始出苗 , 4 月 19 日开始花芽分化 , 4 月 24
日开始现蕾 , 4 月 30 日开始开花 , 5 月 5 日开始结果 , 5 月 25 日果实成熟 , 并先后脱
落` 在它的生活周期中 , 大部分时间营养生长和生技生长是同时进行的 。
.2 1 尊片和花瓣
2
.
1
.
1 尊片的结构 它 由表皮 、 基本组织和维管束三部分组成 。 上表皮为一层较大
的薄壁细胞 , 细胞大小不一 , 直径 14 一 2 井m , 细胞壁外突 . 下表皮是一层小细胞 , 直径
4一 6 # m . 表皮外壁均有薄的角质层 , 都有气孔 。 基本组织也 由较大的薄壁细胞构城 细
胞平均直径 12 井m , 细胞间隙较大 , 都有较多的 廿卜绿体 。 主维管束较大 , 两侧较小 , 浏贡
部多为螺纹导管 。 维管束鞘中有含黑芥子酶的腺细胞 。
2
.
1
.
2 花瓣的结构 构造基本与尊片相似 , 但上 、 下表皮细胞大小相近 , 基术组织
中无叶绿体 。
收稿 日期 : 199 0一习5一0 1
第 4 期 庄 重等 : 短命植物穿叶独行莱形态学的研究
2. 2 雄蕊
2. 2. 1 花丝 表皮由一层细胞组成 , 外壁有薄的角质层 . 基本组织为 2一 3 层薄壁细
胞 , 细胞直径 8 料m 左右 , 液泡相对较大 . 中间为一个周韧维管束 , 维管束鞘中也有少量
含黑芥子酶的腺细胞 。
.2 .2 2 花药 有 4 个花粉囊 . 药隔基本组织薄壁细胞较大 , 直径 15 拜m , 细胞数量
少 。 周韧维管束大 , 占药隔横面积的 2 / 3 (图版 1 . 6) .
.2 .2 3 药壁和小饱子 分化完全的药壁 由 4 层细胞构成 , 即表皮 、 药室内壁 、 中层
和绒毡层 (图版 工 . 3 ) 。 在幼小花药内 , 只有一列抱原细胞 (图版 工 . 1) . 抱原细胞平周分
裂形成初生壁细胞和初生造抱细胞 (图版 1 . 2) . 初生壁细胞很快分裂成 3 层细胞 , 并迅
速分化成药室内壁 、 中层和绒毡层 . 中层小而扁平 , 它于小抱子母细胞减数分裂时开始解
体 (图版 工 . 4 ) 而很早消失 。 绒毡层腺质型 , 较药壁的其它细胞大 , 细胞质浓 , 染色深 ,
多具 2 核 , 到花粉粒成熟时才完全消失 , 消失较晚 。 成熟的药壁仅有表皮和药室内壁 2
层 口 表皮细胞小而扁长形 (横切 ) 。 药室内壁细胞较大 , 直径 10 群m 左右 , 细胞壁径向条
状加厚较清楚 (图版 1 . 6) . 每个花粉囊有 2一 5列小抱子母细胞 (图版 工 . 3) . 4 个花粉囊
中减数分裂基本上是同步的 , 但一朵花中 6 个花药 间减分裂不完全是同步的 . 四分抱子四
面体形 (图版 工 . 5) , 抱质分裂同时型 。 小抱子的发生较胚囊早 , 在大抱子母细胞第一次
分裂时 , 花药中己形成单核花粉粒 . 刚形成的小抱子具浓厚的细胞质和一个位于中央的细
胞核 , 随着它的体积增大和液泡化 , 细胞核从中央移到一侧 , 中央为一个大液泡所占据 。
一单核小抱子分裂时 , 核处于萌发孔相对贴壁一侧 , 分裂后形成一个大的营养细胞和一个小
生殖细胞 , 生殖细胞椭圆形 , 核的体积为营养细胞的 l / 4 。 接着生殖细胞 向内推移 , 分
裂成两个精子 , 花粉粒壁具 3 条萌发沟 , 把外壁分成 3 区 , 所以发育成熟的花粉粒为 3 沟
3 核花粉粒 , 外壁有不明显 的网纹 , 黄色 , 圆球形 , 直径 14 月m 。 一朵花 的 6 个花药中 ,
常有较多花粉粒在四分抱子时期 已败育 。
.2 3 雌蕊
实心花柱短 , 只有子房长度的 1 / 3 . 子房二个心皮假二 室 , 侧 膜胎 座 , 每 室 一
个 !还珠 。
胚珠和大袍子 : 倒生胚珠 , 双珠被 。 外珠被主要为 2 层细胞 , 只在局部位置有中层细
施 , 内珠被 礴一 9 层细胞 。 珠 被在抱原细胞时已开始发生 , 到二核胚囊时已长成 , 形成珠
孔 。 发育成熟的胚珠 , 内珠被的内层细胞分化成珠被绒毡层 , 细胞排列整齐 , 细胞径向长
方形 (纵 切 ) , 体积大 , 细胞质浓 , 细胞核大多具一个核仁 , 也有少数为二个核仁 , 明显
异于其它细胞 。 它随着胚的发育 , 形状逐渐变短 。 抱原细胞体积大 , 细胞质浓 , 细胞核也
人 (图版 _卜 7飞。 由它宜接成为大抱子母细胞 , 只 被一层珠心表皮包围 , 属于薄珠心型 .
价大袍子 一母细胞分裂形成口分体 排成条形 (直立式 、 . 由合点端的一个大袍子成为功能
大抱子 , 发育成胚囊 , 其余 3 个退化消失 (图版 1 9 、 . 发育成熟的胚囊为 8 核 ( 7 个细
胞 ) , 卵细胞梨形 , 位置靠合 点端 , 浓厚的细胞质和软大 的细胞核也在合点端 , 近珠孔端
有分散的液泡 ` 2 个极核靠近卵细胞 , 在受精前融合成次生核 . 反足细胞 3 个 , 在受精前
退化消失 , 是短命的 (图版 1 . 14 一 16) 。 它的发育属多型胚囊 . 在它的发育过程中 , 珠心
细胞逐渐解体消失 , 使胚囊紧贴珠被绒毡层 .
.2 4 胚胎和果实
.2 .4 1 胚 的发育 卵受精后 , 合子形状拉长 , 合点端较膨大成囊状 , 珠孔端较细长
4 4 八 一 农 学 院 学 报 1 90 9年
佃版 1 . 1) 7.合子第一次横裂产生两个细胞 , 近珠孔的一个叫 “基细胞 , , 近胚囊中心的一
个叫 “ 顶细胞 ’ . 接着基细胞横裂产生两个细胞 , 而顶细胞纵裂 , 结果形成四个细胞的垂直
形的原胚 (四细胞胚 ) (图版 1 . 1 8 ) 。 原胚合点端两个细胞又进行一次与上次分裂壁相垂
直的纵向分裂 , 以后它们继续多次有丝分裂形成球形胚 (图版 1 . 19) . 球形胚体积增大到
后期 , 顶端两侧生长较快产生突起 , 形成心形胚 (图版 1 , 2 0) . 两个突起 , 以后发展成二
片子叶 。 当四细胞原胚形成后 , 珠孔端的二个细胞也几次迅速横裂成一行有 . 14 个左右细
胞的胚柄 , 基细胞长形 , 球形胚的胚柄细胞液泡较明显 , 它的顶端细胞参与胚的形成 。 胚
的发育过程属于十字花型 (柳叶菜型 ) .
2
.
.4 2 胚乳 的发育 初生胚乳核的分裂和以后多次分裂都不伴随细胞壁的形成 , 属
于核型胚乳 , 它的分裂比合子早 。 在胚的合子时期就开始分裂成多数的胚乳核 , 分布在合
子的周围 , 核的大小基本相同 , 胚乳核继续分裂 , 在球形胚时 , 胚乳核已分布在胚囊的四
周 , 形成囊状的胚乳薄层 。 珠孔端的胚乳包围着整个胚 , 胚乳核较多 , 也较密集 。 以后胚
乳核再继续分裂向胚囊中心发展 。 在多数切 片中观察到 , 胚乳核为无丝分裂 (直接分
裂 ) , 分裂不同步 . 球形胚后期 , 胚乳开始形成细胞壁 , 先从珠孔端 , 然后到合点端 。 在
心形胚时期 , 胚乳已成为细胞 , 绝大部分细胞核具一个核仁 . 这时期胚乳细胞并未充满胚
囊就逐渐开始解体 。 胚在胚乳消化过程中获得营养物质 , 当胚形成时 , 胚乳已绝大部分消
失 , 最后形成无胚乳种子 。
.2 .4 3 果实 短 角果 , 近圆形 , 成熟纵裂 。 雨水较好的年份 , 果实数量较多 , . 据不
同生境 10 株植物调查 , 每株果数可达 30 一 70 个 。 当年种子只能部分萌发 , 二年种子也
不能全部萌发 。
2
.
.4 3
.
1 果皮的发育 (横切 )
子房壁 一 { 幼果皮 一 … 成熟果皮 〔图版 n . ZI )
一层细胞 。 纤维素外壁
厚 .4 5 # m , 稍外突 , 角质
层厚 1 . 5 料m . 细胞直径最
大 74 月m , 最小 2 5 拜m .
外果皮
一层 细 胞 。 纤 维 素外
壁厚 3 # m , 外突 。 角质
层厚 .0 9 # m . 细胞直径
最 大 50 户m , 最 小
2 0 拜m .
六层 细胞 , 外五 层 细
胸含叶绿体 , 细胞间隙
大 , 最 内层 细 胞较小长
方形 , 排列 整 齐 , 径 向
壁 和 内切 向 壁 开始 加
厚 。 维管束鞘有含黑芥
子酶的腺细胞 。
外果皮
} 一层 细胞
, 细 胞长方
。 :
}形 。 外 壁 角 质 层 厚
7 !
’ 一表 }.0 4 月m . 细 胞直径 最大
皮 { , , . _ 且 , l 、 , 一{ 三 ` 尸 1孟 1 , 几适 / J ” 抖 是足1
中果皮皮果中
六层细胞 , 外五层细胞
形状 不一 , 最内层 细胞
较小 , 多成长方形 , 排列
整 齐 。 背 、 腹缝线维管
束明显 , 维管束鞘有含
黑芥子酶的腺细胞
五层 细胞 , 外 四层细胞
含叶绿体 , 细胞间隙大 。
最内层 细胞较小近方形 ,
排列 整齐 , 径 向壁厚 .0 5
一 1 . 5 召m , 内 切 向 壁 厚
2 粼m , 共成马蹄形加厚 。
维管束鞘有含黑芥子酶的
腺细胞 。
一层细胞 , 横向拉长 为
7 0一 9 6 拜m , 部 分 细 胞破
坏 。
基本组织
内果皮一层细 胞
, 细 胞长方
, 排列 整齐 , 液泡 明
一层 细胞 , 横 向拉长
4 5一 6 0 井m , 液泡较明为显
内果皮
形显
内表皮
第 4期 庄 重等 :短命植物穿叶独行菜形态学的研究
2
.
3 4.
.
2 种皮的发育 (横切 )
珠被 ~
主要 为外 、 内二层细
{胞
, 细胞长方形 . 内层
外种皮外种皮细胞较外层小 . 在 中部
有多数的中层细胞 .
幼种皮 ~
主要为外 、 内二层细
胞 , 细胞长方形 , 内层
细胞体积增大超过外层
细胞 , 径向壁和 内切 向
壁开始加厚 。 中层细胞
开始逐渐消失 。
成熟种皮
外 、 中层细胞破坏成粘
液层 , 内层细胞 径 向壁
(纤维素加木栓质 ) 厚 6一
10 拜m , 内切 向壁 (纤维
素木栓质 ) 厚 10 井m , 共
成马蹄形加厚 , 成栅栏细
胞层 .
外珠被
内种皮
4 一 9 层细 胞 . 外层细
胞排列较整齐 , 中间几
层 细 胞多 数 排 列 不 整
齐 , 最 内 一层 为 绒 毡
层 , 细胞排列 整齐 , 径
向长主形 , 细胞质液 。
2一 7 层 细胞 . 外层细
胞排列较整齐 , 中间几
层 细 胞排列不 整齐 . 最
内一层为绒毡层 , 细胞
横向拉长 .
内珠被细胞因被强烈
挤压 , 并沉积大量色素 ,
故细胞界线不清 , 形成色
素层 , 最内为一层由胚乳
留下来的薄壁细胞 ,
皮种内珠被内
3 讨 论
据对穿 廿卜独行菜营养器官的研究 . 认为它是一种具有一定耐旱特征的中生草本植物 .
从它 的繁殖器官的形态解剖中 , 也观察到存在着适应特殊生境的特点 :
( l) 一般年份 , 每株植物结果数量较多 , 当年种子只能部分萌发 , 二年种子也不能
全部发芽 , 以增加繁延后代的可能性 , 使保证它们能在荒漠中生存下来 .
(2 ) 花瓣 , 曹片的表皮与基本组织 , 药隔的基本组织 , 果皮的表皮均有较大和大型
的薄壁细胞组成 , 液泡大 . 花瓣 、 曹片 、 果皮的表皮细胞外壁都有薄的角质层 . 果皮的表
皮细胞外壁还加厚 , 并有小的齿状突起 。 花丝的表皮细胞和基本组织的液泡也相对地大 .
它们都有一定的贮水和保水作用 .
(3) 在穿叶独行菜的一生中 , 大部分时间营养生长和生殖生长同时进行 . 药壁中层
只有一层 。 在被子植物系统胚胎学中提到 , 十字花科植物大多数种类中层为 2一 3 层 , 它
属于少数种类的特征 l7] 。 药隔的薄壁细胞大而数量少 . 花柱短 , 便于花粉管快速达胚囊 .
胚珠属薄珠心型 , 它们结构 比较简单 . 胚乳核为无丝分裂 (直接分裂 ) . 这些特点有利于
节省养料 , 缩短生长 、 发育时间 , 较快地完成生活史 .
(4 ) 虽然 由于环境恶劣常造成花粉败坏较多 , 但一朵花中 6 个花药间的花粉母细胞
的减数分裂不完全是同步的 , 使环境突变 , 也有足够花粉粒成熟 , 完全可 以满足每朵花只
有两个胚珠的传粉与受精作用的需要 。 胚乳核的分裂也是不同步的 . 这样就不会因环境多
变造成致命的伤害而影响繁殖后代 。
参 考 文 献
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2 张立运 . 新爬夭扮草场上的短命植物及其利用评价 . 中国草原 , 198 3 (:2) 25 一 32
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6 郑国昌编 . 生物显微技术 . 北京 : 人民教育出版社 , 19 78
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19 66 : 10
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12
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17
,
9 7~ 98
8 B el y a y e v a
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D e v e lo Pm e n t o f A n t h e r
,
P o l e n G r a in a n d E m b yr o s a仍 o f
Sy r c n i a e a n a ( P i ll e t M i t t
.
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,
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Z h
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197 8
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3 5( 3 ): 2 4 1~ 24 5
A S t u d y o f M
o r P h o l o g y o f s h o r t一L i v e d
P l a n t L e P id i u m P e r fo l i a t u m L
.
且 A n a t o m i e a l S t r u e t u r e o f ht e R e P r o d u e t iv e O r g a n
Z h u a n g Z h o n g T i a n Y u n w e n
( D e P a r tm e n t o f B a s ie B i o l o g ie a l S e i e n e e s )
A b s t r a e t T h e s t u d y o f a n a t o m i e a l s t r u e t u r e o f r e P r o d u e t i v e o r g a n o f L e P id i u nr
P e r fo l ia t u m w a s o b s e r v e d b y w a y o f p a r a if n s e e t i o n : T h e P e t a l
,
s e P a l
, e o n n e e t i v e a n d
p e r i e a印 a l l h a v e l a r g e r a n d l a r g e a q u e o u s e e l l s . T h e w a ll o f t h e a n t h e r 15 4一 l a y e r e d . A s i n g l e
m i d d l e l a y e r d e g e n e r a t e s e a r ly
.
T h e g l a n d u l a r t a P e t u m d is a P P e a r s t a dr i l y
.
T h e a r e h e s p o ir a l
e l l s a r e i n a r o w
.
T h e m i e r o s P o er m o t h e r e e l ls a r e i n Z一 s r o w . T h e m e i o s i s 15 n o t e o m P l e t e l y
sy
n e h r o n o u s b e tw e e n t h e a n t h e r s o f a fl o w e r
.
A r r a n g e m e n t o f m i e r o s P o r e s 15 t e t r a h e d r a l
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第 4期 庄 重等 :短命植物穿叶独行莱形态学的研究 4 7
图版说明
图版 工
图 1一 6 花药的横切 : 1 :示抱原细胞 x 2 56 ; 2 :示初生壁细胞和初生造抱细胞 x 132 ;
3 :示发育完全的药壁和小抱子母细胞 x 3 12; 4 :小抱子母细胞减数分裂开始发生 x 2 56; 5 :四分小
抱子时期 x 132 ; 6 :示成熟的花药 x “ .图 7一 17胚珠的纵切 : 7 :示抱原细胞 xl 32 ; 8 :
示大抱子母细胞分裂 x 132 ; 9 :示功能大抱子 x 132 ; 0 1 :示单核胚囊 x 2 56 ; 1 :示二核胚囊
X 13 2
4 8 八 一 农 学 院 学 报 1909 年
图版 I ]
图 12一 1 3 示四核胚囊
图 1` 示退化的反足细胞
四细胞胚 x13 2; 19 : 示球形胚
造 x6 4
x1 3 2 ;
x13 2 ; 图
图 14 示 卵器 x1 32 : 图 1 5 示极核 x l3 2 ;
17 一 2 0 胚和胚乳 的纵切 : 17 : 示合子 x123 ; 8: l
xl23
; 02 : 示心形胚 x46 ; 图 2 1 果皮的横切示果皮的构