全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1386~1396
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-04-10 接受日期: 2008-06-30
基金项目: 国家科技部社会公益研究专项资金(2004DIB3J087)、国家海洋局青年科学基金(2005106)和浙江省自然科学基金(Y504012)
浙江省海洋水产养殖研究所清江试验场谢起浪、柴雪良、郑金和等老师在实验过程中给予了很多帮助, 浙江大学动物科学学院徐宁迎教授在生物
统计方面给予了建议和指导, 特此感谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: chenqz6509@126.com
热冲击和加氯后亚热带海区浮游植物
细胞数量的动态变化
江志兵 曾江宁 陈全震* 廖一波 寿 鹿 徐晓群 刘晶晶 黄逸君
(国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室, 国家海洋局第二海洋研究所,杭州 310012)
摘 要 近年来, 随着电厂在河口和港湾等生态脆弱区和敏感区的急剧增多, 电厂冷却系统热冲击和加氯对浮游
生物造成的伤害已成为沿海地区非常严峻的生态安全问题。为探明冷却系统升温和加氯联合作用对亚热带海区浮
游植物的影响程度, 针对滨海电厂的实际运作情况, 在室内对采自浙江省乐清湾海域的四季浮游植物进行了不同
水平的热冲击和加氯胁迫, 并观察了这些浮游植物细胞数量在15 d内的动态变化。结果表明, 热冲击、加氯和季节
均显著影响浮游植物细胞数量的恢复(p＜0.001), 其中, 加氯的影响最大, 季节次之, 热冲击影响最小, 但热冲击
增强了氯对浮游植物的毒性。自然水温越高、升温幅度越大, 细胞数量恢复越慢。春、秋、冬季自然水温较低时,
升温4～12 ℃后, 细胞数量仅需1～6 d即可恢复到对照组水平; 夏季自然水温较高, 升温4～8 ℃后, 细胞数量需
4～9 d恢复到对照组水平, 但升温12 ℃后, 细胞数量在15 d内未能恢复到对照组水平。加氯浓度越高, 细胞数量恢
复越慢。加氯1.0～1.8 mg·L−1后, 浮游植物生长虽受影响, 但大多能在15 d内恢复; 而加氯5.6 mg·L−1后, 其生长受
到完全抑制, 细胞数量在15 d内未恢复到对照组水平。
关键词 热冲击 氯胁迫 海洋浮游植物 恢复 滨海电厂
DYNAMIC CHANGE OF PHYTOPLANKTON CELL DENSITY AFTER THER-
MAL SHOCK AND CHLORINATION IN A SUBTROPICAL BAY IN CHINA
JIANG Zhi-Bing, ZENG Jiang-Ning, CHEN Quan-Zhen*, LIAO Yi-Bo, SHOU Lu, XU Xiao-Qun, LIU
Jing-Jing, and HUANG Yi-Jun
Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, Second Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Hangzhou 310012,
China
Abstract Aims With the drastic increase in number of power plants adjacent to estuaries and bays,
damage to plankton caused by thermal shock and chlorination in cooling systems has become a serious
ecological problem in coastal areas. Presently, there are no criteria for temperature increment (ΔT) and
chlorine dosage (CD) for coastal cooling systems in China. Our objectives are to 1) determine under
which ΔT and CD that the phytoplankton biomass has potential to recover after passage through a cool-
ing system and 2) supply a scientific basis for environmental risk assessment and standard formulation
of ΔT and CD in cooling water.
Methods In four seasons from August 2006 to May 2007, we collected phytoplankton from the
Yueqing Bay. In the laboratory, we stressed the phytoplankton at different ΔT (0, 4, 8, 12 ℃) and CD
(0, 1.0, 1.8, 3.2, 5.6 mg·L−1). We then recorded the phytoplankton cell density (PCD) every 24 h in a
stable culture for 15 d.
Important findings Both thermal shock and season significantly affected PCD recovery (p<0.001).
The recovery period was longer with rising acclimation temperature (AT) and ΔT. When AT was low in
spring, autumn and winter, PCD could recover to the control level in 1−6 d at the ΔT of 4−12 ℃. How-
ever, thermal shock would affect PCD more severely when AT was high in summer, as 4−9 d was
江志兵等: 热冲击和加氯后亚热带海区浮游
6 期 植物细胞数量的动态变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.020 1387
needed for recovery at the ΔT of 4−8 ℃ and the resilience was lost at the ΔT of 12 ℃. Chlorination
also significantly affected the PCD recovery (p<0.001) and had a greater impact than thermal shock.
The PCD recovery period was longer with increasing CD. Though PCD could generally restore during
15 d at the CD of 1.0−1.8 mg·L−1, it could not at the CD of 5.6 mg·L−1 in all seasons. Also, there was a
synergistic effect between ΔT and CD that the effect of chlorine on PCD recovery was enhanced under
temperature increase in the four seasons. Based on these data, current ΔT (6−12 ℃), CD (1−2 mg·L−1)
and residual chlorine discharge level (0.15−0.25 mg·L−1) in coastal power plants do not severely affect
subtropical phytoplankton biomass.
Key words thermal shock, chlorine stress, marine phytoplankton, recovery, coastal power plant
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滨海热 (核 )电厂热利用率仅有40％～45％
(Bamber, 1995), 其余热能主要通过冷却水排放
到环境中, 引起冷却水温度上升。同时, 电厂为防
治污损生物在冷却系统的附着, 需要对冷却水进
行加氯处理(曾江宁等, 2005; Murthy et al., 2005;
Nebot et al., 2006; Taylor, 2006)。由于电厂通常会
在冷却水取水口增设隔栅 (Bamber & Seaby,
2004), 能够通过该隔栅进入系统的海洋生物主
要是浮游生物, 成体的游泳生物(如鱼、虾和蟹等)
则通常被阻挡在外。因此, 冷却水中浮游生物会
受到10～30 min的热冲击(升温幅度通常为6～12
)℃ 和余氯胁迫(加氯浓度通常为1～2 mg·L−1)等
影响(Bamber, 1995; Choi et al., 2002; Bamber &
Seaby, 2004; 刘兰芬等, 2004a; 江志兵等, 2008)。
加之, 全球气候变暖引起的海水水温上升(Smith
& Reynolds, 2005; Doney, 2006), 可能会加剧热
冲击对浮游生物的影响(Zargar & Ghosh, 2007)。
据Bamber和Seaby (2004)报道, 一座1 800～2 000
MW直流电厂的冷却水用量约为60 m3·s−1, 而国
内装机容量为2×1 000 MW的大亚湾核电站冷却
水用量更是高达108 m3·s−1 (刘兰芬等, 2004b)。如
此巨大的用水量, 很可能会对电厂附近海域的浮
游生物产生较大影响, 特别是近年来随着我国沿
海经济的蓬勃发展, 对电力的需求与日剧增, 越
来越多的大型电厂都将新建(或已建)在河口和港
湾等生态脆弱区和敏感区, 电厂冷却用水对其邻
近海域生态系统造成的伤害将成为沿海地区非常
严峻的生态安全问题。
海洋浮游植物作为生态系统中最主要的初级
生产者, 在食物链中有着举足轻重的地位, 对生
态系统物质循环与能量流动起着重要作用
(Behrenfeld et al., 2006; Doney, 2006)。一旦浮游
植物受热冲击和加氯的影响, 使其数量和丰度等
发生改变, 就有可能导致该海域生态系统组成发
生变动 (Saravanane et al., 1998; Duffy & Sta-
chowicz, 2006)。在中高纬度地区, 滨海电厂冷却
系统热冲击和加氯对浮游植物影响的研究年代相
对较早, 报道也相对较多(Hamilton et al., 1970;
Hirayama & Hirano, 1970; Goldman & Quinby,
1979; Langford, 1990; Mallin et al., 1994; Choi et
al., 2002)。近年来, 有关冷却系统对热带海域浮
游 植 物 影 响 的 研 究 也 已 逐 渐 开 展
(Martínez-Arroyo et al., 2000; Rajadurai et al.,
2005; Poornima et al., 2005, 2006)。但在太平洋西
海岸的亚热带海区, 这方面的文献报道仍较少。
以往研究大都是对电厂进、出水口附近浮游植物
的各项参数进行比较, 从而确定冷却系统对浮游
植物的影响, 而鲜有浮游植物在经过冷却系统后
恢 复 的 报 道 , 仅 Goldman 和 Quinby (1979) 及
Saravanane等(1998)分别对采自温带和热带电厂
进、出水口水样中的浮游植物进行过室内恢复实
验, 至今未见哪位学者就热冲击和加氯胁迫对亚
热带海区浮游植物生物量的恢复能力进行室内研
究。此外, 由于我国滨海热(核)电厂建设起步较
晚, 至今还没有冷却系统内的升温幅度和加氯浓
度标准, 因此非常有必要开展这方面的研究。
为探明热冲击和加氯联合作用对亚热带海区
浮游植物的影响程度, 本研究针对电厂的实际运
转情况 , 在不同季节、升温幅度 (Temperature
increment, ΔT)和加氯浓度(Chlorine dosage, CD)
下对采自浙江省乐清湾海域的浮游植物进行了热
冲击和加氯胁迫, 观察了浮游植物细胞数量在15
d内的动态变化 , 旨在为我国制订亚热带地区滨
海电厂冷却系统的升温和加氯标准提供参考, 同
时也为滨海电厂建设对其附近海域生态环境影响
的风险评价提供科学依据。

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1 材料和方法
1.1 材料
2006～2007年, 分春(2007年5月)、夏(2006年
8月)、秋(2006年11月)、冬(2007年1月)四季进行
实验。实验海水取自浙江省乐清湾海域(28°19′ N,
121°09′ E), 现场用169 μm筛绢滤去浮游动物。海
水中浮游植物群落优势种组成参见表1。余氯浓度
测定采用HANNA HI-93734余氯测定仪(DPD法 ,
检测限为0.01 mg·L−1, 精度为±0.03 mg·L−1)。所需
容器均经10 mg·L−1的NaClO溶液浸泡24 h后用蒸
馏水洗净、晾干(Department of the Environment,
1981)。将含有效氯≥5％的原NaClO溶液(安替福
明)用蒸馏水稀释成含有效氯为10 g·L−1的稀释液,
装入黑色塑料瓶避光保存(4 ℃冷藏)备用。实验开
始时测定水质, 水质状况参见表2。
1.2 方法
实验容器采用44 cm×44 cm×28 cm (54.2 L)
水族箱, 每个装水40 L。以自然水温为起始水温,
设计4个ΔT (0、4、8和12 )℃ 和5个CD (0、1.0、
1.8、3.2和5.6 mg·L−1), 共20组, 其中, ΔT＝0 ℃、
CD＝0 mg·L−1试验组为对照组。用多个电热棒
(300 W)对水族箱海水加热, 待达到设定温度后,
立即加氯(开始计时), 并用WMZK-01型自动控温
仪保持恒温30 min, 控温精度为±0.2 , ℃ 加热期
间对水族箱水体进行微充气, 使水体温度保持一
致。30 min后停止加热, 任其自然冷却, 静水培养
15 d。日光灯控制光照 , 水面光照度为 (10±1)
µmol photons·m−2·s−1, 光暗比为12 h : 12 h。海洋
浮游植物生命周期普遍较短, 从几小时到几天不
等(Werner, 1970; Jewson, 1992), 故15 d的培养时
间已足够反映其受热冲击和加氯胁迫的影响程
度。
1.3 余氯衰减的测定
实验开始后 , 定期测量每组海水中的余氯
(总氯)浓度。
1.4 细胞数量
在实验开始时, 取对照组水样500 ml, 之后
每隔24 h, 每组取水样500 ml, 1％鲁哥氏液固定。
静置24 h, 经浓缩到适当体积后, 用取样管搅拌
均匀 , 迅速将样品移入0.1 ml浮游植物计数框 ,
于Olympus B42显微镜下进行细胞计数, 重复计
数3次(国家技术监督局, 1992)。
1.5 数据处理
先对各试验组浮游植物的恢复时间进行数据
编秩 , 再对秩次进行平方根转换后 , 采用软件
SPSS 13.0进行方差分析。绘图采用软件Sigma
Plot9.0。



表1 各季节浮游植物群落的优势种及其占细胞总数的百分比
Table 1 Dominant species of phytoplankton community and their percentages of total cell density in four seasons
季节
Seasons
优势种
Dominant species
占细胞总数的百分比
Percentages of total cell density (%)
春 Spring 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 24
夏 Summer 中肋骨条藻 S. costatum 87
秋 Autumn 中肋骨条藻 S. costatum 42
冬 Winter 中肋骨条藻 S. costatum 75


表2 实验用水水质状况
Table 2 Quality parameters of experimental seawater
水质参数 Quality parameters 春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn 冬 Winter
温度 Temperature (℃) 20.0 28.0 22.0 10.0
盐度 Salinity 25.5 20.3 27.5 21.5
pH 8.11 8.01 8.00 8.05
化学需氧量 Chemical oxygen demand (mg·L−1) 1.62 1.20 0.92 1.48
氨氮 NH3 (μmol·L−1) 0.029 0.128 0.044 0.020
亚硝酸盐 NO2− (μmol·L−1) 0.571 1.714 1.071 0.857


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2 实验结果
2.1 余氯的衰减
不同季节海水质量存在较大差异(表2), 故无
法对各季节的余氯衰减进行比较。但在同一季节,
ΔT越大, 余氯衰减越快; CD越高, 余氯衰减至低
于检测限所需的时间越长(表3)。加氯1.0 mg·L−1
时, 需15～30 min, 各试验组海水中余氯浓度衰
减至低于检测限(0.01 mg·L−1); 加氯1.8 mg·L−1时,
需30～180 min, 各试验组海水中余氯浓度才衰
减至低于检测限; 而当加氯≥3.2 mg·L−1时, 各试
验组海水中余氯浓度衰减至低于检测限所需时间
则更长。
2.2 热冲击对浮游植物的影响
热冲击后四季浮游植物细胞数量的动态变化
见图1～4, 其恢复时间随ΔT升高而延长(表4)。
方差分析结果表明, 季节、热冲击均显著影
响浮游植物细胞数量的恢复(p＜0.001), 但热冲
击对其影响较小(表5)。春、秋、冬季热冲击后, 升
温4、8和12 ℃后, 细胞数量在≤6 d的时间内就已
恢复到对照组水平(表4)。夏季热冲击对浮游植物
影响较大, 升温4和8 ℃后, 细胞数量分别需4和9
d恢复到对照组水平的148.2×103和111.4×103
cells·L−1(图2b、2c), 升温12 ℃后, 细胞数量在15
d内仍未能恢复(图2d)。



表3 不同季节各组海水中余氯衰减至低于检测限所需的时间
Table 3 Decaying time (min) of residual chlorine of each test team in different seasons (residual chlorine decaying until
below detection limit)
CD
(mg·L−1)
ΔT
(℃)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
1.0 0 25 30 35 20
4 20 30 35 20
8 20 25 30 15
12 15 20 25 15
1.8 0 75 180 150 60
4 60 150 120 45
8 45 120 90 45
12 45 120 60 30
3.2 0 150 960 2 160 2 160
4 150 960 1 920 2 160
8 120 720 1 480 1 720
12 120 480 1 200 1 440
5.6 0 1 440 2 400 11 520 8 640
4 1 440 1 920 10 080 7 200
8 960 1 680 8 640 7 200
12 960 1 440 7 200 5 760
CD: 加氯浓度 Chlorine dosage ΔT: 升温幅度 Temperature increment


2.3 加氯对浮游植物的影响
加氯后四季浮游植物细胞数量的动态变化见
图1a～4a, 其恢复时间基本上随CD升高而延长
(表6)。
方差分析结果表明, 季节、加氯均显著影响
浮游植物细胞数量的恢复(p＜0.001), 但加氯对
其影响较大 (表5)。春、秋、冬季加氯1.0～3.2
mg·L−1后, 各试验组浮游植物细胞数量可在≤9 d
的培养时间内恢复, 但当CD为5.6 mg·L−1时, 细
胞数量在15 d内均未恢复到对照组水平(表6)。夏
季加氯1.0～1.8 mg·L−1后, 各试验组浮游植物细
胞数量在15 d内恢复, 当CD≥3.2 mg·L−1时, 各组

1390 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
细胞数量在15 d内未恢复到对照组水平(表6)。
2.4 热冲击和加氯对浮游植物的联合作用
热冲击和加氯后, 各季节浮游植物细胞数量
的动态变化见图1～4。热冲击和加氯联合作用时,
浮游植物细胞数量恢复到对照组水平所需的时间
均比单因子胁迫长(表4、6、7), 表明热冲击和加
氯间有协同效应。



图1 春季浮游植物细胞密度的动态变化
Fig. 1 Dynamic changes of cell density of phytoplankton in spring
ΔT: 同表3 See Table 3




图2 夏季浮游植物细胞密度的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of cell density of phytoplankton in summer
ΔT: 同表3 See Table 3
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图3 秋季浮游植物细胞密度的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of cell density of phytoplankton in autumn
ΔT: 同表3 See Table 3



图4 冬季浮游植物细胞密度的动态变化
Fig. 4 Dynamic changes of cell density of phytoplankton in winter
ΔT: 同表3 See Table 3

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表4 不同ΔT下各季节浮游植物细胞数量恢复到对照组水平时所需的时间
Table 4 Days (d) for phytoplankton cell density recovering to the control levels at different ΔT in all the seasons
ΔT
(℃)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
4 1 4 1 2
8 2 9 3 2
12 6 − 4 2
“−”表示细胞数量在15 d内不能恢复 “−” indicated irreparability of cell density during 15 d ΔT: 同表3 See Table 3


表5 ΔT、CD和季节对浮游植物细胞数量恢复时间影响的方差分析结果
Table 5 ANOVA results of phytoplankton cell density recovery period determined by ΔT, CD and seasons
因素Factors df F p
ΔT 3 9.24 0.000
CD 4 46.31 0.000
季节 Season 3 14.46 0.000
CD、ΔT: 同表3 See Table 3


表6 不同CD下各季节浮游植物细胞数量恢复到对照组水平时所需的时间
Table 6 Days (d) for phytoplankton cell density recovering to the control level at different CD in all the seasons
CD
(mg·L−1)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
1.0 4 8 4 3
1.8 4 15 3 4
3.2 6 − 4 9
5.6 − − − −
CD: 同表3 See Table 3 −: 同表4 See Table 4


表7 热冲击和加氯联合作用下各季节浮游植物细胞数量恢复到对照组水平时所需的时间
Table 7 Days (d) for phytoplankton cell density recovering to the control levels under the combined effect of thermal shock
and chlorination in all the seasons
ΔT
(℃)
CD
(mg·L−1)
春
Spring
夏
Summer
秋
Autumn
冬
Winter
4 1.0 4 8 5 4
1.8 7 15 4 10
3.2 13 − 4 −
5.6 − − − −
8 1.0 5 12 4 4
1.8 11 − 4 −
3.2 12 − 5 −
5.6 − − − −
12 1.0 8 − 3 5
1.8 − − 4 −
3.2 − − 4 −
5.6 − − −
CD、ΔT: 同表3 See Table 3 −: 同表4 See Table 4




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3 讨 论
实验结果显示, ΔT和季节对亚热带海区浮游
植物细胞数量的恢复均有显著影响 (p＜0.001),
ΔT越大、自然水温越高 , 细胞数量恢复越慢(表
4)。这是因为: 高温热冲击后, 水温接近甚至超过
某些浮游植物种类的耐受温度而导致其损伤或死
亡。在亚热带和热带海区, 夏季自然水温较高, 已
接近其致死温度(Langford, 1990; Poornima et al.,
2005), 此时轻微的升温都会对其造成较大影响
(Rajadurai et al., 2005; 廖一波等1)), 因而夏季热
冲击对浮游植物伤害较大, 升温12 ℃已大大超过
其热耐受限, 导致其细胞数量在15 d内未能恢复
(图2d)。而当春、秋、冬季自然水温较低时, 热冲
击对浮游植物不致有大的伤害 , 即使ΔT达到12
, ℃ 浮游植物仍有较强的恢复能力, 其细胞数量
能在2～6 d内恢复(表4)。
加氯对亚热带海区浮游植物细胞数量的恢复
也有显著影响(p＜0.001), 且较热冲击对其影响
更大(表5), 这与前人在温带和热带地区的研究结
果类似(Hamilton et al., 1970; Choi et al., 2002;
Poornima et al., 2005)。海洋浮游植物对氯非常敏
感 , 即使是1 μg·L−1的余氯也会显著抑制其细胞
生长(Sanders et al., 1981), 如实验中, 余氯虽已
衰减至低于0.01 mg·L−1, 但浮游植物在恢复过程
中仍有相当长的停滞期。韦桂峰和王肇鼎(2001)
的研究表明, 余氯浓度高于0.03 mg·L−1时才会影
响浮游植物, 这可能是由于不同浮游植物种类对
余氯耐受性差异导致的。氯会损伤或杀死浮游植
物细胞, 氯对冷却水中浮游植物致毒的主要因素
是余氯浓度水平和作用时间。CD越高, 氯对浮游
植物伤害越大, 且余氯衰减至安全浓度所需时间
越长(表3), 浮游植物生长的停滞期也就越长, 从
而导致细胞数量恢复越慢(表6、7)。
在相对低的CD下(1.0～1.8 mg·L−1), 亚热带
海区浮游植物具有较强的恢复潜力, 氯对它们的
损伤能较快恢复(表6、7)。Saravanane等(1998)在
印度热带地区对取自滨海电厂取水口(Intake)、处
理后 (Process)和冷却系统 (Condenser)的3份水样

1) Liao YB (廖一波), Chen QZ (陈全震), Zeng JN (曾江宁), Gao AG
(高爱根), Liu JJ (刘晶晶), Jiang ZB (江志兵) (2008). Thermal effect
on the marine phytoplankton in Xiangshan Bay, China. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), (in Press)
进行培养实验, 硅藻的初始细胞数量分别为413、
352 和 381 cells·ml−1, 达 到 同 一 细 胞 数 量
(6.7×104～8.3×104 cells·ml−1)分别需要3、6和8 d
(CD约为2 mg·L−1, 大约25～30 min后余氯浓度为
0.3 mg·L−1)。本实验中, 亚热带海区浮游植物在
1.0～1.8 mg·L−1的CD下生长虽然受到抑制, 但总
体上也能恢复, 在培养末期, 其细胞数量甚至超
过对照组水平。这可能是因为在低浓度氯处理下,
并非所有的浮游植物细胞都受到氯的杀伤, 存活
的细胞仍能较快生长和繁殖(Mallin et al., 1994;
Saravanane et al., 1998)。
不同季节亚热带海区浮游植物细胞数量的恢
复能力存在显著差异(p＜0.001), 除与自然水温
有关外 , 可能还与浮游植物群落不同的组成有
关。如加氯3.2 mg·L−1后, 春秋季浮游植物细胞数
量大都能在15 d内恢复到对照组水平, 而夏冬季
浮游植物细胞数量在15 d内均未恢复到对照组水
平。这可能与夏冬季中肋骨条藻在浮游植物群落
中优势度非常高, 而春秋季中肋骨条藻在浮游植
物群落中优势度相对不高(表1)有关。如果在CD
≥3.2 mg·L−1时, 中肋骨条藻生长受余氯抑制, 那
么由于该种在夏冬季浮游植物群落中的优势度较
高, 结果导致了浮游植物细胞数量未能恢复至对
照组水平。当CD升至5.6 mg·L−1时, 各季节细胞数
量在15 d内均未能恢复到对照组水平。可见该CD
已使各季节的浮游植物完全丧失了恢复能力。
实验中热冲击增强了氯对各季节亚热带海区
浮游植物的毒性 , ΔT和CD有协同效应。这与
Roberts (1977)的研究结果类似, 在其实验中氯对
海洋浮游植物光合作用的影响随温度升高而增
强。但在Choi等(2002)和Poornima等(2005)分别于
温带和热带海区进行的实验中, 两者并没有明显
的协同作用。其原因可能是, 随着ΔT升高, 虽然
会增强氯对浮游植物的毒性, 但由于升温也会加
快氯的衰减, 使余氯浓度降低(表3), 从而使ΔT和
CD的协同作用表现得并不明显。
据报道, 在温带地区, 电厂直流冷却系统可
以使水温升高约8～12 ℃(Bamber, 1995; Bamber
& Seaby, 2004; Hoffmeyer et al., 2005), 而在热带
地区, 出水口水温比进水口水温大约高6～10 ℃
(Martínez-Arroyo et al., 2000; Poornima et al.,
2005)。且不同季节下的ΔT存在差异, 自然水温越
低, ΔT越高; 反之, ΔT越低(Bamber, 1995)。中国的

1394 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
海岸线横跨热带、亚热带和温带, 海水温度南北
差异显著, 即使在同一海区, 水温季节性差异也
很大, 显然各个海区间及同一海区不同季节间的
ΔT会存在一定差异。因此, 有必要针对我国不同
海区的浮游植物, 进一步研究其对短期热冲击的
响应。根据上述实验结果, 虽然升温对亚热带海
区浮游植物有显著影响(p＜0.001), 但由于浮游
植物在热冲击后有较强的恢复能力, 因此, 如果
我国亚热带海区电厂直流冷却系统各个季节的
ΔT为6～12 ℃, 那么短期热冲击对浮游植物的伤
害可能并不大。但为了维持近岸生态系统一定的
初级生产力水平, 建议亚热带地区夏季海水冷却
系统内ΔT不超过8 , ℃ 其余季节不超过12 ℃。
我国部分电厂在加氯(2.0 mg·L−1)处理后, 冷
凝器前余氯浓度达到1 mg·L−1, 出水口余氯浓度
约为0.15～0.25 mg·L−1(刘兰芬等, 2004a)。依据本
实验结果 , 由于亚热带海区浮游植物在较低CD
(1.0～1.8 mg·L−1)下有较强的恢复潜力, 因此, 当
前电厂2 mg·L−1的CD及0.15～0.25 mg·L−1的余氯
排放对亚热带海区浮游植物影响并不大。滨海电
厂通常采用低浓度连续通氯 (或间歇加氯 )1～2
mg·L−1 的方法来防止污损生物附着 (Langford,
1990; Murthy et al., 2005; Nebot et al., 2006), 但
有时不能奏效(Rajagopal et al., 1996, 2003)。鉴于
此, 电厂会偶尔采用高剂量通氯来杀死冷却系统
中的软体动物, 该CD可能达到3～5 mg·L−1, 有时
甚至高达10 mg·L−1(刘兰芬等, 2004b; Langford,
1990; Rajagopal et al., 2003)。根据本实验结果, 一
旦CD≥3.2 mg·L−1时, 浮游植物细胞数量将难以
恢复。因此, 基于生态安全考虑, 建议亚热带海区
各季节冷却系统加氯最好不超过2 mg·L−1。当然,
该建议仅从生态保护的角度出发, 在制订海水冷
却系统内加氯及余氯排放标准时, 还应考虑加氯
(余氯)浓度能否有效地防治生物污损。
4 结 论
CD、ΔT和季节均显著影响亚热带海区浮游
植物细胞数量的恢复(p＜0.001), 其中 , CD影响
最大, 季节次之, ΔT影响最弱。ΔT越大、自然水
温越高, 升温对浮游植物伤害越严重, 细胞数量
恢复越慢。春、秋、冬季自然水温较低时, 热冲
击对浮游植物不致有大的伤害, 夏季自然水温较
高, 热冲击对其影响较大。氯对冷却水中浮游植
物致毒的主要因素是余氯浓度和作用时间。CD越
高, 浮游植物生长的停滞期越长, 细胞数量恢复
越慢。浮游植物在低CD (1.0～1.8 mg·L−1)下生长
虽然受到抑制 , 但仍能在相对较短的时间内恢
复。可见, 目前我国电厂冷却系统升温(ΔT为6～
12 ℃ )、加氯 (浓度为2 mg·L−1)和余氯 (浓度为
0.15～0.25 mg·L−1)排放对亚热带海区浮游植物影
响不大。但当CD升至3.2 mg·L−1时, 其细胞数量恢
复较难。因此, 从海洋生态安全角度出发, 建议亚
热带地区夏季电厂冷却系统内海水升温不超过8
, ℃ 其余季节不超过12 , ℃ 各季节冷却水加氯不
超过2 mg·L−1。但制订海水冷却系统内升温和加
氯标准还应综合考虑生产节能与环境承载力间的
平衡, 进行生态环境与物质消耗的最优化配置。
参 考 文 献
Bamber RN (1995). The influence of rising background
temperature on the effects of marine thermal effluents.
Journal of Thermal Biology, 20, 105-110.
Bamber RN, Seaby RMH (2004). The effects of power sta-
tion entrainment passage on three species of marine
planktonic crustacean, Acartia tonsa (Copepoda),
Crangon crangon (Decapoda) and Homarus gammarus
(Decapoda). Marine Environmental Research, 57,
281-294.
Behrenfeld MJ, O’Malley RT, Siegel DA, McClain CR,
Sarmiento JL, Feldman GC, Milligan AJ, Falkowski
PG, Letelier RM, Boss ES (2006). Climate-driven
trends in contemporary ocean productivity. Nature,
444, 752-755.
China State Bureau of Technical Supervision (国家技术监
督局)(1992). Standard of Marine Investigation (海洋
调查规范 ). Standards Press of China, Beijing. (in
Chinese)
Choi DH, Park JS, Hwang CY, Huh SH, Cho BC (2002).
Effects of thermal effluents from a power station on
bacteria and heterotrophic nanoflagellates in coastal
waters. Marine Ecology Progress Series, 229, 1-10.
Department of the Environment (1981). Methods for the
Examination of Waters and Associated Materials:
Chemical Disinfecting Agents in Water and Effluents
and Chlorine Demand. HMSO, London.
Doney SC (2006). Plankton in a warmer world. Nature, 444,
695-696.
Duffy JE, Stachowicz JJ (2006). Why biodiversity is im-
江志兵等: 热冲击和加氯后亚热带海区浮游
6 期 植物细胞数量的动态变化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.020 1395
portant to oceanography: potential roles of genetic,
species, and trophic diversity in pelagic ecosystem
processes. Marine Ecology Progress Series, 311,
179−189.
Goldman JC, Quinby HL (1979). Phytoplankton recovery
after power plant entrainment. Journal of the Water
Pollution Control Federation, 51, 1811−1823.
Hamilton DH, Flemer DA, Keefe CW, Mihursky JA (1970).
Power plants: effects of chlorination on estuarine pri-
mary production. Science, 169, 197-198.
Hirayama K, Hirano R (1970). Influence of high tempera-
ture and residual chlorine on marine phytoplankton.
Marine Biology, 7, 205-213.
Hoffmeyer MS, Biancalana F, Berasategui A (2005). Impact
of a power plant cooling system on copepod and
mesoplankton survival (Bahía Blanca estuary, Argen-
tina). Iheringia, Série Zoologia, 95, 311-318.
Jiang ZB (江志兵), Zeng JN (曾江宁), Chen QZ (陈全震),
Liao YB (廖一波), Xu XQ (徐晓群), Shou L (寿鹿),
Liu JJ (刘晶晶), Gao AG (高爱根) (2008). Effects of
residual heat and chlorine in cooling water from
coastal power plant on Calanus sinicus. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报 ), 19,
1401-1406. (in Chinese with English abstract)
Jewson DH (1992). Size reduction, reproductive strategy
and the life cycle of a centric diatom. Philosophical
Transactions: Biological Science, 336, 191-213.
Langford TEL (1990). Ecological Effects of Thermal Dis-
charges. Elsevier Applied Science Publishers, London.
Liu LF (刘兰芬), Hao H (郝红), Lu GS (鲁光四) (2004a).
Experiment study on attenuation law of residual chlo-
rine in cooling water discharged from thermal power
plants. Journal of Hydraulic Engineering (水利学报),
5, 94-98. (in Chinese with English abstract)
Liu LF (刘兰芬), Tan HW (谭红武), Zhang SJ (张士杰)
(2004b). Method for assessing the impact of residual
chlorine in cooling water on environment of thermal
power plants. Journal of Hydraulic Engineering (水利
学报), 6, 98−103. (in Chinese with English abstract)
Mallin MA, Stone KL, Pamperl MA (1994). Phytoplankton
community assessments of seven southeast U.S. cool-
ing reservoirs. Water Research, 28, 665-673.
Martínez-Arroyo A, Abundes S, González ME, Rosas I
(2000). On the influence of hot-water discharges on
phytoplankton communities from a coastal zone of the
Gulf of Mexico. Water, Air, and Soil Pollution, 119,
209-230.
Murthy PS, Venkatesan R, Nair KVK, Jahan SS, Peter DM,
Ravindran M (2005). Evaluation of sodium hypochlo-
rite for fouling control in plate heat exchangers for
seawater application. International Biodeterioration
and Biodegradation, 52, 161-170.
Nebot E, Casanueva JF, Casanueva T, Fernández-Bastón
MM, Sales D (2006). In situ experimental study for the
optimization of chlorine dosage in seawater cooling
systems. Applied Thermal Engineering, 26,
1893-1900.
Poornima EH, Rajaduraia M, Rao TS, Anupkuman B, Ra-
jamohan R, Narasimhan SV, Rao VNR, Venugopalan
VP (2005). Impact of thermal discharge from a tropical
coastal power plant on phytoplankton. Journal of
Thermal Biology, 30, 307-316.
Poornima EH, Rajadurai M, Rao VNR, Narasimhan SV,
Venugopalan VP (2006). Use of coastal waters as
condenser coolant in electric power plants: impaction
on phytoplankton and primary productivity. Journal of
Thermal Biology, 31, 556-564.
Rajadurai M, Poornima EH, Narasimhanb SV, Rao VNR,
Venugopalan VP (2005). Phytoplankton growth under
temperature stress: laboratory studies using two
diatoms from a tropical coastal power station site.
Journal of Thermal Biology, 30, 299-305.
Rajagopal S, Nair KVK, Azariah J, Velde GV, Jenner HA
(1996). Chlorination and mussel control in the cooling
conduits of a tropical coastal power station. Marine
Environmental Research, 41, 201-221.
Rajagopal S, Velde GV, Gaag MV, Jenner HA (2003). How
effective is intermittent chlorination to control adult
mussel fouling in cooling water systems. Water
Research, 37, 329-338.
Roberts JrMH (1977). Bioassay procedures for marine
phytoplankton with special reference to chlorine.
Chesapeake Science, 18, 137-139.
Sanders JG, Ryther JH, Batchelder JH (1981). Effects of
copper, chlorine, and thermal addition on the species
composition of marine phytoplankton. Journal of Ex-
perimental Marine Biology and Ecology, 49, 81-102.
Saravanane N, Satpathy KK, Nair KVK, Durairaj G (1998).
Preliminary observations on the recovery of tropical
phytoplankton after entrainment. Journal of Thermal
Biology, 23, 91-97.

1396 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Smith TM, Reynolds RW (2005). A global merged
land–air–sea surface temperature reconstruction based
on historic observations (1880― 1997). Journal of
Climate, 18, 2021-2036.
Taylor CJL (2006). The effects of biological fouling control
at coastal and estuarine power stations. Marine Pollu-
tion Bulletin, 53, 30-48.
Wei GF (韦桂峰), Wang ZD (王肇鼎) (2001). Laboratory
simulation of combined chlorine influencing phyto-
plankton growth: chlorophyll a and phytosynthesis.
Journal of Tropical Oceanology (热带海洋学报), 20,
47-53. (in Chinese with English abstract)
Werner D (1970). Productivity studies on diatom cultures.
Helgoland Marine Reasearch, 20, 97-103.
Zargar S, Ghosh TK (2007). Thermal and biocidal (chlo-
rine) effects on select freshwater plankton. Archives of
Environmental Contamination Toxicology, 53,
191-197.
Zeng JN (曾江宁), Chen QZ (陈全震), Zheng P (郑平),
Gao AG (高爱根), Liao YB (廖一波), Yang GM (杨关
铭) (2005). Advance in effect of residual chlorine on
hydrobios. Acta Ecologica Sinica (生态学报 ), 25,
2717-2724. (in Chinese with English abstract)

责任编委: 于 丹 责任编辑: 王 葳




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作者更正

《植物生态学报》2008年第5期刊发的文章《大豆根尖边缘细胞和粘液分泌对铝胁迫解除的响应》,
因作者疏忽, 第1011页图5中‘浙秋2号’的根相对伸长率有误, 现更正如下:

特此更正, 并向读者深致歉意。