全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 230～ 235 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 230～ 235　M ar. , 2003
亚种间杂交稻根系形态生理特征及其与籽粒充实度关系的研究α
郎有忠　杨建昌　朱庆森3
(扬州大学农业部作物栽培生理重点实验室, 江苏扬州 225009)
摘　要　以籽粒充实程度一好一差两个亚种间杂交稻及其亲本为材料, 观察分析了两组合根系特征及其与籽粒充实程
度的关系。结果如下: 亚种间杂交稻齐穗期上、下层根优势较强; 形态方面, 表现为根干重、根系总吸收面积、活跃吸
收面积及不定根上一次及二次分枝根的数量等指标显著高于亲本和对照; 生理方面, 发根力强, 伤流强度大, 氨基酸
合成量多, 齐穗期根系氧化力高; 在各形态生理二级参数中, 齐穗期的根系活性总量ö库容、结实中期根系活性总量ö
库容以及上层根干重ö地上部干重等与籽粒充实度间存在显著正相关关系。
关键词　亚种间杂交稻; 根系特征; 籽粒充实度
中图分类号: S314; S511　　　文献标识码: A
Studies on theM orpholog ica l and Physiolog ica l Character istics of the Root System
of In terspec if ic Hybr id R ice and The ir Rela tion sh ip with Gra in Plumpness
LAN G You2Zhong　YAN G J ian2Chang　ZHU Q ing2Sen
(K ey L ab f or C rop Cultivation & P hy siology , M inistry of A g riculture, Y angzhou U niversity , Y angzhou, J iangsu 225009, China)
Abstract　Two typ ical In terspecific H ybrid R ice Com binations ( IHRC s) w ere studied fo r roo t characteristics
and the relation betw een roo t activity and grain p lumpness, the results indicated that: Compared w ith con tro l
and their paren ts, the IHRC s have such heterosis as dry w eigh t of roo t, to tal & active abso rp tion area in bo th
upper and low er roo ts, quan tity of roo tlets, b leeding sap and Α2NA oxidation ability; T he variation of roo t
activity had sign ifican t effect on grain p lumpness.
Key words　 In terspecific hybrid rice; Roo t characteristics; Grain p lumpness
　　亚种间杂交稻强大的物质生产及产量优势, 已
不断被众多国内外研究者所证实[ 1～ 5 ]。但目前有关
亚种间杂种优势的报道, 多集中在地上部分, 而根
系方面的研究仍较少, 因此, 亚杂根系有无优势,
优势的表现, 对于限制亚杂组合产量进一步发挥的
籽粒充实不良问题[ 3 ]与其根系形态生理的关系, 以
及怎样通过根系调节籽粒充实度等, 仍不很明确。
本文在已有工作的基础上, 选用受精率正常而籽粒
充实程度一好一差两个典型亚杂组合为材料, 对出
穗后根系形态生理特性进行观测, 并分析其根系特
性与籽粒充实度的关系, 为寻求籽粒充实度的根系
调节途径提供参考。
1　材料与方法
1. 1　试验材料及处理
试验采用籽粒充实度好的亚种间杂交稻测 03ö
扬稻 4 号 (以下简称测ö扬)、籽粒充实度差的
PC311ö早献党 18 (以下简称 PCö早) 及两组合的亲
本材料测 03、扬稻 4 号和 PC311 (另一亲本早献党
18 因出穗期太迟, 未能参与测定) , 并以籼型杂交
稻汕优 63 为对照。试验前期湿润育秧, 6 叶期移栽
至 E sp ino 营养液常规水培, 每 7 天左右更换水培液
1 次。按凌启鸿等人的方法, 于倒 5 叶抽出末期,
用彩色尼龙线缚住最上部的发根节位, 以此为界区α 基金项目: 国家自然科学基金 (3987046)资助项目
作者简介: 郎有忠 (19702) , 男, 讲师, 在读博士生; 　　3 通讯作者
Received on (收稿日期) : 2001210223, A ccep ted on (接受日期) : 2002205224

分上、下层根, 即此后长出的根为上层根, 其下的
为下层根; 于齐穗期向一半植株水培液中加入
N a2S 进行根系伤害处理 7 天, N a2S 浓度为 5 ΛL ö
L , 另一半植株常规水培作对照。此外, 还进行了全
浓度和 1ö8 浓度 E sp ino 营养液两个养分水平试验,
以分析亚杂组合伤流量及其与养分浓度关系。
1. 2　测定方法
伤流量: 齐穗期每材料选茎蘖数和生长量接近
平均数的植株 5 株, 离根 5cm 处横切茎秆, 于切口
处覆盖已称重的脱脂棉球, 外围以塑料薄膜袋包
扎, 3 小时后取棉球称重, 增加的重量即为伤流量。
伤流液中氨基酸含量: 用蒸馏水冲洗上述吸有
伤流液的脱脂棉球和薄膜袋, 冲洗液定容, 取样,
茚三酮比色法测定伤流液中氨基酸总量[ 6 ]。
发根力: 孕穗后 7 天, 选取典型植株, 切除根
系, 遮荫置于水培液中, 3 天后观测不定根数及平
均根长。
根系总吸收面积与活跃吸收面积: 齐穗期, 每
材料选取代表植株 3 株, 吸干根系附着的水分, 用
甲烯蓝法测定每株根系总吸收面积与活跃吸收面
积[ 6 ]。
根系 Α2萘胺氧化力: 出穗期及其后每 7～ 10
天, 上午 9: 00 取样, 每材料 3 株, 每株随机取吸干
水分的根系鲜样 2g 左右, 以 Α2萘胺法测定根系氧
化力[ 6 ]。
谷粒充实率: 依据谷粒充实率 (% ) = 受精粒平
均粒重ö比重大于 1. 1 的饱粒粒重×100 公式计算。
2　结果与分析
2. 1　根系形态
2. 1. 1　亚种间杂交稻齐穗期下层根形态特点
对于单株不定根平均根长及根数量, 亚种间杂
交稻无明显优势; 单株根干重, 亚杂组合与扬稻 4
号及汕优 63 大致持平, 高于测 03 和 PC311; 而单
株下层根系总吸收面积和活跃吸收面积, 两亚杂组
合均显著或极显著高于亲本和对照 (表 1)。
表 1　　亚种间杂交稻齐穗期下层根形态特征
Table 1　　M orphologica l tra its of lower roots in in terspec if ic hybr id r ice at heading stage
品种 (组合)
V ariety or
com bination
不定根平均长度
M ean length of
adventitious
roo ts (cm )
不定根数量 (条)
N um ber of
adventitious
roo ts
单株根干重 (g)
D ry w eight of
roo ts per
p lant
单株下层根吸收面积
A bsorp tion area of low er roo t (m 2)
总吸收面积
Total absorp tion
area
活跃吸收面积
A ctive absorp tion
area
测ö扬 CeöYang 11. 75 b 259 b 1. 24 a 16. 34 a 3. 24 a
PCö早 PCöZao 10. 44 d 260 b 1. 34 a 12. 58 b 2. 86 a
测 03 Ce 03 11. 02 b 274 b 0. 99 b 6. 75 d 2. 13 b
扬稻 4 号 Yangdao 4 12. 89 a 343 a 1. 29 a 11. 24 bc 2. 50 ab
PC311 8. 54 f 240 c 0. 75 c 5. 93 d 1. 42 c
汕优 63 Shanyou 63 9. 53 e 285 b 1. 27 a 10. 25 c 2. 26 b
　　注: 表中多重比较采用 PL SD 法, Α= 0. 05, 下同
　　Note: M ultip le comparison w as conducted according to PL SD m ethod, w ith levels of 0. 05, the sam e in fo llow ing tables.
　　值得一提的是, 由于测×扬及 PC×早平均茎
蘖数分别 6. 6 和 6. 2, 只稍高于 PC311 (6. 1) , 小于
对照汕优 63 (8. 8) 及除 PC311 外的其它亲本材料
(测 03 为 8. 2、扬稻 4 号为 7. 1) , 两组合单茎根干
重及根吸收面积等趋势与单株根系较为一致, 且优
势更为明显, 因此, 下文仍以单株为单位对根系进
行分析。
2. 1. 2　亚杂组合齐穗期上层根形态特征　　齐穗
期供试材料上层根形态指标的结果表明, 在不定根
长度、不定根条数以及单株一次分枝根量方面, 亚
杂组合无明显优势; 而不定根粗度、单株二次分枝
根数、单株根干重以及单株根总吸收面积、单株根
活跃吸收面积等诸多主要根系性状, 供试亚杂组合
优势明显, 以单株活跃吸收面积为例, 两亚杂组合
平均达 7. 08 m 2, 较亲本及汕优 63 的平均值
3. 99 m 2高 77. 4% , 表现出强大的优势 (表 2)。
2. 2　亚杂组合根系功能及生理特点
2. 2. 1　发根力　　发根力是衡量稻株抵抗不良环
境, 迅速恢复生机的重要指标。表 3 孕穗期 7 天的
发根情况表明, 虽然亚杂组合发根的平均根长、根
数量只稍具优势或优势不明显, 但发根总干重显著
高于亲本和对照。
1322 期　　　　　　　　郎有忠等: 亚种间杂交稻根系形态生理特征及其与籽粒充实度关系的研究　 　　　　　　　　　　

表 2　　亚杂组合齐穗期上层根主要形态特征
Table 2　　Some important tra its of upper roots in in terspec if ic hybr id r ice combinations at heading stage
品种 (组合)
V ariety or
com bina2
tion
　
　
不定根平均
根长
M ean length
of adventi2
tious roo ts
(cm )
不定根平均
粗度
M ean th ick2
ness of adventi2
tious roo ts
(cm )
不定根数
(条ö株)
N um ber of
adventitious
roo ts
per p lant
一次分枝根数
(条ö株)
N um ber of
p rim ary
brunched
roots
二次分枝根数
(条ö株)
N um ber
of secondary
brunched
roots
单株根
干重 (g)
D ry w eight
of roo ts
per p lant
(g)
单株根吸收面积
A bsorp tion area per p lant (m 2)
总吸收面积
Total absorp2
tion area
活跃吸收面积
A ctive absorp2
tion area
测ö扬 18. 51 b 1. 08 a 241 a 3811 b 62352 a 2. 65 a 16. 00 b 6. 74 b
PCö早 17. 45 b 1. 14 a 194 b 4358 a 63154 a 2. 60 a 18. 08 a 7. 42 a
测 03 Ce03 15. 59 d 0. 89 b 162 c 4492 a 31486 b 1. 42 c 11. 52 c 4. 28 c
扬稻 4 号 20. 20 a 0. 97 b 159 c 2727 c 39838 b 2. 41 a 11. 69 c 4. 84 c
PC311 16. 79 c 0. 72 c 190 b 3964 b 29335 c 1. 55 c 11. 07 c 2. 97 d
汕优 63 14. 72 e 1. 01 ab 193 b 3610 b 59782 a 2. 18 b 12. 74 c 4. 07 c
表 3　　各材料孕穗期发根情况
Table 3　　Root- in itia tion at booting stage
品种 (组合)
V ariety or
com binaton
　
平均根长
M ean length
of adventi2
tious roo ts
根数量
N um ber of
adventiti2
ous roo ts
根干重
D ry w eight
of roo ts
　
测ö扬 CeöYang 4. 37 b 281 a 0. 728 a
PCö早 PcöZao 4. 90 a 185 c 0. 698 a
测 03 Ce 03 3. 24 c 228 b 0. 331 e
扬稻 4 号 3. 61 c 232 b 0. 631 b
PC311 2. 62 d 203 b 0. 259 d
汕优 63 4. 6 209 0. 537 c
2. 2. 2　根系伤流强度及伤流液中氨基酸含量　　
单位时间内伤流量, 无论是全浓度还是 1ö8 浓度
E sp ino 营养液的肥力条件下, 两亚杂组合伤流强度
均高于除扬稻 4 号外其余亲本及对照 (图 1)。
单位时间内根系氨基酸的合成量的结果表明,
在较高的肥力水平下 (全浓度 E sp ino 营养液) , 亚种
间杂交组合略低于扬稻 4 号, 明显高于其它亲本及
对照汕优 63; 但在 1ö8 浓度水培液水培条件下, 亚
杂组合氨基酸合成量则全部低于亲本和对照 (见图
图 1　　供试材料伤流强度
F ig. 1　　Q uantity of bleeding sap
　
图 2　　供试材料根系氨基酸合成量
F ig. 2　　Synthesizing rate of am ino acid in roo ts
2)。说明亚杂组合根系氨基酸合成方面虽具一定优
势, 但同时对肥力水平较为敏感, 低肥力条件在很
大程度上削弱了这方面优势的发挥。
2. 2. 3　出穗后根系 Α2萘胺氧化力变化动态　　在
正常水培及N a2S 毒害两种处理条件下, 各材料出
穗后根系 Α2萘胺氧化力状况可表述为: (1) 齐穗
期, 各品种 (组合) Α2萘胺氧化力最高, 并存在着品
种间差异, 其中, 两个亚杂组合及扬稻 4 号根系氧
化力较大 (2) 齐穗后, 随着生育进程的推进, 根系
氧化力随之降低, 但不同材料, 降幅不同, 其中,
亚杂组合测ö扬及扬稻 4 号降低幅度最小, 而 PCö 早、汕优 63 及测 03 则下降较为迅速, 以齐穗后 23天为例, 此时 PCö早和汕优 63 的根系氧化力仅为齐穗期的 9. 0% 和 5. 9% , 明显低于同期测ö扬的水平 (为齐穗期的 17. 9% )。 (3) N a2S 伤根处理易导致根系氧化力的急剧降低, 供试材料中, 以亚杂组合测ö扬及其亲本之一扬稻 4 号降幅为最小, 其余品种尤其是汕优 63 和亚杂组合 PCö早则降幅较大,在N a2S 处理后 7 天时, 两品种根系氧化力分别较同期正常水培低 43. 3% 和 34. 0% , 而测ö扬仅比正常水培低 22. 2% 和 16. 2% (图 3)。说明两亚杂组合虽然出穗期根系氧化力均具一定优势, 但氧化力衰
232　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

减进程, 尤其是根系受不良条件伤害情况下的衰减
进程却迥异。
2. 3　亚杂籽粒灌浆充实状况及其与根系活性的关
系
2. 3. 1　不同根系活性条件下亚杂籽粒增重动态　
　图 4 籽粒增重状况表明, 正常水培条件下, 两亚
杂组合测ö扬及 PCö早籽粒增重动态与异步灌浆型
对照组合汕优 63 相类似, 均表现为强、弱势粒之间
增重速率达到峰值时的时间间隔较长的特点; 在
N a2S 毒害条件下, 亚杂组合强势粒增重动态较正
常水培变化不大; 而弱势粒增重动态, 两组合却呈
现出不同的特征: 测ö扬, N a2S 处理下弱势粒增重
速率峰值的时期仅稍迟于正常水培, 而 PCö早N a2S
处理下弱势粒虽然与正常水培几乎同时启动灌浆,
但增重速率达峰值的时期则落后于正常水培 5 天左
右, 说明组合 PCö早籽粒充实对根系活性的变化反
应敏感。供试的材料中, 类似于 PCö早籽粒灌浆对
根系活性的变化敏感的有汕优 63、测 03 和 PC311,
而扬稻 4 号则与测ö扬相类似。
2. 3. 2　亚杂组合籽粒充实状况　　以谷粒充实率
为指标比较各品种籽粒充实状况, 结果表明, 正常
水培条件下, 两亚杂组合籽粒充实度差异显著, 其
中测ö扬充实度较好, 无论强势粒还是弱势粒, 谷
粒充实率都在 96% 以上, 而另一组合 PCö早则充实
性较差, 其强势粒谷粒充实率仅为 91. 11% , 弱势
粒更差, 只有 85. 48% ; 其余材料谷粒充实率由好
到差依次为扬稻 4 号、测 03、汕优 63 和 PC311 (见
表 4)。
图 3　　各材料出穗后根系 Α2萘胺氧化力动态
F ig. 3　　Dynam ics of Α2NA oxidation ability of roo ts after heading
注: A 2齐穗期; B2齐穗后 7 天; C2齐穗后 13 天; D 2齐穗后 23 天; E2齐穗后 33 天
Notes: A 2 heading stage; B2 7 days after heading; C2 13 days after heading; D 2 23 days after heading; E2 33 days after heading
　　根系经N a2S 处理后, 所有品种 (组合) 均表现
出不同程度的谷粒充实率降低的趋势, 较正常水培
的降低幅度弱势粒远大于强势粒, 籽粒充实状况差
的亚杂组合 PCö早弱势粒的谷粒充实率降幅更大。
　　综上所述, 强势粒, 尤其是充实程度较好品种
(或组合, 如测ö扬) 的强势粒在不同根系条件下充
实率变化不大, 而弱势粒, 特别是籽粒充实程度较
差品种 (组合) 的弱势粒, 则对不良根系环境较为敏
感, 不同根系条件下, 其籽粒充实度存在较大差
异。
2. 3. 3　亚杂根系形态及生理活性与籽粒充实度的
关系　　为进一步分析根系活性与籽粒充实程度间
的关系, 以上述形态生理指标, 及在此基础上衍生
的二级指标, 分别与整穗、强势粒、弱势粒的谷粒
充实率进行相关分析, 部分结果列于 5, 从表 5 中
可以看出, 齐穗期根系活性ö库容、齐穗后 23 天根
系活性总量ö库容以及上层根干重ö地上部干重 3 个
指标与谷粒充实率间存在着显著或极显著的正相关
关系, 说明参试的亚杂等材料根系状况确实直接或
间接地决定了籽粒充实程度。此外, 与谷粒充实率
相关性较好的还有氨基酸合成量及氨基酸合成量ö
库容等指标, 但未达到显著水平。
3322 期　　　　　　　　郎有忠等: 亚种间杂交稻根系形态生理特征及其与籽粒充实度关系的研究　 　　　　　　　　　　

图 4　　籽粒增重动态
F ig. 4　　Dynam ics of grain w eigh t
3　讨论
3. 1　亚种间杂交稻籽粒充实不良的根系解释
亚种间杂交稻籽粒充实不良是影响产量和米质
的最大障碍之一。对于这一问题, 目前对植株地上
部分的研究较多, 并提出库大源不足、抽穗后茎鞘
物质运转率低等造成籽粒充实度低的可能原
因[ 1, 2, 5 ]。本研究通过对亚种间杂交稻齐穗后根系活
性的动态分析表明, “齐穗期根系总活性ö总库容”、
“结实中期根系总活性ö总库容”和“上层根干重ö总
库容”三个根系活性指标与谷粒充实率间存在着显
著正相关, 即籽粒灌浆前、中期单位库容 (籽粒)所
拥有的根系活性的量 (或根干重) , 可能是影响籽粒
充实过程与充实程度好坏的重要因素。近年来, 有
关根源细胞分裂素等物质对地上部叶片衰老调节等
方面有一些报道[ 7 ] , 但这些物质对籽粒充实有无影
响, 根系活性变化是否最终通过细胞分裂素等对籽
粒充实过程进行调节, 至今仍不很清楚, 需要更多
更深入的研究。
3. 2　亚杂组合根系早衰与籽粒充实度的关系
关于亚杂组合早衰现象, 前人已作了较多研
究, 认为亚杂组合叶片表观光量子衰退快[ 3 ] , 叶片
叶绿素及可溶性蛋白下降迅速[ 8 ] , 可能是其籽粒充
实不良的主要原因。本文从根系方面亦已证实, 部
432　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 4　　各材料谷粒充实率
Table 4　　F illed-gra in percentage of tested
var ieties and combinations
品种 (组合)
V ariety or
com bination
处理
T reatm ent
　
谷粒充实率
F illed2grain percentage (% )
强势粒
V igorous grain
弱势粒
W eak grain
测ö扬 正常水培 Contro l 97. 41 96. 09
CeöYang N a2S 处理 96. 02 94. 95
PCö早 正常水培 Contro l 91. 11 85. 48
PCöZao N a2S 处理 91. 02 77. 22
测 03 正常水培 Contro l 92. 85 90. 98
Ce 03 N a2S 处理 92. 2 83. 39
扬稻 4 号 正常水培 Contro l 98. 02 97. 55
Yangdao 4 N a2S 处理 98. 07 97. 66
PC311 正常水培 Contro l 91. 53 86. 14
N a2S 处理 90. 98 78. 66
汕优 63 正常水培 Contro l 94. 8 93. 34
Shanyou 63 N a2S 处理 94. 22 90. 95
分根系早衰的亚杂组合亦同时存在籽粒充实不良现
象, 如 PCö早。然而, 从根系活力变化过程看, 此
类组合根系衰老发生在结实中后期, 似应更多地影
响粒位势低、灌浆迟缓的弱势粒, 对于同株存在的
强势粒籽粒充实不良问题, 单用根系早衰观点, 不
能解释完满。因此, 根系及叶片等早衰对籽粒充实
有何影响, 仍需进一步研究。
　　值得一提的是, 根系早衰只是在部分亚杂组合
中存在, 正如充实不良问题也并非存在于所有组
合。在配组合时, 选择根系衰老趋势较缓、谷粒充
实率高的材料作为亲本, 可能有助于解决亚杂组合
中的上述问题。本文中亚杂组合测ö扬选用根系形
态生理特征较好的扬稻 4 号为亲本取得较高的谷粒
充实率即是一例。
表 5　　根系活性与谷粒实实率的相关分析
Table 5　　Correlation analysis between root activ ities and f il led-gra in percentage
项目
Root activity
相关系数　Correlation coefficient
与整穗谷粒充实率
Betw een root activities
and filled2grain
percentage of
the panicle
与强势粒谷粒充实率
Betw een root activities
and filled2grain
percentage of
vigorous grain
与弱势粒谷粒充实率
Betw een root activities
and filled2grain
percentage of
w eak grain
根干重ö库容 0. 2865 0. 2519 0. 3085
齐穗期根系伤流强度 0. 2398 0. 3392 0. 183
齐穗期根系氨基酸合成量 0. 7810 0. 7367 0. 7171
齐穗期根系活性ö库容 0. 8064 0. 87893 0. 82093
穗后 13 天根系活性ö库容 0. 6569 0. 6845 0. 5648
穗后 23 天根系活性ö库容 0. 91173 3 0. 91733 3 0. 93623 3
上层根干重ö库容 0. 2173 0. 2228 0. 2079
根系活跃吸收面积ö库容 - 0. 1601 - 0. 2011 - 0. 2316
伤流强度ö库容 - 0. 4846 - 0. 3353 - 0. 4776
氨基酸合成量ö库容 0. 8075 0. 7065 0. 8071
上层根干重ö地上部干重 0. 95943 3 0. 97273 3 0. 93273 3
　　注: 3 为 Α= 0. 05 水平显著, 3 3 为 Α= 0. 05 水平下显著。　　Note: 3 Significance at Α= 0. 05; 3 3 Significance at Α= 0. 01。
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5322 期　　　　　　　　郎有忠等: 亚种间杂交稻根系形态生理特征及其与籽粒充实度关系的研究