全 文 ：收稿日期：２０１６－０５－１０
基金项目：国家水体污染控制与治理科技重大专项，“五采区”及其废弃地
生态防护技术与工程示范（编号：２０１２ＺＸ ０７１０１－００３－０４－０４）。
作者简介：霍冬芳（１９９１—），女，硕士研究生，主要从事生理生态与生态
工程方面的研究；Ｅ－ｍａｉｌ：１２１０３４０４５＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通讯作者：张光飞（１９６６—），男，副教授，主要从事生理生态及蕨类植物
研究；Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｆｚｈａｎｇ＠ｙｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响
霍冬芳， 黄博强， 苏文华， 张光飞
（云南大学生态学与地植物学研究所， 昆明６５００９１）
摘 要：以中国西南干热河谷的代表物种坡柳（Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ Ｌ．Ｊａｃｑ）种子为实验材料，萌发前以４０，６０，８０，１００℃４
个高温处理，探讨萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响，讨论火在干热河谷植被形成中的作用。结果表明，当处理
温度高于４０℃时，坡柳种子萌发率显著高于常温对照，具有明显的热冲击效应，８０℃处理１０ｍｉｎ时萌发率最高，达
（６３．００±２．５５）％；储存１年后的坡柳种子仍具有明显的热冲击效应；与传统的热水浸种相比，萌发前干燥高温处理过的
坡柳种子，其萌发率显著提高。
关键词： 高温处理；坡柳；萌发率；热冲击效应；植被恢复
ＤＯＩ编码： １０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．１０．０１０
中图分类号： Ｓ ７９２．１２ 文献标志码： Ａ 文章编号： １００１－４７０５（２０１６）１０－００１０－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｈｉｇｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓｅｍｉ－Ｓａｖａｎｎａ Ｓｐｅｃｉｅｓ：Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ（Ｌ．）Ｊａｃｑ
ＨＵＯ Ｄｏｎｇｆａｎｇ，ＨＵＡＮＧ Ｂｏｑｉａｎｇ，ＳＵ Ｗｅｎｈｕａ，ＺＨＡＮＧ Ｇｕａｎｇｆｅｉ
（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ，Ｙｕｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃｈｏｓｅ Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ（Ｌ．）Ｊａｃｑ ｓｅｅｄｓ，ａ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｒｙ－
ｈｏｔ ｖａｌｅｙｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ，ａｓ ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｈｅ Ｄ．ｖｉｓｃｏｓａｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｈｅａｔ
ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ４０，６０，８０ａｎｄ １００℃ｂｅｆｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ
ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｄ．ｖｉｓｃｏｓａ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｆｉｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｆｏｒｍｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ’ｓ ｄｒｙ－ｈｏｔ ｖａｌｅｙ ａｒｅａｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｗｈｅｎ ｔｈｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ４０℃，ｔｈｅ Ｄ．ｖｉｓｃｏｓａ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｎｏｒｍａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｅｆｆｅｃｔ ｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔ．Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｐｐｅａｒｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｈｅｎ
ｓｅｅｄｓ ａｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ８０℃ｆｏｒ １０ｍｉｎｕｔｅｓ，ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ（６３．００±２．５５）％．Ｔｈｅｒｅ ｉｓ
ｓｔｉｌ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Ｄ．ｖｉｓｃｏｓａ ｓｅｅｄｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｏｒｅｄ ｆｏｒ ｏｎｅ ｙｅａｒ．Ｉｎ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｏａｋｉｎｇ ｓｅｅｄｓ ｉｎ ｈｏｔ ｗａｔｅｒ，ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
Ｄ．ｖｉｓｃｏｓｅ ｓｅｅｄｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｈｅａｖｉｌｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｇｕｉｄａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ．ｖｉｓｃｏｓａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｊｅｃｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓｅ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ；ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｅｆｆｅｃｔ；
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
野火是一种世界广泛存在的现象，且地球上野火
几乎与陆生植物同时出现，火在植物进化中扮演重要
的角色［１］，帮助维持陆生植物群落的组成及其多样
性［２－３］。在长期与火抗争过程中，许多植物选择形成了
一些适应性状，提高在周期性发生火的环境中的适合
度，目前已发现植物对火的适应性状主要有萌生、厚树
皮、果实延迟开放，高温或烟诱导种子萌发［４－７］。高温
诱导种子萌发是指种子萌发前经高于４０℃温度处理，
可以显著提高其萌发率或萌发速率，这一现象又被称
为热冲击效应［５，８］。目前对种子热冲击的研究主要集
·０１·
第３５卷 第１０期 ２０１６年１０月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．１０ Ｏｃｔ． ２０１６
中于处理温度与时间的效应关系［８］及种子热冲击与烟
诱导间的相互关系［９］，有关种子热冲击效应与储存时
间的关系及高温处理后热冲击效应能够持续的时间，
还缺乏基本的了解。在自然条件下，森林和灌丛经常
遭受火灾的影响，研究高温处理对种子萌发的影响，对
于研究火烧后植被恢复及物种更新具有重要的
意义［３］。
中国干热河谷地区气候炎热干燥，年平均气温＞
２０．０℃，≥１０℃的年平均积温大于７ ５００℃，全年的
蒸发量远远高于年降水量，有些干旱地区的全年蒸发
量大于降水量的３～６倍［１０－１１］，极易遭受到火灾，火对
该地植物影响巨大。中国的干热河谷有着与非洲萨瓦
纳地区相似的气候、群落特征，因此又被称为半萨瓦纳
植被（Ｓｅｍｉ－Ｓａｖａｎｎａ）［１０］。萨瓦纳地区常有火烧现象，
火的干扰尤为严重［１２］。在非洲和巴西萨瓦纳地区的
Ａｎａｄｅｎａｎｔｈｅｒａ ｍａｃｒｏｃａｒｐａ （Ｂｅｎｔｈ．）Ｂｒｅｎａｎ、Ａｃａｃｉａ
Ｓｅｎｅｇａｌ（Ｌｉｎｎ．）Ｗｉｌｄ等物种都发现了种子热冲击效
应［５，８］。因此，我们猜测中国干热河谷地区中的某些
植物可能也具有此特性。
坡柳（Ｄｏｄｏｎａｅａ ｖｉｓｃｏｓａ Ｌ．Ｊａｃｑ）又名车桑子、明
油子，属无患子科（Ｓａｐｉｎｄａｃｅａｅ）车桑子（Ｄｏｄｏｎａｅａ），
多年生常绿灌木或小乔木［１３］，是中国西南干热河谷的
典型代表物种［１０］。其根系非常发达，具有较强的耐干
旱，耐贫瘠能力，是干旱贫瘠裸地和矿山植被恢复的先
锋物种［１４－１５］。然而我们发现，成熟后坡柳种子以及常
温储存１年后的种子的萌发率非常低，在植被恢复工
程中种子用量非常大。本研究在萌发前用不同时间和
温度的热处理坡柳种子，探索萌发前高温处理对坡柳
种子萌发率的影响，讨论火在干热河谷植被形成中扮
演的作用。旨在为植被恢复工程中坡柳的引种提供理
论指导。
１ 材料与方法
１．１ 材料选取
试材主要于 ３ 月份采自云南元谋干热河谷
（２５°４０′Ｎ，１０１°５５′Ｅ），对比实验选用的种子同时期采
于昆明官渡区和大理永平。选取颗粒饱满、色泽一致、
大小均匀的种子进行试验。
元谋县位于云南省中北部，楚雄彝族自治州北部。
年均气温２２．９℃，年降雨量４５８．７ｍｍ，年均气温２０．８
℃，年日照２ ７２１．９ｈ；永平县位于云南省大理州西部，
年均气温１６．２℃，年降雨量７９９．８ｍｍ，平均日照时数
２ ０４５．５ｈ；昆明官渡区，年平均气温１４．６７℃，平均降雨
量８００～１ ０００ｍｍ，平均全年日照２ ０４０．４２ｈ［１６］。
１．２ 试验方法
１．２．１ 材料处理及实验设计
本试验萌发前的热处理主要参照Ｒｉｂｅｉｒｏ等［８］的
实验进行设计。
采于元谋的坡柳种子，选用４０℃（处理１０，２０
ｍｉｎ）、６０℃（处理１０，２０，４０ｍｉｎ）、８０℃（处理５，１０，２０
ｍｉｎ）和１００℃（处理２．５，５，１０ｍｉｎ）４个温度梯度处
理。每个处理５个重复，每个重复２０粒种子，进行萌
发实验（下同）。在烘箱中放入平面玻璃皿３个，设定
好温度，待烘箱温度达到设定的温度后，迅速将坡柳种
子置于平面玻璃皿中进行高温处理，每个玻璃皿中放
置１００粒种子，避免种子叠放；达到处理时间后迅速取
出，转入备好的常温玻璃皿中；待种子自然冷却至室温
后进行萌发实验。
不同地点比较：元谋、大理、昆明三地的坡柳种子，
选用６０，８０，１００℃（方法同上）进行热处理，再进行萌
发实验。
不同储存时间：成熟后的坡柳种子储存３个月、
６个月、９个月、１２个月时，选用４０，６０，８０，１００℃热处
理１０ｍｉｎ后，再做萌发实验，方法同上。
热冲击处理后的时间效应：元谋采集的坡柳种子
萌发前进行８０℃热处理１０ｍｉｎ，放置１，２，４，８，１２，
１５，２０，２５，３０ｄ后再进行萌发实验。
不同热处理方式：设置６０，８０，１００℃３个温度梯
度，采用恒温水浴锅进行热水浸种和烘箱干燥热处理
２种方式，每个温度下分别处理１０ｍｉｎ和２０ｍｉｎ，自
然冷却至室温再进行萌发实验。
１．２．２ 萌发实验
不同温度和时间的处理，以及常温对照组，共计
１１个处理，每个处理５个重复，每个重复２０粒种子，
将种子置于直径为（１０±１）ｃｍ的铺有湿润滤纸的培养
瓶中进行种子萌发实验。
培养箱设置：德国产Ｂｉｎｄｅｒ人工气候培养箱，温
度为２５℃，光照强度为１ ２５０ｌｘ左右，光照时间
１４ｈ／ｄ，适时补充水分，保持培养瓶底部湿润且种子周
围不出现水膜。每天记录种子的萌发数量（种子萌发
以胚根突破种皮２ｍｍ为标准），记录至连续５ｄ无种
子萌发为止。
发芽率（％）＝ｎ／Ｎ×１００％；
式中：ｎ为正常发芽数量，Ｎ 为供试种子数量。
１．３ 数据处理
利用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件对数据进行统计分析，利用
ＳＰＳＳ ２２．０软件通过９５％水平上进行单因素方差
（ＡＮＯＶＡ）分析，采用Ｄｕｎｃａｎ检验法进行多重比较及
·１１·
研究报告 霍冬芳 等：萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响
差异显著性检验（α＝０．０５），图表数据为平均值±标
准误。
２ 结果与分析
２．１ 萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响
萌发前高温处理可显著提高坡柳种子萌发率，萌
发率受处理时间和温度的影响（图１）。当处理温度＞
４０℃时，坡柳种子萌发率均显著高于常温对照组，经
高温处理后其萌发率最高达（６３．００±２．５５）％。整体
比较，经过不同温度处理１０ｍｉｎ后的坡柳种子萌发率
随着温度的升高，呈现先增加后降低的趋势，８０℃处
理时达最大值。
图１ 萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响（ｎ＝１００）
２．２ 萌发前高温处理对不同地点的坡柳种子萌发率
的影响
常温条件下，３个地点的坡柳种子萌发率都不高，
均低于１０％。萌发前经６０，８０，１００℃高温处理１０
ｍｉｎ，其萌发率均显著高于常温对照组（图２），都有明
显的热冲击效应。经过８０℃处理后，３个地点的坡柳
种子萌发率均达最高。采于元谋、大理两地的坡柳种
子，在相同处理下其萌发率均略高于采自昆明的种子。
萌发前经６０，８０，１００℃高温处理１０ｍｉｎ后，元谋、大
理两地的坡柳种子的萌发率最高，分别为（６３．００±
２．５５）％和（５３．００±４．６４）％，而昆明的种子萌发率最高
为（３６．００±４．８５）％。
图２ 萌发前高温处理对不同地点坡柳种子萌发率的影响
２．３ 储存时间对坡柳种子萌发率的影响
从图３可以看出，坡柳种子成熟后储存１年依然
可萌发，且仍具有明显的热冲击效应。同一个处理温
度下，随着储存时间的变化，坡柳种子萌发率之间差异
不显著（ｐ＞０．０５）。当储存时间相同，处理温度不同
时，除４０℃处理外，其它温度上处理过的坡柳种子萌
发率均显著高于常温对照组（ｐ＜０．０５），且都是８０℃
处理后萌发率最高。
图３ 储存时间对坡柳种子萌发率的影响
２．４ 热冲击处理后的时间效应
元谋采集的坡柳种子进行８０℃１０ｍｉｎ的干燥热
处理，放置１，２，４，８，１２，１５，２０，２５，３０ｄ后再进行萌
发。结果表明，热处理后３０ｄ内坡柳种子萌发率在
（４８．３３±４．４１）％ ～（６１．６７±３．３３）％之间，显著高于
常温下萌发率（７．００±１．２２）％（图４）。
图４ 坡柳种子萌发率随热冲击时间效应的变化
２．５ 不同热处理方式对坡柳种子萌发率的影响比较
常温条件下坡柳种子萌发率为（７±１．２２）％，萌发
前经６０，８０，１００℃干燥高温处理后坡柳种子除１００℃
２０ｍｉｎ处理外，其它所有处理的种子萌发率均显著高
于热水浸种（表１）。而萌发前经过相同温度、时间、热
水浸种后的坡柳种子，６０℃和８０℃处理下的种子萌
发率显著高于常温对照组（ｐ＜０．０５），１００℃处理下与
常温对照组间均无显著差异。萌发前采用干燥高温处
理更有助于提高坡柳种子的萌发率。
·２１·
第３５卷 第１０期 ２０１６年１０月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．１０ Ｏｃｔ． ２０１６
表１ 萌发前热水浸种和高温处理对种子萌发的影响
热处理方式
时间
（ｍｉｎ）
萌发率（％）
常温 ６０℃ ８０℃ １００℃
干燥热处理
１０
２０
热水浸种
１０
２０
７±１．２２ｆ
３０±２．７４ｃ６３±２．５５ａ２３±２．５５ｄ
４１±２．９２ｃ５０±３．５４ｂ ４±１．００ｆ
１６±１．８ｄｅ ２０±２．７４ｄ１０±２．３６ｆ
１８±２．５４ｄ１９±１．４０ｄ ５±１．５８ｆ
３ 讨 论
Ｇａｓｈａｗ ＆ Ｍｉｃｈｅｌｓｅｎ和 Ｒｉｂｅｉｒｏ等［５，８］研究发
现，在巴西和非洲萨瓦纳的常见物种Ａｎａｄｅｎａｎｔｈｅｒａ
ｍａｃｒｏｃａｒｐａ （Ｂｅｎｔｈ．）Ｂｒｅｎａｎ、Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａ ｇａｌｅａｔａ
Ｍａｒｔ．＆Ｚｕｃｃ、Ｋｉｅｌｍｅｙｅｒａ ｃｏｒｉａｃｅａ （Ｓｐｒｅｎｇ．）Ｍａｒｔ
和Ａｃａｃｉａ ｓｅｎｅｇａｌ（Ｌｉｎｎ．）Ｗｉｌｄ等植物的种子中存在
热冲击效应。已有研究发现，在一些易火生态系统中，
某些植物种子经４０℃高温处理后可提高种子的萌发
率，火对种子萌发具有明显诱导作用［２，４］。实验结果
表明，坡柳种子也具有热冲击效应现象，除４０℃处理
后坡柳种子的萌发率与对照组之间不存在显著差异
外，其他温度处理过的坡柳种子，其萌发率均显著高于
常温对照组，与前人研究结果一致。研究发现，在８０
℃处理下的坡柳种子，其萌发率显著高于其它温度处
理，且８０℃处理１０ｍｉｎ时萌发率达最高［（６３．００±
２．５５）％］。
元谋、大理、昆明３个地点的坡柳种子萌发前经
１０ｍｉｎ不同温度高温处理后，其萌发率均显著高于常
温对照组（图２），都存在热冲击效应，且８０℃均为最
适处理温度。元谋、大理永平都属于干热河谷地区，气
候炎热干燥，是坡柳的自然分布区，而昆明不是坡柳的
自然分布地，其萌发率虽均略低于其它两地，但也存在
明显热冲击效应，说明热冲击效应与气孔、休眠芽、植
冠种子库等其他植物进化过程中对环境的适应性状一
样是可遗传的［８，１７－１８］。
坡柳种子成熟后储存１年仍具有热冲击效应，且
８０℃处理后萌发率达最大值。这说明只要坡柳种子
成熟后能够完整保存下来，不被动物蚕食、不腐烂变
质，在其成熟后的１年内，经历火刺激，只要条件适宜，
仍可大量萌发。实验结果也表明，坡柳种子热处理后
３０ｄ内的萌发率都显著高于常温对照组，且种子萌发
率间差异不显著（ｐ＝０．４１２＞０．０５）。说明经历一次热
刺激后的一段时间内，坡柳种子的萌发率都较高，这可
能是坡柳为什么能在干热河谷地区大量繁殖，形成多
种典型群丛景观［９］的原因之一。相较于传统的热水浸
种，干燥高温处理萌发前的坡柳种子，可以显著提高其
萌发率。
短时间高温处理可以促进蛋白质合成，激活种子
内部酶系统，使种子内部生理生化反应活跃起来［１８］，
所以种子热冲击可能是高温处理产生了热激蛋白，或
者是激活了处于休眠状态的酶蛋白，引发一系列生理
生化反应，促进了种子萌发［１９－２０］。一般情况下，随温度
不断升高酶的活性总是先上升再下降，呈现出单峰曲
线的趋势。本次实验中，对坡柳种子进行１０ｍｉｎ热冲
击时，其萌发率出现了类似的单峰曲线。种子萌发的
种皮障碍，也是影响种子萌发的重要因素［２１］，其热冲
击效应也可能是因为高温处理破坏了种皮生理结构，
提高种皮透性，促进了气体交换和水分吸收，降低了萌
发阻力［２２］。研究还发现，坡柳种子热处理后３０ｄ内均
具有较高萌发率，且差异不显著（ｐ＝０．４１２＞０．０５），所
以高温处理坡柳种子，其种皮结构与内部酶系统可能
都发生了一定改变，具体机理有待进一步研究。
坡柳种子经高温刺激后可显著提高萌发率，具有
明显的热冲击效应。Ｇｏｎｚａｌｅｚ等［６］的研究发现，种子
的热冲击效应的起因不一定与火有关，但在易发生火
的生境中肯定是对火的适应性状。所以，坡柳种子的
热冲击效应，可能是在与火长期的抗争过程中，坡柳进
化产生的对火生境的一种积极适应，火对中国干热河
谷地区植被的形成及其多样性有重要影响。在植被恢
复工程中，坡柳种子可采用萌发前高温处理（８０℃１０
ｍｉｎ）来提高萌发率，提高工程效率。
参考文献：
［１］Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｓ Ｐ，Ｍａｒｌｏｎ Ｊ Ｒ，Ｂａｒｔｌｅｉｎ Ｐ Ｊ．Ｆｉｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｒｔｈ
ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２４（２）：４８１－４８４．
［２］Ｋｅｅｌｅｙ Ｊ Ｅ，Ｐａｕｓａｓ Ｊ Ｇ，Ｒｕｎｄｅｌ Ｐ Ｗ，ｅｔ ａｌ．Ｆｉｒｅ ａｓ ａｎ ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎａｒｙ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｓｈａｐｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１６（８）：４０６－４１１．
［３］Ｓｕ Ｗ Ｈ，Ｓｈｉ Ｚ，Ｚｈｏｕ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｆｉｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ
Ｙｕｎｎａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１５，３５６：２２－３０．
［４］Ｋｅｅｌｅｙ Ｊ Ｅ，Ｆｏｔｈｅｒｉｎｇｈａｍ Ｃ Ｊ．Ｓｍｏｋｅ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ｃｈａｐａｒｒａｌ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，７９（７）：２
３２０－２ ３３６．
［５］Ｇａｓｈａｗ Ｍ，Ｍｉｃｈｅｌｓｅｎ Ａ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｏｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｒｅｇｕｌａｒｌｙ ｂｕｒｎｔ ｓａｖａｎｎａ ｗｏｏｄ－
ｌａｎｄｓ ａｎｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｉｎ Ｅｔｈｉｏｐｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１５９
（１）：８３－９３．
［６］Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ｓ Ｌ，Ｇｈｅｒｍａｎｄｉ Ｌ．Ｆｉｒｅ ｃｕｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｐａｔａｇｏｎｉａｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ
［Ｊ］．Ｎａｔｕｒａｌ Ｈａｚａｒｄｓ ＆ Ｅａｒｔｈ Ｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１２，１２
（９）：２ ７５３－２ ７５８．
（下转第１８页）
·３１·
研究报告 霍冬芳 等：萌发前高温处理对坡柳种子萌发率的影响
［５］周先容，周颂东，何兴金，等．大娄山区巴山榧树遗传多样性
的ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，３９（２）：２４－２７．
［６］马俊，陈发波，周先容，等．不同地理种群巴山榧树及近缘种
叶绿体ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ序列的分析［Ｊ］．基因组学与应用生物学，
２０１４，３３（５）：１ ０５３－１ ０５８．
［７］周先容，尚进，陈发波，等．巴山榧树及近缘种的ｐｓｂＡ－ｔｒｎＨ
序列分析［Ｊ］．西部林业科学，２０１５，４４（１）：１６－２１．
［８］汪建华，周先容，何兴金，等．金佛山巴山榧树灌丛群落的种
类组成及结构分析［Ｊ］．西南大学学报（自然科学版），２０１３，
３５（７）：３２－３８．
［９］汪建华，周先容，尚进，等．金佛山巴山榧树灌丛群落主要木
本植物种群生态位特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１４，３３（５）：１ １３５－
１ １４１．
［１０］汪建华，周先容，尚进，等．金佛山喀斯特山地灌丛巴山榧
树群落特征［Ｊ］．四川师范大学学报（自然科学版），２０１４，３７
（３）：３８９－３９５．
［１１］金珊珊，李建辉，金则新，等．濒危植物长叶榧种子化学成
分分析［Ｊ］．种子，２００８，２７（３）：２２－２５．
［１２］刘丽丽，汪恩锋，李建辉．濒危植物长叶榧种子形态变异研
究［Ｊ］．种子，２０１２，３１（１）：３１－３３．
［１３］韩建伟，张智勇，王恩茂，等．大别山五针松种子特性及促
进种子萌发的研究［Ｊ］．中国农学通报，２０１４，３０（１）：５－１０．
［１４］郑国增．降香黄檀播种及幼苗生长规律研究［Ｊ］．福建林业
科技，２０１５，４２（１）：１２３－１２５．
［１５］周先容，尚进，江波，等．大木山自然保护区植被类型初步
研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（５）：１ ８３７－１ ８３９．
［１６］张世挺，杜国祯，陈家宽．种子大小变异的进化生态学研究
现状与展望［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（２）：３５３－３６４．
［１７］柯文山，钟章成，席红安，等．四川大头茶地理种群种子大
小变异及对萌发、幼苗特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０００，２０
（４）：６９７－７０１．
［１８］李晓洁，徐化成．白皮松种子发芽习性及其种源变异的研
究［Ｊ］．林业科学，１９８９，２５（２）：９７－１０５．
［１９］黄雪方，金雅琴，李冬林．乌桕不同种源种子性状的地理变
异［Ｊ］．西南林业大学学报，２０１１，３１（４）：４４－４８．
［２０］蔡永立，王希华，宋永昌．中国东部亚热带青冈果实形态变
异的研究［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（４）：５８１－５８６．
［２１］杨期和，叶万辉，宋松泉，等．植物种子休眠的原因及休眠
的多形性［Ｊ］．西北植物学报，２００３，２３（５）：８３７－８４３．
［２２］王昌腾．野生长叶榧生物学特性与保护研究［Ｊ］．林业实用
技术，２００５（１０）：６－７．
［２３］陈海云，杨文仙．濒危植物珙桐的种子育苗技术［Ｊ］．福建林
业科技，２０１１，３８（３）：１１０－１１２．
［２４］史忠礼，赵同芳．香榧种子休眠的研究［Ｊ］．植物学报，１９７３，
１５（２）：２７９－２８０．
［２５］武高林，杜国祯．植物种子大小与幼苗生长策略研究进展
［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（１）：１９１－１９７．
（上接第１３页）
［７］Ｐａｕｓａｓ Ｊ Ｇ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｆｉｒｅ ｅｃｏｌｏｇｙ：ｌｅｓｓｏｎｓ ｌｅａｒｎｅｄ ｆｒｏｍ
ｐｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，２０（５）：３１８－３２４．
［８］Ｒｉｂｅｉｒｏ Ｌ Ｃ，Ｐｅｄｒｏｓａ Ｍ，Ｂｏｒｇｈｅｔｔｉ Ｆ．Ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｉｖｅ Ｂｒａｚｉｌｉａｎ ｓａｖａｎｎａ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１５（１）：１５２－１５７．
［９］Ｔｈｏｍａｓ Ｐ Ｂ，Ｍｏｒｒｉｓ Ｅ Ｃ，Ａｕｌｄ Ｔ Ｄ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ａｎｄ ｓｍｏｋｅ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒｍ－
ｉｎｇ ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｓｙｄｎｅｙ ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，２８（６）：６７４－６８３．
［１０］金振洲，欧晓昆．元江、怒江、金沙江、澜沧江干热河谷植被
［Ｍ］．昆明：云南科学技术出版社，２０００．
［１１］李昆，刘方炎，杨振寅，等．中国西南干热河谷植被恢复研
究现状与发展趋势［Ｊ］．世界林业研究，２０１１，２４（４）：５５－６０．
［１２］Ｂｅｃｋａｇｅ Ｂ，Ｐｌａｔｔ Ｗ Ｊ，Ｇｒｏｓｓ Ｌ Ｊ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｆｉｒｅ，ａｎｄ ｆｅｅｄ－
ｂａｃｋｓ：ａ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｓａｖａｎｎａｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒ－
ｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００９，１７４（６）：８０５－８１８．
［１３］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第４７（１）
卷）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８５．
［１４］罗蔚，李秀兰，靳灵江．车桑子在石漠化治理中的优势及推
广［Ｊ］．种子，２００６，２５（４）：１０９－１１０．
［１５］李吉跃，贾利强，郎南军，等．金沙江干热河谷坡柳的光合
特性［Ｊ］．北京林业大学学报，２００３，２５（５）：２０－２４．
［１６］云南省人民政府研究室编．云南年鉴［Ｍ］．云南年鉴社，
２０１３．
［１７］Ｇｏｕｂｉｔｚ Ｓ，Ｎａｔｈａｎ Ｒ，Ｒｏｉｔｅｍｂｅｒｇ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｃａｎｏｐｙ ｓｅｅｄ
ｂａｎｋ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ：ｆｉｒｅ，ｔｒｅｅ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１７３（２）：１９１－２０１．
［１８］Ｇａｒｃíａ－Ｎúｅｚ Ｃ，Ａｚóｃａｒ Ａ，Ｓｉｌｖａ Ｊ Ｆ．Ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｏｉｌ ｓｅｅｄ ｂａｎｋ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ａ
ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ ｓａｖａｎｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，
１７（４）：５６３－５７６．
［１９］Ｇｉｆｆｏｒｄ Ｄ Ｊ，Ｔａｌｅｉｓｎｉｋ Ｅ．Ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ
ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１４（１）：１０３－
１０．
［２０］常云霞，苏文华，杨锐，等．短时高温处理对云南松种子萌
发的影响［Ｊ］．西南林业大学学报，２０１４（２）：１９－２４．
［２１］郑光华．种子生理研究［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４．
［２２］Ｚｕｌｏａｇａ－Ａｇｕｉｌａｒ Ｓ，Ｂｒｉｏｎｅｓ Ｏ，Ｏｒｏｚｃｏ－Ｓｅｇｏｖｉａ Ａ．Ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｎｔａｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｓｈ，
ｓｍｏｋｅ ａｎｄ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｉｎ Ｍｅｘｉｃｏ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ，
２０１１，３７（３）：２５６－２６２．
·８１·
第３５卷 第１０期 ２０１６年１０月 种 子 （Ｓｅｅｄ） Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．１０ Ｏｃｔ． ２０１６