全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (10): 942–949 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00097
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-06-17 接受日期Accepted: 2013-08-26
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ymjiang@sdau.edu.cn)
土壤碳氮比对平邑甜茶幼苗生长和碳氮分配的影响
葛顺峰 许海港 季萌萌 姜远茂*
山东农业大学园艺科学与工程学院, 山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要 为探讨土壤碳氮比(C:N)对苹果(Malus pumila)植株生长和碳氮分配特性的影响, 采用碳氮双标记示踪技术, 以二年
生平邑甜茶(Malus hupehensis)幼苗为试验材料, 研究了6个不同土壤C:N处理(T1–T6分别为4.70、9.78、14.70、19.96、25.60
和28.83)下平邑甜茶的生长状况和氮素吸收、利用分配以及碳水化合物的运转特性。结果表明, 随着土壤C:N的逐渐增大, 平
邑甜茶幼苗根系干重逐渐增加, 而株高、茎粗、地上部干重和植株总干重呈先增加后降低的趋势, 以T4处理最大。土壤C:N
显著影响了平邑甜茶幼苗的15N利用率, 从T1到T4处理, 植株的15N利用率逐渐升高, T4处理(18.46%)是T1处理(10.65%)的1.73
倍; 随着土壤C:N的进一步增加, 植株的15N利用率逐渐降低, T5和T6处理分别比T4处理降低了1.59%和2.58%。土壤C:N较低
的T1和T2处理, 平邑甜茶幼苗各器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率(Ndff)大小顺序为根>叶>茎, 随
着土壤C:N的进一步增大, 叶片的Ndff均为最大, 其次是根, 茎最少。随着土壤C:N的增大, 叶片15N分配率逐渐升高, 13C分配
率逐渐降低; 而根系15N分配率逐渐降低, 13C分配率逐渐升高。综合考虑植株生长和氮素利用状况, 本试验条件下适宜平邑甜
茶生长的土壤C:N为21–23。
关键词 13C, 15N, 分配, 生长, 平邑甜茶, 土壤碳氮比, 利用
Effects of soil C:N on growth and distribution of nitrogen and carbon of Malus hupehensis
seedlings
GE Shun-Feng, XU Hai-Gang, JI Meng-Meng, and JIANG Yuan-Mao*
College of Horticulture Science and Engineering, State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims Soil C:N is a sensitive indicator of soil quality and an indicator for assessing carbon and nitrogen nutrition
balance of soils. Our objective was to explore the effects of soil C:N on growth and distribution of nitrogen and
carbon of Malus hupehensis seedlings.
Methods Using the track technology of C and N double mark, we investigated growth parameters (height, stem
diameter and dry matter of different organs), 15N parameters (absorption, N derived from fertilizer, distribution
and utilization) and 13C parameters (distribution in different organs) of two-year old M. hupehensis seedlings un-
der six different soil C:N treatments (T1–T6 were 4.70, 9.78, 14.70, 19.96, 25.60 and 28.83, respectively).
Important findings With increase of soil C:N, dry matter of roots increased significantly, while the height, stem
diameter and dry matter of above ground parts and total plant increased at first and then decreased. The highest
value appeared in the T4 treatment. There were significant differences in 15N utilization efficiency among the six
different treatments.15N utilization efficiency increased from T1 to T4, and the rate of T4 (18.46%) was 1.73 times
than that of T1. But, the 15N utilization efficiency decreased with a further increase of soil C:N, as the rate of T5
and T6 reduced that of T4 by 1.59% and 2.58%, respectively. In the two lower soil C:N treatments (T1 and T2),
the order of Ndff value (15N derived from fertilizer) in the organs was roots > leaves > stems. With increase of soil
C:N, Ndff value in leaves was the highest, followed by roots and stems. 15N distribution ratio in leaves increased,
while 13C distribution decreased with increase of soil C:N, but the changes were the opposite in roots. Considering
plant growth and utilization of nitrogen, the suitable soil C:N was 21–23 under these experimental conditions.
Key words 13C, 15N, distribution, growth, Malus hupehensis, soil C:N, utilization
我国是世界苹果(Malus pumila)第一生产大国,
2011年全国苹果种植面积约199万hm2、总产量35 ×
106吨, 分别占全世界的1/3和1/4 (中华人民共和国
农业部, 2011), 果业逐渐成为苹果产区农民增收的
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重要支柱产业。由于片面地追求高产, 大量的无机
化肥被应用到苹果生产中, 而肥料的过量施用在提
高产量的同时, 也带来了土壤质量下降、生态环境
恶化等不良后果(张维理等, 1995; 吕殿青等, 1998;
Motavalli & Miles, 2002; Galantini & Rosell, 2006;
Vogeler et al., 2009)。土壤中的有机碳和氮素是地表
植被生长的主要营养源, 常被作为土壤质量评价和
土地可持续利用管理的重要参考指标, 也是陆地土
壤碳库和氮库的重要组成部分, 它们不仅反映土壤
肥力水平, 也印证区域生态系统演变规律, 它们之
间的关系可以用土壤C:N来表示, 即土壤有机碳含
量与全氮含量的比值, 它是土壤质量的敏感指标,
它的演变趋势对土壤碳、氮循环和植株的生长发育
进程有重要影响(隋跃宇等, 2005; 姜勇等, 2007;
Liu et al., 2011; 吴海斌等, 2011; 张春华等, 2011)。
研究表明, 低的C:N可以加快微生物分解和氮的矿
化速率, 高的C:N对土壤微生物的活动能力有一定
的限制作用, 使有机质和有机氮的分解矿化速度减
慢, 土壤固定有机碳的能力提高(Springob & Kirch-
mann, 2003)。
当前 , 我国苹果园土壤全氮含量达0.8–1.3
g·kg−1, 而有机碳含量不足1% (姜远茂等, 2001; 杨
雨林等, 2008), 再加上缺乏有效的管理措施, 造成
了土壤C:N失调, 这是导致果园土壤质量退化、土壤
微生物多样性下降、土传病害严重、果品产量品质
下降的重要原因(束怀瑞, 2003)。氮素和光合产物在
苹果生长发育、花芽分化及产量形成方面具有决定
性作用(束怀瑞, 1999; 李天忠和张志宏, 2008), 而
目前关于土壤C:N的研究主要集中在如何通过添加
有机物质来提高土壤C:N和作物品质的研究上(刘
世亮等, 2007; 李雪利等, 2011; Schipper & Sparling,
2011), 关于土壤C:N对苹果植株生长及碳氮代谢特
性的研究尚未见报道。为此, 本研究以生产上常用
的苹果砧木——平邑甜茶(Malus hupehensis)为试验
材料, 研究了土壤C:N对平邑甜茶幼苗生长和氮素
吸收、利用分配以及碳水化合物的运转特性, 以期
为苹果生产上调节合理的土壤C:N提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2012年4–10月在山东农业大学园艺试
验站进行。供试土壤来自山东省烟台市栖霞市苏家
店镇小徐家村苹果园, 通过大量采样分析, 我们选
取了6份具有不同土壤C:N、其他养分含量相近的土
壤, 土壤类型为黏质壤土, 各处理土壤基本理化性
质见表1。
试验采用普通陶盆, 每盆装风干土12 kg。于
2012年3月26日, 选取长势基本一致、无病虫害的二
年生平邑甜茶实生苗移栽入盆中, 待幼苗长势平稳
后, 每个处理选取长势基本一致的幼苗12盆进行试
验, 每盆1株。各处理中的12株植株分为2组, 每组6
株。第1组: 于4月15日进行15N标记处理, 每株施入
15N-尿素0.50 g (15N丰度为10.25%, 上海化工研究
院生产), 同时每株另施入硫酸钾0.43 g、过磷酸钙
0.38 g。于9月18日对这6株植株进行13C脉冲标记。
第2组: 每株施入普通尿素0.50 g、硫酸钾0.43 g、过
磷酸钙0.38 g, 作为对照。各处理生长条件和栽培管
理均保持一致。
13C脉冲标记在一个由透明农用地膜做成的标
记室内进行(Lu et al., 2002), 标记前先检查标记室
的密封性(何敏毅等, 2008)。然后将风扇、平邑甜茶
植株、还原铁粉和13C丰度(13C在全部碳元素中所占
比例)为98%的Ba13CO3 0.6 g放入标记室内, 将整个
标记室密封。上午9:00开始标记, 先用注射器向装
有Ba13CO3的烧杯中注入一定量1 mol·L–1的HCl溶
液, 开动风扇, 标记开始。此后每隔0.5 h, 向烧杯中
注入1次HCl, 以维持CO2浓度。标记时间持续4 h。
标记结束后, 把植株放置于远离其他未标记植株
处, 以防呼吸产生的13CO2对其他植株造成污染。
1.2 测定项目和方法
13C脉冲标记完后的第3天(9月21日), 对所有处
理进行破坏性采样。植株解析为根、茎和叶3部分,
样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子
水顺序冲洗后, 105 ℃下杀青30 min, 随后在80 ℃
下烘干至恒重, 粉碎后过0.25 mm筛, 混匀后装袋
备用。 13C丰度用DELTAplusXP型质谱仪 (Thermo
Electron GmbH, Bremen, Germany)测定, 15N丰度用
ZHT-03 (北京分析仪器厂)质谱仪测定, 全氮用凯
氏定氮法测定, 各器官干样质量用1/1000电子天平
称量。
1.3 数据统计
(1) 13C丰度: Fi (%) = (δ13C + 1000) × RPBD /
((δ13C + 1000) × RPBD + 1000) × 100, RPBD (碳同位素
的标准比值) = 0.011 237 2;
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表1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Basic physiochemical properties of the test soil
处理
Treatment
土壤碳氮比
Soil C:N
有机碳
Organic carbon
(g·kg–1)
全氮
Total N
(g·kg–1)
碱解氮
Alkali-hydrolysable N
(mg·kg–1)
速效磷
Available P
(mg·kg–1)
速效钾
Available K
(mg·kg–1)
pH
T1 4.70 4.89 1.01 86.60 58.55 166.30 5.65
T2 9.78 10.46 1.05 99.95 56.92 158.54 5.69
T3 14.70 15.43 1.04 95.73 58.27 169.42 5.59
T4 19.96 20.36 1.07 98.52 64.26 182.05 5.60
T5 25.60 25.09 1.03 92.89 62.76 171.42 5.64
T6 28.83 29.98 1.04 100.34 71.51 184.67 5.63


(2)进入各组分的13C量: 13Ci (mg) = Ci × (Fi –
Fnl) / 100 × 1000, 式中Ci为各组分所含的碳量(g); nl
表示未标记;
(3)13C在各器官的分配率 : 13Ci (%) = 13Ci /
13C净吸收 × 100;
(4)植株器官从肥料中吸收分配到的15N量对该
器官全氮量的贡献率(Ndff%) = 植物样品中15N原子
百分超%/肥料中15N原子百分超% × 100;
(5)氮肥利用率(%) = (Ndff ×器官全氮量(g))/施
氮量(g) × 100, 式中Ndff(%) = 植物样品中15N原子
百分超%/肥料中15N原子百分超%×100; 原子百分
超%＝样品中15N丰度%–自然丰度%;
(6)氮肥分配率(%) =各器官从氮肥中吸收的氮
量(g)/总吸收氮量(g) × 100。
用Excel 2003和SAS 9.0进行数据处理及统计分
析, 用one-way ANOVA进行差异显著性分析。
2 结果和分析
2.1 不同土壤C:N对平邑甜茶幼苗生长量和根冠
比的影响
由表2可见, 不同土壤C:N处理下平邑甜茶幼苗
的生物量存在显著差异。随着土壤C:N的增大, 根系
干重逐渐增加 ; 并且当土壤C:N处于低水平时
(T1–T3), 根系干重增加的幅度较大, T2比T1增加了
5.89 g, T3比T2增加了6.19 g; 当土壤C:N增加到一
定数值(>T4)后, 根系干重小幅增加但差异不显著,
T5比T4增加了2.08 g, T6比T5增加了0.37 g。从T1到
T4处理, 株高、茎粗、地上部干重和植株总干重逐
渐升高, 然后随着土壤C:N的进一步增加而逐渐降
低。各处理的植株根冠比随土壤C:N的增加呈现无
规律变化, T1、T5和T6处理的根冠比均大于1, 三者
间无显著差异; T3和T4两个处理的根冠比较低, 分
别为0.85和0.87。可见, 随着土壤C:N的增加, 平邑
甜茶幼苗根系生物量逐渐增大, 但当土壤C:N增加
到一定值后, 将会对植株地上部的生长产生抑制作
用。
2.2 不同土壤C:N对平邑甜茶幼苗15N利用率、各器
官Ndff和15N分配率的影响
由表3可见, 土壤C:N显著影响了平邑甜茶幼苗
的15N利用率。随着土壤C:N的增加, 植株的15N利用
率呈先升高后降低的变化趋势。从T1到T4处理平邑
甜茶幼苗的 15N利用率逐渐升高 , 由T1处理的
10.65%增加到T4处理的18.46%, T4处理是T1处理
的1.73倍, 且各处理间差异显著。随着土壤C:N的进
一步增加, 平邑甜茶幼苗的15N利用率逐渐降低, T5
和T6处理分别比T4处理降低了1.59和2.58个百分
点, T4与T5间差异不显著, 但显著高于T6处理。可
见, 土壤C:N太低或太高均不利于植株对外施氮肥
的吸收。
器官的Ndff指植株器官从肥料中吸收分配到的
15N量对该器官全氮量的贡献率, 反映了植株器官
对肥料15N的吸收征调能力(顾曼如, 1990)。不同土
壤C:N处理, 树体吸收的15N在各器官间的分配规律
不同(表3)。土壤C:N较低的两个处理(T1和T2), 平
邑甜茶幼苗各器官的Ndff大小顺序为根>叶>茎, 而
T3–T6处理, 随着土壤C:N的进一步增大, 叶片的
Ndff均为最大, 其次是根, 茎最少, 表明当土壤C:N
较低时, 根系对肥料氮的征调能力最强, 即树体新
吸收的氮主要用于根系的生长发育; 而当土壤C:N
较高时, 叶片对肥料氮的征调能力最强, 这时树体
新吸收的氮主要用于地上部的生长发育。并且, T1
处理植株各器官的Ndff均高于其他土壤C:N较高的
处理, 表明当土壤C:N很低时, 植株主要利用肥料
中的氮 , 而土壤C:N较高时, 土壤和肥料中的氮
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表2 不同土壤C:N处理对平邑甜茶幼苗生长的影响
Table 2 Effects of different soil C:N on growth of Malus hupehensis seedlings
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
根干重
Roots dry weight
(g)
地上部干重
Aboveground
dry weight (g)
总干重
Total dry weight (g)
根冠比
Root-shoot
ratio
T1 43.82c 5.52c 17.78d 15.32d 33.10d 1.16a
T2 62.51b 6.46b 23.67c 24.41c 48.08c 0.97ab
T3 74.56a 7.52a 29.86b 34.99ab 64.85b 0.85b
T4 79.43a 7.83a 32.64ab 37.57a 70.21a 0.87b
T5 77.92a 7.66a 34.72a 34.45ab 69.17ab 1.01a
T6 74.94a 7.57a 35.09a 32.62b 67.71ab 1.08a
T1–T6, 土壤碳氮比分别为4.70、9.78、14.70、19.96、25.60和28.83。同列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
T1–T6, soil C:N are 4.70, 9.78, 14.70, 19.96, 25.60 and 28.83, respectively. Different letters in the same column indicate significant difference (p <
0.05).



表3 不同土壤C:N处理对15N利用率、各器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率(Ndff)和15N分配率的影响
Table 3 Effects of different soil C:N treatment on 15N utilization efficiency, 15N derived from fertilizer (Ndff) and 15N distribution
ratio of different organs
Ndff (%) 15N分配率
15N distribution ratio (%)
处理
Treatment
15N利用率
15N utilization
efficiency (%) 叶 Leaf 茎 Stem 根 Root 叶 Leaf 茎 Stem 根 Root
T1 10.65e 6.69a 4.39a 7.12a 41.93d 10.53a 47.54a
T2 13.64d 5.73b 3.68e 6.47b 47.71c 11.87a 40.42b
T3 15.78bc 5.21c 3.48d 5.02c 53.85b 10.39a 35.76c
T4 18.46a 5.09c 3.82c 4.31e 63.36a 9.89a 26.75d
T5 16.87ab 5.15c 4.01b 4.72d 62.90a 10.67a 26.43d
T6 15.88bc 5.94b 3.68e 4.74d 63.81a 10.21a 25.98d
表注同表2。
Notes see Table 2.


均可被植株吸收利用。
各器官中15N占全株15N总量的百分率反映了肥
料氮在树体内的分布及在各器官迁移的规律(徐季
娥等, 1993)。由表3可见, 随着土壤C:N的增大, 叶
片15N分配率逐渐增加, 而根系逐渐降低, 茎中无明
显变化。除了T1处理根中的15N分配率高于叶片外,
其他处理均表现为叶>根>茎, 表明土壤C:N较低时,
植株吸收的氮素主要分配至根系, 促进根系的生长
发育; 当土壤C:N较高时, 则主要分配至地上部,
用于地上部器官的构建。
2.3 不同土壤C:N对平邑甜茶幼苗各器官13C分配
率的影响
13C分配率反映了叶片制造的光合产物在树体
各器官间的迁移规律。由表4可见, 不同土壤C:N处
理平邑甜茶幼苗各器官间的13C分配规律一致: 叶
最高(32.29%–44.72%), 其次是茎(35.53%–37.58%),
根最低(19.75%–31.67%)。
同一器官不同土壤C:N处理间13C的分配率存
在差异, 以叶和根最为显著。其中, 13C在叶中的分
配率表现为随土壤C:N的升高而逐渐降低, T1处理
(44.72%)是T6处理(32.29%)的1.38倍; 而根中的13C
分配率与叶片表现出相反的变化规律, 随着土壤
C:N的升高而逐渐升高, T6处理最高(31.67%), T1处
理最低(19.75%), T6处理是T1处理的1.60倍; 茎中
的13C分配率在不同土壤C:N处理间差异不大。
2.4 适宜土壤C:N的确定
植株生物量和氮素利用效率是评价植株生长
和氮素利用特性的重要指标。为确定本试验条件下
的适宜土壤C:N, 我们将这两个指标与土壤C:N进
行了拟合分析。由图1可见, 植株生物量和氮素利用
效率与土壤C:N的关系均呈抛物线状, 即随着土壤
C:N的升高, 这两个指标均呈先升高后降低的变化
趋势。通过对函数计算分析, 植株生物量和氮素利
用效率出现最大值时的土壤C:N分别为21.29和
946 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (10): 942–949

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表4 不同土壤C:N处理对各器官13C分配率的影响
Table 4 Effects of different soil C:N treatment on 13C distri-
bution ratio of different organs (%)
处理
Treatment
叶
Leaf
茎
Stem
根
Root
T1 44.72a 35.53b 19.75d
T2 38.79b 37.58a 23.63c
T3 35.78c 36.33a 27.89b
T4 33.18cd 35.78b 31.04a
T5 32.67d 37.06a 30.87a
T6 32.29d 36.04ab 31.67a
表注同表2。
Notes see Table 2.




图1 土壤C:N与氮素利用效率(NUE)和植株生物量(PB)的
关系。
Fig. 1 Relationships between soil C:N and N utilization effi-
ciency (NUE) and plant biomass (PB).


23.11。因此, 综合考虑这两个指标得出本试验条件
下平邑甜茶生长发育适宜的土壤C:N为21–23。
3 讨论
土壤C:N是土壤质量的敏感指标, 其值高低对
土壤氮素转化具有重要影响, 从而影响植株的生长
发育进程(Springob & Kirchmann, 2003; Schipper &
Sparling, 2011)。李雪利等(2011)在烟草上的研究表
明, 土壤C:N在24–28之间最有利于烟株生长过程中
碳氮代谢和提高烟叶内在化学成分的协调性, 改善
烟叶品质, 但当土壤C:N过高时则相反。刘世亮等
(2007)的研究也表明, 适宜的土壤C:N有利于提高
叶片叶绿素的含量和含氮量以及硝酸还原酶活性,
而随着C:N的进一步增大, 这些指标呈降低趋势。本
试验中, 随着土壤C:N的增大, 植株根系生物量逐
渐增加, 而地上部生物量和植株总生物量则呈先升
高后降低的变化趋势, 以T4处理(土壤C:N = 19.96)
树体生物量最大, 但是当C:N大于T4处理后, 植株
地上部生物量和植株总生物量有所降低, 这与上述
研究所得出的结论一致。
肥料氮素吸收利用效率也验证了植株生物量
的变化趋势, 当土壤C:N为19.96 (T4)时植株对15N
的利用率最高, 而随着C:N的进一步增大, 肥料氮
素利用率逐渐降低。这可能是因为C:N较高时, 土壤
中的微生物大量繁殖, 而微生物的大量繁殖需要消
耗一部分氮素, 就会出现微生物与植株共同竞争土
壤中的氮素, 因此影响植株的生长和根系对养分的
吸收(刘臧珍等, 1995; 刘畅等, 2008); 而当土壤C:N
较低时, 可供微生物利用的碳源较少, 微生物活性
降低, 从而影响养分的有效性, 使得养分不利于被
植株根系吸收, 进而抑制植株生长发育(Springob &
Kirchmann, 2003; Schipper & Sparling, 2011); 适宜
的土壤C:N能够限制土壤微生物的活动能力(Goyal
et al., 1999), 减慢有机碳和有机氮的分解矿化速度,
有利于土壤有机碳的固存, 同时也不至于使土壤微
生物对施入氮素的“固持”强度太高, 有利于充分发
挥肥料氮的有效性, 促进植株对肥料氮的吸收利用
(Eswaran et al., 1993; Schipper & Sparling, 2011)。各
器官的15N分配率反映了树体新吸收的肥料氮在树
体各器官间的迁移规律不同(徐季娥等, 1993), 本研
究中随着土壤C:N的增大, 叶片15N分配率逐渐增
加, 而根系逐渐降低。表明土壤C:N较低时根系对氮
的征调能力最强, 有利于根系的快速发育, 从而吸
收更多的氮素来供应地上部分的生长, 这也是氮高
效利用机制下根系的生理学反应之一(Worku et al.,
2007); 而当土壤C:N较高时, 植株根系的生长状况
良好, 现有的根系即可满足植株对氮素养分的需求,
不需要根系的过多生长, 而是将新吸收的肥料氮更
多地转运至地上部分, 用于地上部分器官的构建。
根系吸收营养物质及营养物质向地上部运输
的能力, 以及叶片光合产物向根系运输的速率与数
量, 是导致树体生长发育发生变化的主要原因(李
天忠和张志宏, 2008)。光合产物在树体内的运输、
分配情况是影响果树优质、丰产、稳产的重要因素
(束怀瑞, 1999)。本研究采用13C同位素技术研究了
光合产物的分配状况, 结果表明同一器官在不同土
壤C:N处理间13C的分配率不同, 其中尤以根和叶最
为显著。随着土壤C:N的增大, 叶片制造的碳水化合
葛顺峰等: 土壤碳氮比对平邑甜茶幼苗生长和碳氮分配的影响 947

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物自留量减少, 增加了光合产物向根系的分配, 地
上和地下营养交换较强, 使根系获得了较多的能
量, 从而提高了根系对矿质养分的吸收(李燕婷等,
2001; 春亮等, 2005; 王海宁等, 2012), 这也正是较
高的土壤C:N条件下植株根系生物量和氮素利用率
较高的原因所在。
除土壤C:N外, 土壤中其他养分的状况也会影
响植株的生长发育和碳氮代谢。为了保证试验条件
的唯一差异, 本试验通过大量采样分析(共测定了
95个样本), 选取了6份具有不同土壤C:N、其他养分
含量相近的土样作为试验材料, 但所选土样中的碱
解氮、速效磷和速效钾含量还是略有差别。虽然碱
解氮、速效磷和速效钾含量略有差别, 但我们认为
造成本试验中各处理间结果差异的主要因素是土
壤C:N, 而并非碱解氮、速效磷和速效钾, 原因主要
有3点: 1)碱解氮、速效磷和速效钾含量并不是随着
土壤C:N比的升高而逐渐增加的; 2)根据姜远茂等
(2007)和卢树昌(2009)制定的果园养分分级标准 ,
这6份土样的碱解氮、速效磷和速效钾含量均处于
同一水平, 碱解氮含量均处于适宜水平, 速效磷含
量均处于高水平, 速效钾含量均处于适宜水平; 3)
将试验结果与各处理土壤的所有参数进行多元线
性分析后表明造成结果差异的主要因素是土壤C:N
比, 而碱解氮、速效磷和速效钾与各个指标的相关
性很小。
综合土壤C:N对苹果植株生长及碳氮代谢状况
来看, 土壤C:N太高或太低时均不利于植株生长和
氮素吸收, 也影响了叶片制造的碳水化合物在地上
部分和地下部分之间的交换, 进而影响了根系功
能。通过对植株生物量和氮素利用效率与土壤C:N
进行拟合分析 , 两者出现最大值时的C:N分别为
21.29和23.11。植株生物量由地上部分和根系两部
分组成, 随着土壤C:N的增加, 植株生物量和根系
生物量均逐渐增加, 而当根系生物量较高, 即根冠
比较大时, 会影响地上部分的生长, 从而造成植株
总生物量的降低(李燕婷等, 2001); 而当根系生物
量较大时, 有利于根系对土壤中氮素的吸收, 因此
植株生物量和氮素利用效率出现最大值时的土壤
C:N有所差异。因此, 综合考虑植株生物量和氮素利
用效率, 得出本试验条件下适宜的土壤C:N为21–
23, 在此范围内, 既能促进植株的生长发育, 又可
以提高氮素利用率和光合产物在地上部分和地下
部分的交换能力。本试验是在盆栽条件下进行的,
由于空间的局限会影响根系的生长, 因此大田条件
下苹果植株对土壤C:N的反应仍需进一步研究。同
时, 本试验所采用的土壤类型为壤土, 而不同类型
的土壤由于其自身通气性及持水保肥能力的不同
也会影响植株对土壤C:N的反应, 比如沙土的通气
性较好, 但保水保肥能力较弱, 因此可能需要较高
的土壤C:N来为根系创造最优的生长空间。所以, 其
他土壤类型下适宜于苹果植株生长发育的土壤C:N
的确定仍需深入研究。因此, 在土壤类型为壤土的
苹果园生产上应用生物秸秆或者其他外源碳来提
高果园土壤C:N时, 要根据土壤氮素水平状况, 调
整外源碳的添加量, 控制土壤C:N处于21–23, 从而
达到高产、优质、高效的目的。
基金项目 现代农业产业技术体系建设专项(CA-
RS-28)、公益性行业(农业)科研专项(201103003)和
山东省农业重大应用创新课题(201009)。
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特邀编委: 戴廷波 责任编辑: 李 敏