全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 562–575 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-16 接受日期Accepted: 2014-03-24
* E-mail:qiuquan89@163.com
** 共同通讯作者Co-authors for correspondence (Email:ljyymy@vip.sina.com; wangjh808@sina.com)
青藏高原20种灌木抗旱形态和生理特征
邱 权1* 潘 昕1 李吉跃1** 王军辉2** 马建伟3 杜 坤3
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京 100091; 3甘肃省小陇山林业科学研
究所, 甘肃天水 741022
摘 要 该研究以青藏高原地区采集的柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等20种灌木树种为研究对象, 将其二年生幼苗移栽
至苗圃培育, 通过田间试验测定三年生苗木生物量根冠比(RSR)、叶片蒸腾速率(Tr)、瞬时水分利用效率(WUEi)、稳定碳同位
素组成(δ13C)、叶片解剖结构特征和根系特征(长度、表面积、体积和根尖数)指标, 综合分析其抗旱性能差异, 为青藏高原干
旱地区灌木树种抗逆性(耐旱)评价指标的建立、优良抗逆性树种的筛选及各种灌木树种的合理立地配置提供必要的理论依
据。研究结果表明: 所选20种灌木为适应长期的干旱逆境, 不同植物种具有不同的抗旱策略。研究中将灌木抗旱机制划分为6
个类型: 根系特征抗旱型、叶片旱生结构型、叶片旱生形态型、生物量分配型、节水型、高水分利用效率型。不同属和同属
不同种灌木抗旱性有所差异, 沙棘属(Hippophae)植物总体抗旱性不佳, 而金露梅(Potentilla fruticosa)、豪猪刺(Berberis juli-
anae)、树锦鸡儿(Caragana arborescens)、绣线菊(Spiraea salicifolia)和蒙古沙棘(Hippophae rhamnoides ssp. mongolica)综合抗
旱性能较好, 总体上属于根系和叶片抗旱特征明显、低耗水、高生产效率的抗旱性强树种, 可以在青藏高原地区植被恢复树
种筛选时优先考虑。根系特征值之间存在极显著正相关关系, 叶片结构特征指标之间也存在不同程度的相关关系, 但RSR、
Tr、WUEi和δ13C与根系特征值和叶片解剖结构特征指标之间总体上相关性不显著。主成分分析结果显示灌木全根和细根的长
度、表面积、体积、根尖数和叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、瞬时水分利用效率因子载荷较高, 能较好地反映青藏高原
灌木树种抗旱性差异相关信息。此外, 灌木树种原产地与抗旱性也存在一定的联系, 青海西宁地区采集的灌木树种总体抗旱
性优于甘肃天水和西藏拉萨地区。
关键词 根系特征, 抗旱性, 叶片解剖结构, 青藏高原, 灌木
Morphological traits and physiological characteristics in drought tolerance in 20 shrub spe-
cies on the Qinghai-Xizang Plateau
QIU Quan1*, PAN Xin1, LI Ji-Yue1**, WANG Jun-Hui2**, MA Jian-Wei3, and DU Kun3
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key
Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China; and 3Xiaolongshan Forestry Science and Technology
Research Institute, Tianshui, Gansu 741022, China
Abstract
Aims Providing indispensably theoretical evidence for establishing indices of evaluation on drought tolerance in
shrubs, and screening for tree species that are drought tolerant for afforestation in arid regions or for matching
their characteristics with suitable habitat conditions are the key to vegetation restoration in the Qinghai-Xizang
Plateau. However, these issues are not adequately addressed in recent research due to lack of systematic methods.
Therefore, our objective was to make a comprehensive evaluation on drought tolerance in 20 shrub species col-
lected from different areas in Qinghai-Xizang Plateau, and to study their underlying mechanisms in drought tol-
erance.
Methods We made measurements on variables depicting root characteristics, including the root length (TRL),
surface area (TRSA), volume (TRV), and tips number (TRTN) of all roots, the root length (FRL), surface area
(FRSA), volume (FRV), and tips number (FRTN) of fine roots (d ≤2 mm), and derived plant characteristic indices
including thickness of cuticle (CT), thickness of palisade tissue (TPT), thickness of spongy tissue (TST), TPT/TST,
thickness of leaf (LT), palisable tissue cell density, and tissue structural tense ratio (CTR = TPT/LT × 100%) and
spongy tissue loosened ratio (SR = TST/LT × 100%) of leaf anatomical structure, root to shoot ratio (RSR), leaf
transpiration rate (Tr), instantaneous water use efficiency (WUEi), and carbon isotopic composition (δ13C) of the
邱权等: 青藏高原 20 种灌木抗旱形态和生理特征 563

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052
20 shrub species through field experiments. Correlation analysis and principal component analysis were per-
formed on the 19 variables and indices.
Important findings Different shrubs had different mechanisms of drought tolerance. In this study, the character-
istics of drought tolerance were mainly categorized into 6 types, involving modifications of (1) root systems, (2)
leaf anatomical structure, (3) leaf pattern, and (4) biomass allocation, or via (5) low water-consumption and (6)
high WUEi. Different genera or different tree species within the same genus clearly differed in drought tolerance.
The species of the genus Hippophae were relatively poorly tolerant to drought, whereas several shrubs including
Potentilla fruticosa, Berberis julianae, Caragana arborescens, Spiraea salicifolia and Hippophae rhamnoides
ssp. mongolica occurred to be more drought tolerant than other shrub species investigated in this study. On the
other hand, there were highly significant correlations among the characteristics of root systems and among char-
acteristics of leaf anatomical structure. The results of principal component analysis on 19 variables and indices
showed that TRL, TRSA, TRV, TRTN, FRL, FRSA, FRV, FRTN, CT, TPT, TST and WUEi could be effective indica-
tors of drought tolerance of shrubs in the Qinghai-Xizang Plateau. In addition, the drought tolerance of shrubs had
a close connection with their origin of collections; the shrubs collected from Xining prefecture in Qinghai Prov-
ince were more drought tolerant than those from Tianshui Prefecture in Gansu and Lasa Prefecture in Xizang.
Key words characteristics of root system, drought resistance, leaf anatomical structure, Qinghai-Xizang Plateau,
shrub

叶片是树木进行光合作用和蒸腾作用的主要
器官, 与干旱胁迫等环境因子关系密切, 其生理特
征和形态结构可以指示植物对干旱逆境的响应机
制。已有大量研究证实叶片解剖结构(李吉跃, 1991;
Dong & Zhang, 2001; 李爱平等, 2010; 王玉涛等,
2011; 朱栗琼和招礼军, 2012)、蒸腾速率(Tr)(郭连生
和田有亮, 1992; 李吉跃等, 2002; 岳广阳等, 2006;
郭卫华等, 2007)、瞬时水分利用效率(WUEi)和稳定
碳同位素组成(δ13C)所表征的长期水分利用效率
(Farquhar et al., 1989; Sobrado, 2000; 渠春梅等,
2001; 陈拓等, 2002; 任书杰和于贵瑞, 2011)均与植
物抗旱性具有很强的相关性。一般来说, 叶片厚度
大、角质层厚、栅栏组织发达、栅栏组织与海绵组
织比值高、叶片组织结构紧密度高、疏松度低等都
是抗旱性强的标志(李吉跃, 1991; Dong & Zhang,
2001; 李爱平等, 2010; 王玉涛等, 2011; 朱栗琼和
招礼军, 2012), 此外, 抗旱性强的植物叶片通常具
有低蒸腾和高水分利用效率(WUE)的特征。有研究
表明, 植物在面对干旱逆境时, 通过增加地下部分
生物量分配, 不断发展根系, 从而大幅提高根冠比
(RSR)以增加抗旱性, 植物各器官生物量分配和RSR
与土壤水分含量关系密切(陈晓运等, 2005), 可以反
映植物的抗旱性能差异(Dodd, 2005; Christmann et
al., 2007; 陈明涛和赵忠, 2011)。根系是植物吸收水
分和养分的重要器官, 与土壤水分有密切关系, 在
植物适应干旱胁迫生境中发挥着重要作用(Wright
et al., 1992; Toorchi et al., 2002; 刘锦春和钟章成,
2009), 国内外很多专家学者认为通过研究植物根
系特征(生物量、根系活力长度、表面积、体积和根
尖数等)可在一定程度上指示植物抗旱性能差异(蒲
伟凤等, 2010; 张军红等, 2012), 已有大量通过研究
根系特征评价植物抗旱性能差异的相关报道(李鲁
华等 , 2001; 张承林和付子轼 , 2005; 孔艳菊等 ,
2006; 单长卷和梁宗锁 , 2007; 高志红和陈晓远 ,
2009; 李德顺等, 2010; 王家顺和李志友, 2011)。因
此, 植物抗旱性能是许多因素的综合反映, 而树种
间的叶片抗旱性生理指标、旱生结构特征、生物量
分配和根系特征差异, 对于揭示植物抗旱性差异具
有重要的意义。青藏高原具有典型的干旱、寒冷气
候特征, 生态环境持续退化, 而通过人工栽植抗旱
的固沙固土植物是防治环境进一步恶化的有效手
段, 其中选用抗逆性强的树种尤为关键。但目前的
报道中, 通过在青藏高原干旱地区广泛采集灌木,
并通过移栽进行田间试验测定, 综合评价树种抗旱
性和耐旱性指标筛选的相关研究鲜见报道。
本研究以青海、西藏和甘肃干旱地区采集的柠
条锦鸡儿(Caragana korshinskii)等20种灌木树种为
研究对象, 所选树种主要以叶面积小、旱生结构明
显、能在长期干旱环境下生存以及已经报道的抗旱
性较强的灌木为主。将此20种灌木在苗圃培育进行
田间试验, 通过测定三年生苗生长特征(生物量分
配和RSR)、叶片生理和形态特征(WUE、δ13C、叶片
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解剖构造特征)和根系特征(长度、表面积、体积和
根尖数)指标, 综合分析其抗旱性能差异, 为青藏高
原干旱地区灌木树种抗逆性(耐旱)评价指标的建
立、优良抗逆性树种的筛选及各种灌木树种的合理
立地配置提供必要的理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地区概况
试验设在甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃,
该地位于34.08° N, 105.13° E, 海拔1 160 m。属
温带半湿润季风气候, 年降水量600–800 mm, 年蒸
发量1 290 mm, 年平均气温11.0 ℃, 极端最高气温
39.0 ℃, 极端最低气温–19.2 ℃。4–9月晴天日平均
光照时 间 11–14 h, 夏季最高 光照强度 2 500
μmol·m–2·s–1, 无霜期约180天。
1.2 研究材料
2011年5月将分布在青藏高原地区各地柠条锦
鸡儿、短叶锦鸡儿(Caragana brevifolia)、尼泊尔锦
鸡儿(Caragana sukiensis)、锦鸡儿(Caragana sinica)、
树 锦 鸡 儿 (Caragana arborescens) 、 蒙 古 沙 棘
(Hippophae rhamnoides ssp. mongolica)、江孜沙棘
(Hippophae rhamnoides ssp. gyantsensis)、柳叶沙棘
(Hippophae salicifolia) 、 西 藏 沙 棘 (Hippophae
thibetana)、豪猪刺(Berberis julianae)、西北小檗
(Berberis vernae)、金露梅(Potentilla fruticosa)、野蔷
薇(Rosa multiflora)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、光
果莸 (Caryopteris tangutica) 、驼绒藜 (Ceratoides
latens)、鲜卑花(Sibiraea laevigata)、绣线菊(Spiraea
salicifolia)、西北沼委陵菜(Comarum salesovianum)
和华北珍珠梅(Sorbaria kirilowii)共20种灌木树种的
二年生幼苗移栽在甘肃小陇山林业科学研究所苗圃
内培养, 采集地信息详见表1。每种灌木各种植一个
小区, 每种50株。
1.3 研究方法
1.3.1 生物量和根系特征测定
根系分析方法参考王冉等(2011)和王力朋等
(2012)的文献, 根系划分为细根(直径≤2 mm), 中
根(直径2–5 mm), 粗根(直径>5 mm)。每种灌木分别
随机选取5株苗木的完整根系(外业获取的根系要放
入冰盒中保鲜, 防止根系脱水, 体积变小)置于密封
袋带回实验室后用根系扫描系统分析根系形态特
征: 总根长(TRL)、总根表面积(TRSA)、总根体积
(TRV)、总根尖数(TRTN), 并对根系进行分级, 重点
研究细根根长(FRL)、细根表面积(FRSA)、细根体积
(FRV)和细根根尖数(FRTN)。根系扫描仪为中晶
ScanMaker i800 Plus (上海中晶科技有限公司, 上
海), 分析软件为万深LA-S植物根系分析系统(杭州
万深检测科技有限公司)。处理前, 将根系样品从冰
盒中取出, 用清水小心冲洗掉根系表面的泥土。如遇
到很细的根, 则在根系下面放置100目筛以防止脱落
的根系被水冲走。用烘干法测量各灌木单株生物量。
方法是: 每种灌木分别选择5株有代表性的植株, 烘
干时, 将待测植株分成根、茎、叶3部分, 置于烘箱
105 ℃杀青1 h, 然后于65–70 ℃烘干至恒重。三部分
相加即为植株的总生物量, 地下部分(根)生物量与地
上部分(茎和叶)生物量的比值即为根冠比(RSR)。
1.3.2 叶片Tr和WUEi测定
于7月进行苗木叶片Tr和WUEi测定。于2012年7
月中旬 , 用LI-6400便携式光合作用分析系统
(LI-COR, Lincoln, USA)分别选择3个典型晴天于
9:00–11:30测定苗木叶片净光合速率(Pn)和Tr, 每种
苗木选择3株, 每株测定3片功能叶, 测定过程中采
用人工叶室, 使用LI-6400-2B红蓝光源, 光强设置
为1 000 μmol·m−2·s−1, 温度35 ℃, CO2浓度为400
μmol·mol–1。根据公式WUEi = Pn/Tr计算出苗木叶片
WUEi。
1.3.3 δ13C组成测定
于2012年7月中旬取5株代表性灌木植株的成
龄功能叶叶片105 ℃杀青1 h后, 于65–70 ℃烘干至
恒重, 研磨, 过100目筛, 进行δ13C测定(中国林业科
学院稳定同位素实验室)。
1.3.4 叶片解剖构造特征观测
1.3.4.1 取样和固定 2012年7月上旬对甘肃小陇
山的目标树种进行取样, 取树冠中上部南向枝条上
的功能叶进行测定。取样时间为晴天的9:00–11:30,
以便于观察气孔结构。具体为用刀片取每个叶片的
中部各2份, 大小不超过0.5 cm × 1 cm, 分部位放入
小瓶中保存(注: 材料要新鲜, 动作要迅速, 刀片要
锋利)。将已切好的材料尽快地浸入相当于材料
10–15倍体积的FAA固定液中, 材料固定完毕, 保存
于加盖的容器内, 抽气, 贴上标签。一般固定时间不
低于24 h。FAA固定液配方为: 福尔马林(38%甲醛)
5 mL、冰醋酸5 mL、70%酒精90 mL。另外加入5 mL
甘油(丙三醇)以防蒸发和材料变硬。
邱权等: 青藏高原 20 种灌木抗旱形态和生理特征 565

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表1 青藏高原20种灌木基本信息
Table 1 Growth status for 20 species shrubs in Qinglai-Xizang Plateau
树种
Tree species
缩写
Abbreviation
采集地点
Collection site
经纬度
Longitude &
latitude
海拔
Altitude
(m)
柠条锦鸡儿
Caragana korshinskii
CK 青海西宁南山
Nanshan, Xining, Qinghai
101.27° E
36.43° N
2 545
短叶锦鸡儿
Caragana brevifolia
CB 青海大通县宝库乡
Baoku Township, Datong County, Qinghai
101.35° E
37.12° N
3 200
尼泊尔锦鸡儿
Caragana sukiensis
CSU 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
锦鸡儿
Caragana sinica
CSI 青海省农林科学院
Qinghai Academy of Agricultural and Forestry
101.45° E
36.43° N
2 285
树锦鸡儿
Caragana arborescens
CA 青海省农林科学院
Qinghai Academy of Agricultural and Forestry
101.45° E
36.43° N
2 285
蒙古沙棘
Hippophae rhamnoides
ssp. mongolica
HRR 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
江孜沙棘
Hippophae rhamnoides
subsp. gyantsensis
HRG 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
柳叶沙棘
Hippophae salicifolia
HS 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
西藏沙棘
Hippophae thibetana
HT 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
豪猪刺
Berberis julianae
BJ 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
西北小檗
Berberis vernae
BV 青海门源县仙米林场
Xianmi Forest Center, Menyuan County, Qinghai
102.01° E
37.15° N
2 730
金露梅
Potentilla fruticosa
PF 青海门源县仙米林场
Xianmi Forest Center, Menyuan County, Qinghai
102.00° E
37.18° N
2 817
野蔷薇
Rosa multiflora
RM 青海大通县宝库乡
Baoku Township, Datong County, Qinghai
101.35° E
37.12° N
3 036
胡颓子
Elaeagnus pungens
EP 甘肃小陇山林业科学研究所
Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute, Gansu
105.80° E
34.48° N
1 450
光果莸
Caryopteris tangutica
CT 青海西宁北山
Beishan, Xining, Qinghai
101.45° E
36.44° N
2 482
驼绒藜
Ceratoides latens
CL 西藏堆龙德庆县柳梧乡
Liuwu Township, Doilungdêqên County, Xizang
91.03° E
29.57° N
3 630
鲜卑花
Sibiraea laevigata
SL 青海大通县宝库乡
Baoku Township, Datong County, Qinghai
101.36° E
37.13° N
3 202
绣线菊
Spiraea salicifoli
SS 甘肃小陇山林业科学研究所
Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute, Gansu
105.80° E
34.48° N
1 450
西北沼委陵菜
Comarum salesovianum
CS 青海门源县仙米林场
Xianmi Forest Center, Menyuan County, Qinghai
102.58° E
37.24° N
3 081
华北珍珠梅
Sorbaria kirilowii
SK 甘肃小陇山林业科学研究所
Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute, Gansu
105.80° E
34.48° N
1 450


1.3.4.2 叶片解剖结构观测 在实验室进行石蜡切
片制作染色, 结束后用中性树胶封片, 将切片放在
40 ℃温箱中烘干。数日后在Olympus DP72显微镜
(Olympus Optical Co., Ltd., Tokyo, Japan)下进行切
片观察和拍照。观测指标有: 叶片总厚度(LT)、角
质层厚度(CT)、栅栏组织厚度(TPT)、海绵组织厚度
(TST) , 每个视野重复30次。并计算栅栏组织厚度与
海绵组织厚度的比值(TPT/TST)、叶片组织结构紧密
度(CTR = TPT/LT × 100%)和叶片组织疏松度(SR =
TST/LT × 100%)。
1.3.5 不同抗旱性指标的抗旱性评价
本研究中分5个部分: 根系特征、叶片解剖构
造、RSR、Tr和WUE, 分别采用隶属函数平均值判断
其抗旱性大小。隶属函数值计算公式如下: 若某一
指标与抗旱性正相关, 即U(Xi) = (Xi – Xmin)/(Xmax –
Xmin); 若某一指标与抗旱性负相关, 即U(Xi) = 1 –
(Xi – Xmin)/(Xmax – Xmin)。式中, U(Xi)为隶属函数值, Xi
为指标测定值, Xmax、Xmin为所有参试品种某一指标
的最大值和最小值。
1.3.6 灌木抗旱性综合排名
对所有抗旱性生理指标运用主成分分析方法,
进行抗旱性综合评价。即用主成分分析法提取累计
方差贡献率≥80%的公因子, 计算不同灌木公因子
得分, 再以各主成分的方差贡献率为权数, 对所提
566 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 562–575

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取的得分进行加权求和, 得到各灌木的抗旱性综合
评分。
1.4 数据分析和处理
采用Excel 2007 作图、SPSS 19.0进行方差分
析、相关性分析和主成分分析。
2 结果和分析
2.1 灌木形态和生理指标比较
方差分析结果表明, 树种间形态和生理指标均
存在显著性差异(p < 0.05)。表2和表3可以看出, 灌
木各形态和生理指标变异系数有所不同。根系特征
指标变异系数最大 , 介于79.64%–113.48%之间。
TRL、TRSA、TRV、TRTN、FRL、FRSA、FRV和FRTN
变化范围分别介于 282.74–6 241.53 cm、 80.11–
1 797.66 cm2、3.98–148.84 cm3、550–21 910、255.68–
5 371.61 cm、50.49–972.9 cm2、1.24–23.86 cm3和
567–12 516。叶片解剖结构特征指标变异系数变化
范围在20.30%–57.69%之间, LT、CT、TPT、TST、
TPT/TST、CTR和 SR变化范围分别介于 107.63–
299.65 μm、0.78–4.83 μm、39.62–165.71 μm、35.57–
152.00 μm、0.40–2.22、24.68%–55.64%和25.29%–
61.83%。此外, RSR、Tr、δ13C和WUEi变化范围分别
介于0.11–0.80、3.24–6.61 mmol·m−2·s−1、–30.22‰–
–27.14‰和1.85–4.43 μmol·mmol–1之间。
2.2 生理指标之间相关性
2.2.1 根系特征指标之间相关性
对全根特征值(TRL、TRSA、TRV和TRTN)和细
根特征值(FRL、FRSA、FRV和FRTN)共8个指标进
行相关性分析, 由表4可以看出8个根系特征值指标
之间均存在极显著正相关关系(p < 0.01; n = 20), 根
系特征值之间表现出密切的联系。值得注意的是, 4
个细根特征值之间相关系数变化范围介于0.947–
0.992之间, 相关性程度总体高于全根系特征值。
2.2.2 叶解剖结构特征指标相关性
对CT、TPT、TST、TPT/TST、LT、CTR和SR共
7个叶片解剖结构特征指标进行相关性分析(相关系
数结果见表5), 结果表明CT与TST呈显著负相关关
系(p = 0.044; n = 20), LT与TPT和TST呈极显著正相
关关系(p < 0.01; n = 20), TPT与CTR呈极显著正相
关关系(p < 0.01; n = 20), TST与TPT/TST和SR分别呈
极显著负相关和正相关关系(p < 0.01; n = 20),
TPT/TST分别与CTR和SR分别呈极显著正相关和负
相关关系(p < 0.01; n = 20), 此外, CTR和SR之间存
在极显著负相关关系(p < 0.01; n = 20)。
2.2.3 叶解剖结构特征指标与根系特征指标之间的
相关性
对叶片解剖结构特征指标与根系特征值进行
相关性分析, 结果显示各叶片结构特征指标与根系
特征值之间相关性程度均未达到显著水平(p > 0.05;
n = 20), 由此说明, 灌木根系特征与叶片解剖结构
之间相关性程度较低, 不存在密切的联系。
2.2.4 根冠比和叶片水分生理指标与叶解剖结构特
征、根系特征值的相关性
对RSR、Tr、WUEi和δ13C分别与叶片解剖结构
特征指标和根系特征值进行相关性分析, 由表6可
知, RSR、Tr、WUEi和δ13C总体上与叶片解剖结构特
征指标和根系特征值之间相关性不显著(p > 0.05; n
= 20), 仅叶片δ13C与CT呈显著正相关关系(p = 0.049;
n = 20), 此外, TPT/TST与叶片δ13C呈正相关关系(p =
0.058; n = 20), 但未达到显著水平。总之, 叶片解剖
结构特征和根系特征并未对RSR、Tr和WUEi产生显著
影响, 仅叶片δ13C与CT和叶片解剖结构特征和根系
特征表现出不同程度的正相关关系。
2.3 不同抗旱指标下灌木抗旱性排序
综合全根系特征值(TRL、TRSA、TRV和TRTN)
和细根特征值(FRL、FRSA、FRV和FRTN)共8个指
标, 对灌木根系特征抗旱性进行排序。叶片解剖结
构抗旱性排序主要包括LT、CT、TPT、TST、TPT/TST、
CTR和SR共7个指标。RSR和Tr分别使用各灌木树种
RSR和叶片瞬时Tr为评价指标。WUE主要包括叶片
WUEi和δ13C共2个指标(王云霓等, 2012)。各生理特
征和指标隶属函数值及综合排名见表7。根系特征方
面, 金露梅、树锦鸡儿、豪猪刺、绣线菊和野蔷薇
根系特征值总体高于其他灌木, 显示出较强的根系
抗旱性。20种灌木中, 柳叶沙棘、驼绒藜、尼泊尔
锦鸡儿、西北沼委陵菜和江孜沙棘的根系抗旱性相
对较弱。综合对比灌木叶片解剖结构特征发现, 锦
鸡儿、蒙古沙棘、珍珠梅、树锦鸡儿和西北沼委陵
菜叶片旱生结构特征明显, 叶片抗旱性总体优于其
他灌木树种, 而柳叶沙棘、西北小檗、柠条锦鸡儿、
绣线菊和光果莸的叶片解剖结构特征显示其叶片较
弱的抗旱性能。生物量分配方面, 20种灌木中, 尼泊
尔锦鸡儿、胡颓子、野蔷薇、鲜卑花和金露梅生物
量根冠比相对较高, 向地下部分分配的生物量多
邱权等: 青藏高原 20 种灌木抗旱形态和生理特征 567

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052

568 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 562–575

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doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052
表4 根系特征值之间相关系数
Table 4 Correlation coefficients among characteristics of
roots
指标
Indexes
TRSA TRV TRTN FRL FRSA FRV FRTN
TRL 0.944** 0.921** 0.982** 0.874** 0.875** 0.876** 0.918**
TRSA 0.970** 0.881** 0.895** 0.912** 0.930** 0.924**
TRV 0.877** 0.793** 0.810** 0.831** 0.858**
TRTN 0.797** 0.795** 0.799** 0.867**
FRL 0.996** 0.980** 0.951**
FRSA 0.992** 0.947**
FRV 0.951**
FRL, 细根根长; FRSA, 细根表面积; FRTN, 细根根尖数; FRV, 细
根体积; TRL, 总根长; TRSA, 总根表面积; TRV, 总根体积。
FRL, fine root length; FRSA, fine root surface area; FRTN, fine root tips
number; FRV, fine root volume; TRL, total root length; TRSA, total root
surface area; TRV, total root volume. *, p < 0.05; **, p < 0.01; n = 20.



表5 叶片解剖结构特征指标之间相关系数
Table 5 Correlation coefficients among characteristics of leaf
anatomical structures
指标
Indexes
TPT TST TPT/TST LT CTR SR
CT –0.309 –0.454* 0.093 –0.416 –0.030 –0.326
TPT 0.383 0.377 0.807** 0.611** –0.189
TST –0.595** 0.846** –0.444 0.799**
TPT/TST –0.148 0.922** –0.926**
LT 0.060 0.374
CTR –0.838**
CT, 角质层厚度; CTR, 叶片组织结构紧密度; LT, 叶片总厚度; SR,
叶片组织疏松度; TPT, 栅栏组织厚度; TST, 海绵组织厚度。
CT, thickness of cuticle; CTR, tissue structure tense ratio; LT, total thickness
of leaf; SR, spongy tissue loosened ratio; TPT, thickness of palisade
tissue; TST, thickness of spongy tissue. *, p < 0.05; **, p < 0.01; n = 20.


于地上部分, 表现出更强的抗旱性, 而锦鸡儿、西藏
沙棘、豪猪刺、蒙古沙棘、江孜沙棘和柳叶沙棘的
生物量根冠比低于其他灌木树种。叶片耗水方面,
金露梅、锦鸡儿、尼泊尔锦鸡儿、豪猪刺和驼绒藜
叶片Tr较低, 属于节水型树种, 符合植物抗旱特征,
而江孜沙棘、树锦鸡儿、西北小檗、鲜卑花和西北
沼委陵菜属于耗水型树种, 抗旱性相对较弱。从
WUE方面比较灌木树种的抗旱性发现, 金露梅、豪
猪刺、野蔷薇、西藏沙棘和尼泊尔锦鸡儿抗旱性较
强, 珍珠梅、绣线菊、柠条锦鸡儿、鲜卑花和江孜
沙棘WUE较低, 抗旱性相对较弱。
2.4 主成分分析
为了更好地全面评价灌木树种的综合抗旱性
能, 选择根系特征值、叶片解剖结构特征、根冠比

表6 根冠比和叶片水分生理指标与叶解剖结构特征、根系
特征值的相关性
Table 6 Correlation coefficients of root shoot ratio and leaf
water physiological indexes with leaf anatomical structure and
characteristics of roots
指标 Indexes RSR Tr WUEi δ13C
CT 0.336 –0.058 0.258 0.445*
TPT 0.150 –0.025 0.242 0.263
TST 0.163 –0.072 –0.095 0.014
TPT/TST 0.319 –0.038 0.300 0.431
LT –0.033 –0.019 –0.180 –0.182
CTR 0.181 –0.022 0.016 0.155
SR –0.128 0.002 0.100 0.001
TRL –0.169 –0.042 –0.011 0.070
TRSA –0.177 –0.208 0.031 0.102
TRV –0.173 –0.186 0.091 0.169
TRTN –0.132 0.046 –0.057 0.044
FRL –0.249 –0.198 –0.002 0.046
FRSA –0.222 –0.234 0.002 0.055
FRV –0.201 –0.237 –0.003 0.068
FRTN –0.251 –0.117 0.049 0.110
δ13C, 稳定碳同位素组成; CT, 角质层厚度; CTR, 叶片组织结构紧
密度; FRL, 细根根长; FRSA, 细根表面积; FRTN, 细根根尖数;
FRV, 细根体积; LT, 叶片总厚度; RSR, 根冠比; SR, 叶片组织疏松
度; TPT, 栅栏组织厚度; Tr, 蒸腾速率; TRL, 总根长; TRSA, 总根表
面积; TRTN, 总根尖数; TRV, 总根体积; TST, 海绵组织厚度; WUEi,
瞬时水分利用效率。
δ13C, carbon isotopic composition; CT, thickness of cuticle; CTR, tissue
structure tense ratio; FRL, fine root length; FRSA, fine root surface
area; FRTN, fine root tips number; FRV, fine root volume; LT, total
thickness of leaf; RSR, root shoot ratio; SR, spongy tissue loosened
ratio; TPT, thickness of palisade tissue; Tr, transpiration rate; TRL, total
root length; TRSA, total root surface area; TRTN, total root tips number;
TRV, total root volume; TST, thickness of spongy tissue; WUEi, instan-
taneous water use efficiency. *, p < 0.05.


和叶片水分生理指标共19个指标进行主成分分析。
由表8可以看出, 第一主成分的方差贡献率最大, 达
到40.309%, 对灌木综合抗旱性起主要作用, 第一、
二、三主成分累积方差贡献率达到了75.666%, 基本
包含了主要的树种抗旱性信息。4个主成分累积方差
贡献率达到84.794%, 基本能反映出20种抗旱性形
态和生理指标的相对重要性及其之间的相互关系。
对19个抗旱性指标因子在各主成分上的因子载荷分
析(表8)表明, 全根根长、全根表面积、全根体积、
全根根尖数、细根根长、细根表面积、细根体积和
细根根长对第一主成分影响较大, 主要包含了灌木
根系抗旱特征相关信息, 可命名为根系因子(F1)。第
二主成分中, 海绵组织厚度和叶片组织疏松度因子
载荷较高, 主要反映叶片解剖结构中海绵组织相关
570 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 562–575

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表7 不同抗旱指标下灌木隶属函数值及综合排名
Table 7 Subordinate function values of shrub species and their comprehensive ranking in drought tolerance by different variables or
indices
树种
Tree species
根系
Root system
叶解剖结构
Leaf anatomical
structure
根冠比
Root shoot
ratio
蒸腾速率
Transpiration
rate
水分利用效率
Water use
efficiency
柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii 0.331 (7) 0.297 (18) 0.565 (7) 0.780 (10) 0.182 (18)
短叶锦鸡儿 Caragana brevifolia 0.111 (13) 0.375 (13) 0.420 (10) 0.902 (3) 0.553 (6)
尼泊尔锦鸡儿 Caragana sukiensis 0.029 (18) 0.473 (10) 1.000 (1) 0.833 (8) 0.549 (5)
锦鸡儿 Caragana sinica 0.153 (10) 0.706 (1) 0.174 (15) 0.914 (2) 0.395 (10)
树锦鸡儿 Caragana arborescens 0.718 (2) 0.630 (4) 0.319 (12) 0.483 (17) 0.327 (15)
蒙古沙棘 Hippophae rhamnoides ssp. mongolica 0.148 (11) 0.691 (2) 0.043 (18) 0.568 (14) 0.516 (7)
江孜沙棘 Hippophae rhamnoides ssp. gyantsensis 0.000 (20) 0.342 (14) 0.014 (19) 0.524 (16) 0.000 (20)
柳叶沙棘 Hippophae salicifolia 0.033 (16) 0.319 (16) 0.000 (20) 0.635 (13) 0.441 (9)
西藏沙棘 Hippophae thibetana 0.090 (14) 0.520 (9) 0.174 (15) 0.686 (12) 0.664 (4)
豪猪刺 Berberis julianae 0.606 (3) 0.522 (8) 0.130 (17) 0.901 (4) 0.842 (2)
西北小檗 Berberis vernae 0.071 (15) 0.300 (17) 0.522 (9) 0.445 (18) 0.381 (11)
金露梅 Potentilla fruticosa 0.985 (1) 0.580 (6) 0.652 (5) 1.000 (1) 1.000 (1)
野蔷薇 Rosa multiflora 0.438 (5) 0.449 (12) 0.797 (3) 0.526 (15) 0.716 (3)
胡颓子 Elaeagnus pungens 0.422 (6) 0.564 (7) 0.884 (2) 0.873 (6) 0.343 (14)
光果莸 Caryopteris tangutica 0.245 (9) 0.142 (20) 0.203 (14) 0.802 (9) 0.364 (12)
驼绒藜 Ceratoides latens 0.030 (17) 0.451 (11) 0.362 (11) 0.881 (5) 0.492 (8)
鲜卑花 Sibiraea laevigata 0.141 (12) 0.322 (15) 0.739 (4) 0.227 (19) 0.141 (19)
绣线菊 Spiraea salicifoli 0.594 (4) 0.277 (19) 0.580 (6) 0.687 (11) 0.225 (17)
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum 0.023 (19) 0.600 (5) 0.261 (13) 0.000 (20) 0.354 (13)
华北珍珠梅 Sorbaria kirilowii 0.265 (8) 0.679 (3) 0.565 (7) 0.850 (7) 0.261 (16)
括号中数字表示同一列数值由大到小排名顺序。
Values in parentheses show the rank within the same column.


信息, 可命名为叶片海绵组织因子(F2)。第三主成分
中, 栅栏组织厚度和叶片组织结构紧密度因子载荷
较高, 集中反映了叶片栅栏组织状况, 可命名为叶
片栅栏组织因子(F3)。第四主成分中, 因子载荷最高
的是叶片瞬时水分利用效率, 因此可命名为叶片瞬
时水分利用效率因子(F4)。
2.5 抗旱性综合评价
将各因子载荷换算为规格化特征向量后, 可以
得到反映综合抗旱能力水平的4个主成分表达式:
F1 = 0.343x1 + 0.348x2 + 0.331x3 + 0.323x4 +
0.345x5 + 0.348x6 + 0.348x7 + 0.344x8 – 0.044x9 +
0.098x10 – 0.005x11 + 0.128x12 + 0.053x13 + 0.132x14
– 0.092x15 – 0.063x16 + 0.021x17 + 0.054x18 + 0.021x19
F2 = 0.050x1 + 0.070x2 + 0.084x3 + 0.032x4 –
0.044x5 – 0.033x6 – 0.013x7 – 0.005x8 – 0.259x9 +
0.173x10 + 0.491x11 – 0.340x12 + 0.403x13 – 0.246x14 +
0.418x15 + 0.050x16 – 0.079x17 + 0.249x18 + 0.246x19
F3 = – 0.087x1 – 0.080x2 – 0.050x3 – 0.085x4 –
0.064x5 – 0.055x6 – 0.062x7 – 0.119x8 – 0.089x9 –
0.452x10 – 0.017x11 + 0.358x12 + 0.251x13 + 0.431x14 –
0.298x15 + 0.288x16 – 0.125x17 + 0.259x18 + 0.327x19
F4 = 0.085x1 + 0.106x2 – 0.001x3 + 0.130x4 –
0.043x5 – 0.043x6 – 0.036x7 – 0.071x8 – 0.165x9 +
0.271x10 + 0.192x11 + 0.071x12 + 0.276x13 + 0.133x14 +
0.025x15 + 0.204x16 + 0.486x17 – 0.525x18 – 0.420x19
式中: x1 – x19分别代表TRL、TRSA、TRV、TRTN、
FRL、FRSA、FRV、FRTN、LT、CT、TPT、TST、
TPT/TST、CTR、SR、RSR、Tr、WUEi和δ13C。将
20种灌木对应的19个指标分别代入表达式, 计算
各主成分的得分, 再以各主成分的方差贡献率为
权数, 对所提取的得分进行加权求和, 得到不同
灌木抗旱性综合得分(表9)。结果表明, 金露梅、
豪猪刺、树锦鸡儿、绣线菊和蒙古沙棘综合抗旱
性最强, 西藏沙棘、短叶锦鸡儿、柳叶沙棘、尼
泊尔锦鸡儿和江孜沙棘则抗旱性低于其他灌木
树种。
邱权等: 青藏高原 20 种灌木抗旱形态和生理特征 571

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052
表8 主成分因子载荷矩阵及主成分特征根
Table 8 Factor loading matrix of main composition and prin-
cipal component eigenvalues
因子 Factor F1 F2 F3 F4
TRL 0.949 0.097 –0.150 0.112
TRSA 0.962 0.135 –0.138 0.014
TRV 0.915 0.162 –0.087 –0.001
TRTN 0.895 0.061 –0.147 0.171
FRL 0.956 –0.084 –0.110 –0.056
FRSA 0.962 –0.064 –0.096 –0.057
FRV 0.962 –0.025 –0.108 –0.048
FRTN 0.951 –0.009 –0.206 –0.094
CT –0.122 –0.499 –0.154 –0.217
TPT 0.272 0.334 0.782 0.357
TST –0.015 0.947 –0.030 0.253
TPT/TST 0.354 –0.656 0.620 0.094
LT 0.146 0.777 0.434 0.363
CTR 0.366 –0.475 0.746 0.175
SR –0.254 0.806 –0.515 0.033
RSR –0.175 0.096 0.499 0.269
Tr 0.059 –0.152 –0.217 0.640
WUEi 0.150 0.480 0.448 –0.691
δ13C 0.059 0.474 0.565 –0.553
特征根 Eigenvalue 7.659 3.724 2.994 1.734
方差贡献率
Rate of variance (%)
40.309 19.601 15.756 9.128
累计贡献率
Cumulative rate (%)
40.309 59.910 75.666 84.794
δ13C, 稳定碳同位素组成; CT, 角质层厚度; CTR, 叶片组织结构紧
密度; FRL, 细根根长; FRSA, 细根表面积; FRTN, 细根根尖数;
FRV, 细根体积; LT, 叶片总厚度; RSR, 根冠比; SR, 叶片组织疏松
度; TPT, 栅栏组织厚度; Tr, 蒸腾速率; TRL, 总根长; TRSA, 总根表
面积; TRTN, 总根尖数; TRV, 总根体积; TST, 海绵组织厚度; WUEi,
瞬时水分利用效率。
δ13C, carbon isotopic composition; CT, thickness of cuticle; CTR, tissue
structure tense ratio; FRL, fine root length; FRSA, fine root surface
area; FRTN, fine root tips number; FRV, fine root volume; LT, total
thickness of leaf; RSR, root shoot ratio; SR, spongy tissue loosened
ratio; TPT, thickness of palisade tissue; Tr, transpiration rate; TRL, total
root length; TRSA, total root surface area; TRTN, total root tips number;
TRV, total root volume; TST, thickness of spongy tissue; WUEi, instan-
taneous water use efficiency.


3 结论和讨论
3.1 灌木抗旱适应策略
大量研究表明, 植物为适应长期的干旱逆境,
不同种植物具有不同的抗旱策略(李吉跃, 1991; 郭
连生和田有亮, 1992)。本研究将灌木的不同抗旱机
制划分为6个类型: (1)根系特征抗旱型。金露梅、树
锦鸡儿、豪猪刺、绣线菊和野蔷薇根系具有明显的
抗旱性特征, 主要依靠发达的根系组织, 扎根深或
向水平方向扩展, 增加水分吸收范围, 提高水分吸
收能力来适应逆境(Toorchi et al., 2002; 蒲伟凤等,
2010; 王家顺和李志友, 2011; 王玉涛等, 2011)。(2)
叶片旱生结构型。锦鸡儿、蒙古沙棘、华北珍珠梅、
树锦鸡儿和西北沼委陵菜叶片旱生结构特征明显,
具有较厚的角质层和发达的栅栏组织, 叶片总体抗
旱性较好。(3)叶片旱生形态型。部分灌木(如锦鸡儿
属和小檗属等灌木)主要通过大幅缩小叶片面积,
甚至部分为棒状或针状叶片, 减少植株对水分的消
耗 (李吉跃等 , 2002; 段爱国等 , 2008; 邱权等 ,
2012)。(4)生物量分配型。尼泊尔锦鸡儿、胡颓子、
野蔷薇、鲜卑花和金露梅主要通过不断发展根系,
促进地下部分生物量分配, 从而大幅提高根冠比以
增加抗旱性, 多数树种会采取这种适应策略(刘锦
春和钟章成, 2009; 王玉涛等, 2011)。(5)节水型。金
露梅、锦鸡儿、豪猪刺、短叶锦鸡儿和驼绒藜属于
节水型树种, 其较低的叶片Tr, 利于降低植物耗水
(李吉跃等, 2002; 郭卫华等, 2007), 可能与其对干
旱逆境长期适应过程中产生的叶片旱生结构有关,
而西北沼委陵菜、鲜卑花、西北小檗、树锦鸡儿和
江孜沙棘蒸腾较大, 属耗水型树种。(6)高水分利用
效率型。金露梅、豪猪刺、野蔷薇、西藏沙棘和尼
泊尔锦鸡儿等主要以高WUE, 即较高的WUE和δ13C
来提高生产效率和充分利用有限的水资源, 利于提
高竞争力和增强生态适应性, 这一抗旱适应策略在
其他灌木树种的研究中也有所发现(苏波等, 2000;
陈世苹等, 2004; 郑淑霞和上官周平, 2005)。本研究
中所选20种灌木抗旱策略有明显不同, 但综合分析
抗旱性生理指标发现, 金露梅、豪猪刺、树锦鸡儿、
绣线菊和蒙古沙棘综合抗旱性能较好, 总体上属于
根系和叶片抗旱特征明显、低耗水、高生产效率抗
旱性强的树种, 因此可以在青藏高原地区植被恢复
树种筛选时优先给予考虑。西藏沙棘、短叶锦鸡儿、
柳叶沙棘、尼泊尔锦鸡儿和江孜沙棘则总体上抗旱
性不佳 , 在较干旱地区选择造林树种时需慎重
考虑。
3.2 灌木抗旱性生理指标筛选和相关性
土壤水分状况会直接影响植物根系的生长(李
鲁华等, 2001; 单长卷和梁宗锁, 2007; 李德顺等,
2010; 蒲伟凤等, 2010), 本研究中根系特征指标之
间存在极显著的正相关关系, 表明根系形态特征已
经朝根系特征值最大化方向趋于统一, 灌木树种依
572 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 562–575

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表9 主成分因子得分及灌木抗旱能力综合得分
Table 9 Principal component factor scores and synthetic scores of soil fertility levels
树种
Tree species
F1 F2 F3 F4 综合得分
Synthesis score
综合排名
Synthesis rank
柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii 0.176 1.524 –1.321 1.263 0.277 7
短叶锦鸡儿 Caragana brevifolia –1.900 –0.616 –0.789 –2.046 –1.197 17
尼泊尔锦鸡儿 Caragana sukiensis –2.600 –1.013 –1.055 –1.566 –1.556 19
锦鸡儿 Caragana sinica –0.829 –2.572 1.940 –0.028 –0.535 12
树锦鸡儿 Caragana arborescens 4.882 –2.338 0.340 –0.619 1.507 3
蒙古沙棘 Hippophae rhamnoides ssp. mongolica –0.304 2.563 5.064 –0.668 1.117 5
江孜沙棘 Hippophae rhamnoides ssp. gyantsensis –3.108 –1.584 –2.717 0.511 –1.945 20
柳叶沙棘 Hippophae salicifolia –2.472 –0.452 –1.215 –1.049 –1.372 18
西藏沙棘 Hippophae thibetana –1.827 –1.248 1.159 –1.086 –0.898 16
豪猪刺 Berberis julianae 3.227 1.473 0.039 2.182 1.795 2
西北小檗 Berberis vernae –2.082 3.129 0.835 0.138 –0.082 11
金露梅 Potentilla fruticosa 6.934 –1.478 –1.497 0.663 2.330 1
野蔷薇 Rosa multiflora 1.703 0.053 0.178 –2.633 0.484 7
胡颓子 Elaeagnus pungens 1.845 0.045 0.930 0.771 0.969 6
光果莸 Caryopteris tangutica –0.868 3.954 –1.762 –0.186 0.130 9
驼绒藜 Ceratoides latens –2.400 –0.489 –0.101 2.249 –0.874 15
鲜卑花 Sibiraea laevigata –1.603 –0.313 –1.135 0.397 –0.850 14
绣线菊 Spiraea salicifoli 2.813 2.824 –1.454 –0.600 1.404 4
西北沼委陵菜 Comarum salesovianum –1.820 –1.790 1.337 1.703 –0.718 13
华北珍珠梅 Sorbaria kirilowii 0.234 –1.672 1.225 0.603 0.015 10


赖共同的根系抗旱机制来适应青藏高原长期的干旱
逆境。此外, 叶片解剖结构特征指标之间也存在不
同程度的相关关系。但是RSR、叶片Tr、WUEi和δ13C
与根系特征值和叶片解剖结构特征指标之间总体上
相关性不显著, 主要与植物对干旱逆境不同的适应
策略有关, 由此说明, 在进行灌木树种抗旱性研究
时, 要全面综合比较树种间的抗旱性差异, 必须同
时测定这些抗旱性生理指标。另一方面, 通过对各
抗旱性形态和生理指标进行主成分分析, 发现全根
和细根的长度、表面积、体积、根尖数和叶片栅栏
组织厚度、海绵组织厚度、瞬时水分利用效率因子
载荷较高, 能较好地反映青藏高原灌木树种抗旱性
差异相关信息, 可在今后灌木树种优先测定这些根
系和叶片形态及生理指标。
3.3 灌木属间和种间抗旱性差异
从综合抗旱性结果来看, 沙棘属植物总体抗旱
性相对较差, 其中江孜沙棘、柳叶沙棘和西藏沙棘
抗旱性排名比较靠后, 仅蒙古沙棘抗旱性较强, 可
见4种沙棘属植物中, 蒙古沙棘抗旱性相对较好。锦
鸡儿属植物则抗旱性差异较大, 其中树锦鸡儿和柠
条锦鸡儿抗旱性排名比较靠前, 锦鸡儿居中, 短叶
锦鸡儿和尼泊尔锦鸡儿抗旱性相对较差, 由此说明
5种锦鸡儿植物中树锦鸡儿和柠条锦鸡儿抗旱性相
对较好。2种小檗属植物中, 豪猪刺总体抗旱性较好,
西北小檗抗旱性处于中等水平。总体而言, 不同属
灌木以及同属不同种灌木之间抗旱性存在一定的差
异性。
3.4 灌木抗旱性与原产地的关系
本研究中20种灌木主要来自青海西宁(36.42°–
37.15° N、101.35°–102.02° E, 海拔2 285–2 202 m)、
甘肃天水(34.48° N、105.80° E, 海拔1 450 m)和
西藏拉萨(29.57° N、91.03° E, 海拔3 630 m), 3个地
区均属于干旱地区, 但气候有明显差异。青海西宁
属高原高山寒温性气候, 年降水量380 mm, 年日照
时间 1 939.7 h, 年平均气温 7.6 ℃, 最高气温
34.6 ℃, 最低气温–18.9 ℃。西藏拉萨属高原温暖半
干旱季风气候区, 年平均气温7.5 ℃, 最热月平均气
温15.4 ℃, 最冷月平均气温–2.3 ℃, 年降水量431.3
mm, 降水多集中在6–9月, 占全年降水量的89%–
90%。甘肃天水属温带半湿润季风气候, 年降水量
邱权等: 青藏高原 20 种灌木抗旱形态和生理特征 573

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00052
600–800 mm, 年蒸发量1 290 mm, 年平均气温
11.0 ℃, 极端最高气温39.0 ℃, 极端最低气温
–19.2 ℃。从3个地区采集的20种灌木树种抗旱性排
名来看, 金露梅、豪猪刺和树锦鸡儿等抗旱性较好
的树种来自青海西宁, 可见青海西宁灌木整体抗旱
性优于西藏拉萨和甘肃天水地区, 而抗旱性较差的
沙棘属植物均来自西藏拉萨, 此外, 原产甘肃天水
地区的胡颓子、绣线菊和华北珍珠梅3种灌木也显示
出较强的抗旱性。综合来看, 灌木在对青海西宁地
区典型的干旱高原气候长期适应过程中产生了较强
的抗旱性和生态适应性。本文中关于灌木抗旱性与
原产地气候条件的相关性结论主要基于本研究中20
种灌木, 具有一定的局限性, 在今后的研究中, 可
选择更多的不同原产地灌木材料进行深入比较研
究, 探索灌木抗旱适应性与原产地气候条件的联
系。
基金项目 林业公益性行业科研专项(200904033)
和农业科技成果转化资金项目(2011GB24320010)。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 李 敏