全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (4): 422–430 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00422
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-09-09 接受日期Accepted: 2010-11-18
* E-mail: hongguo@caf.ac.cn
基于GreenLab原理构建油松成年树的结构-功能
模型
国 红1* 雷相东1 Veronique LETORT2 陆元昌1
1中国林业科学研究院资源信息研究所, 北京 100091; 2Laboratory of Applied Mathematics, Ecole Centrale Paris, 92295 Châtenay Malabry, France
摘 要 林木的结构-功能模型(functional-structural tree modeling, FSTMs)是基于器官级组件构建的将植物结构和功能结合
起来的一类模型, 在应用于成年树时需要解决拓扑结构复杂性和年轮分配模式普适性的问题。该文以18年生和41年生的油松
(Pinus tabulaeformis)成年树为研究对象, 将GreenLab模型应用到成年树的模拟中。采用破坏性取样, 实测了2株油松成年树的
形态结构, 利用子结构模型解决成年树拓扑结构复杂性的问题, 引入年轮影响系数λ, 将全局分配模式和Pressler模式结合起
来, 解决年轮分配模式在不同年龄和环境条件下不同的问题。模型的直接参数通过实测数据获得, 隐含参数利用非线性最小
二乘法拟合反求获得。通过实测数据与模拟数据的对比、模拟数据与经验模型模拟数据的对比, 对模型的模拟效果进行了评
估, 发现节间总重、针叶总重、树高、树干节间重观测值和模型模拟值建立的回归方程的决定系数为0.84–0.98, 结构-功能模
型与经验模型对总生物量模拟的决定系数为0.95, 表明该模型能较真实地反映油松的结构和生长过程。
关键词 林木结构-功能模型, 油松, 年轮生长, 拓扑结构
A functional-structural model for adults of Pinus tabulaeformis based on GreenLab
GUO Hong1*, LEI Xiang-Dong1, Veronique LETORT2, and LU Yuan-Chang1
1Research Institute of Forest Resource Information Techniques, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; and 2Laboratory of Applied Mathemat-
ics, Ecole Centrale Paris, 92295 Châtenay Malabry, France
Abstract
Aims In functional-structural plant modeling, trees are composed of elements at the organ level and combined
physiological processes and morphological structures. When it is applied to adult trees, we must deal with com-
plexity of topology and consider ring growth. Our objective was to apply the functional structural model
GreenLab to adult Pinus tabulaeformis trees and parameterize and validate the model.
Methods Destructive sampling was done to collect detailed data including structure and biomass measurements
from one 18-year and one 41-year P. tabulaeformis. To extend its application in adult tree growth analysis, we
used substructure model to simplify tree topology and introduce ring biomass allocation parameter λ to mix
Pressler model and common pool model to analyze tree ring growth in different ages and different environments.
Direct parameters were attained from the measurement data, and hidden parameters of the model were calibrated
using the generalized least squares method. The model was validated by comparing simulation data with observed
data and comparing simulation data to data calculated by empirical model.
Important findings Simulations of P. tabulaeformis growth based on the fitted parameters were reasonable. The
coefficients of determination of linear regression equations between observations and predictions ranged from
0.84 to 0.98. The coefficient of determination of linear regression equations between GreenLab simulation data
and empirical simulation data was 0.95. The results showed that the GreenLab model can be a new tool to simu-
late tree biomass at different growth cycles.
Key words functional-structural tree modeling, Pinus tabulaeformis, ring growth, topological structure

林木结构-功能模型整合了树木的形态结构和
生理生态功能特征, 考虑了树木生长发育与环境因
子的交互作用, 自20世纪90年代以来逐渐成为树木
模型和模拟领域的研究热点(de Reffye et al., 1999;
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Sievänen et al., 2000)。GreenLab模型在农作物及林
木中有广泛的应用(Guo et al., 2006), 是目前应用较
多的结构-功能模型之一。但到目前为止, 在林木上
面的应用以幼树为主(国红等, 2009; 王峰, 2009),
在成年树上的应用较少。将GreenLab模型应用到由
成千上万的基本单元组成的成年树, 需要解决测量
和数据计算耗时过多等问题, 这就要求选用适当的
简化方法和程序算法提高模型计算的速度。本文将
GreenLab模型应用到18年生和41年生油松(Pinus
tabulaeformis)成年树的生长模拟和可视化中, 采用
分层抽样体系, 将树木枝的级别和轮(whorl)看成是
抽样的层, 从每一层中用典型抽样的方法抽取平均
枝详细测量, 节省了测量时间; 并引用子结构模型
(Yan et al., 2004), 提高了模拟和计算程序的速度,
使GreenLab模拟油松成年树成为可能。
直径(径向)生长也称年轮生长、次生生长、二
次生长, 是树木生长模拟的重要组成部分, 对油松
成年树来说, 更是必须考虑的内容。对于直径生长
模拟, Mitchell (1975)在花旗松(Pseudotsuga menzie-
sii)的研究中考虑了树冠竞争, 认为树木年轮的进
阶和年轮上方树木叶子的个数是成比例的。Houllier
等(1995)将该模型应用到云杉(Picea asperata)的研
究中。LIGNUM模型(Perttunen et al., 2001)将管道模
型的理论应用于年轮生长的研究。近年来, 有些研
究者希望能将过程模型和结构模型结合起来, 二者
共同作用于年轮的生长。Deleuze和Houllier (1997)
应用反馈-分散模型来进行年轮生长的研究, 但是
此研究没有考虑树冠结构的影响。在结合前人研究
的基础上 , 本研究引入年轮生长影响系数λ, 将
Pressler模型和全局分配模式(common pool)组合起
来, 考虑两种效应的综合影响, 实现了适用于不同
年龄油松年轮生长的模拟。
1 研究材料和测量方法
本研究所用的样本为2006年5月取自西山林场
的1株41年生和2008年11月取自园艺奇苗圃的1株
18年生油松。西山林场和园艺奇苗圃均位于北京市,
该地春秋两季风沙大, 夏天干旱炎热, 降水多集中
在7、8月。年降水量为631.2 mm, 年平均气温12 , ℃
年无霜期为220天。早霜出现在10月中旬, 晚霜结束
于3月下旬。风向以西北风为主, 主要发生在冬季和
春季。
本文采用分层随机抽样(stratified random sam-
pling)的方法, 将树枝的级别和轮作为层, 在每一层
内再通过典型抽样的方法抽取一个平均枝进行测
量。具体来说, 对树干部分, 每个生长单元抽取一
个一级枝进行详细测量, 即测量该枝的形态结构
(节间长度和节间直径)和生物量(节间生物量和针
叶生物量), 对于其他枝仅测量其生物量(节间生物
量和针叶生物量), 对于抽取的一级枝所附着的二
级枝, 采用同样的方法, 对于三级枝依次类推。
参考西北林学院造林教研室测定的结果, 油松
二年生苗的根、茎和叶3个器官的含水率在50%–
55%之间, 大致接近或相差±4% (孙时轩, 1992)。本
研究假设油松节间和叶的含水率是相同且恒定的,
取50%, 下文生物量均为鲜质量。
2 研究方法
2.1 GreenLab模型的基本原理
GreenLab模型是由中法双方合作研究机构共
同研究发展的、基于一系列植物学知识作出假设并
兼顾了植物形态和植物功能的模型(Hu et al., 2003),
其中源-汇驱动是其功能模型的主要机理。该模型采
用双尺度自动机模拟植物结构的形成, 通过模拟植
株的生物量生产与基于植株拓扑结构的生物量分
配, 以及器官生物量积累与器官形态的关系, 并行
模拟植物的结构-功能过程, 从而更精确地模拟植
物的生长。GreenLab模型的基本原理可以参考Guo
等(2006)和国红等(2009)文献, 在此不作详细叙述。
2.2 子结构模型的概念及构建方法
按照林木结构-功能模型的结构构建, 成年树
是由成千上万个组件构成的, 需要耗费大量的计算
时间进行模型拟合和运算。本文采用子结构模型
(sub-structure algorithm)来简化树木组件个数, 达到
减少计算时间的目的, 从而使得用GreenLab拟合成
年树成为可能。子结构模型由Yan等(2004)最先提
出, 是相对于结构的概念, 子结构是结构的一部
分。子结构由顶芽及顶芽产生的不同类型的节元和
节元上附着的不同生理年龄(physiological age)的腋
芽或者由这些腋芽产生的枝组成(Cournède et al.,
2006)。生理年龄用来区别枝的不同类型, 一个生理
年龄对应于一个类型的枝, 本文中不同的生理年龄
对应着不同级别的枝。通过子结构模型可以构建1
到若干个生长循环后的完整的树木结构 , 对于
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GreenLab的确定型模型, 所有具有相同生理年龄和
实际年龄的子结构是一致的。在生长周期为t时, 一
个子结构模型的主要特征可以由其生理年龄和实
际年龄表达, 记为St(p)。图1列出了树龄为4的生理
年龄分别为1、2、3和4的子结构。
某一子结构的总数量为Pt, 这一数量相对器官
个数来说是相当少的, 因而, 子结构模型将节省大
量的计算时间。根据子结构模型原理, 结合油松的
拓扑结构特征, 本文探索了适合油松子结构构建的
方法。
本研究以实际年龄为T的树为例, 生理年龄最
大为4, 即树木最大分支级别为3级, 构建方法是:
首先, 从构建St(4)开始, 选择实际年龄为t的三
级枝, 其节间生物量和针叶生物量之和记为sqt(4),
这些枝的个数根据实测为m个, 选择节间生物量和
针叶生物量之和qt(4)相对平均的枝, 即接近平均值
的枝作为St(4)。生理年龄为4的子结构的个数取决于
实际年龄的最大值, 根据实际测量, 油松至少要第
二年才能生长出一级枝, 一级枝的实际年龄最大值
为T–1, 二级枝为T–2, 三级枝为T–3, 即三级枝的年
龄为1≤ t ≤ T–3。St(4)的个数nt(4)根据实际年龄
为t的总生物量和qt(4)之比四舍五入得到;

按照同样的方法选择二级枝子结构St(3), 这样
的子结构数量理论上有T–2个; 因为一级枝在每一
轮中仅抽取一个, 因而一级枝的主干可以根据实际
测量值直接得到。
2.3 年轮生长分配模型
树木是多年生维管植物, 与草本植物不同, 树
木生长除了包含高生长(初次生长), 还要考虑直径
生长(二次生长)。直径生长是形成层(即侧生分生组
织)细胞向平周方向分裂的结果。形成层原始细胞向
内形成次生木质部, 向外形成韧皮部, 于是树木的
直径不断增大。GreenLab模型假设树木中所有节间
年轮在生长周期i时所获得的生物量和生长周期i–1
时总生物量/总需求的关系成比例, 见(2)式:

其中, Qrg(i)是第i个生长周期内分配到年轮的生物
量。a是截距, b是斜率。


图1 基于测量数据的子结构构建示意图。St(p), 生理年龄
为p、实际年龄为t的子结构(p = 1, 2, 3, 4; t = 1, 2, 3, 4)。
Fig. 1 Construction of substructure based on measurement
data. St(p) is the substructure whose physiological age is p and
chorological age is t (p = 1, 2, 3, 4; t = 1, 2, 3, 4).


则第i个生长周期内年轮的需求Drg为:

其中, p0是年轮分配截距, p1是年轮分配斜率。
按照GreenLab模型的理论, 假设每年生产的生
物量分配到年轮的部分Qrg先放在一个公共池中,
Qrg和它的需要Q/D成比例。从这个公共池中, Qrg通
过两种生物量分配模式分配到各个节间中。这两种
模式一种是全局分配模式 , 一种是Pressler模式
(Guo et al., 2007)。全局分配模式中, 在每个生长循
环, 分配到每个节间的年轮中的生物量是由其生理
年龄k和其长度l (k,i)决定的:

式中, PAm是生理年龄的最大值, l (k,i)是Ni (k,i)个生
理年龄为k, 实际年龄为i的节间的长度, Prg (k)是生
理年龄为k的年轮的汇强。Pressler模式中, 分配到每
个年轮的生物量和这个节间以上的叶子的个数成
比例。这也就意味着, 每个叶子将产生的生物量输
入到管道中, 运输到树木的底端, 运输过程中节间
得到的生物量与其到达叶子的长度成比例, 其模型
可以表达为:
∑ ∑
= ∈
⋅⋅= m
k
PA
k
rg
Pp
apressler iklkppikNiD
1
),()(),,()(
(5)
式中, Na (k,i,p)是生理年龄为k的第p个位置的节间
在生长周期i时的叶子个数, p是树木结构的位置参
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数, Pk是树木生长周期都是i、生理年龄为k的节元的
一系列可能的位置。Pressler模型在一些研究中有应
用, 但这一模型随树种和环境的不同, 模拟效果时
好时坏。
GreenLab模型认为年轮生物量的分配模式受
这两种模式的联合影响, 因而引入λ (0 ≤ λ ≤ 1)
将这两个模型耦合, 当λ = 1时, 树木的年轮分配模
式为Pressler模式, 生物量全部向位于侧枝以下的部
位传输; 当λ = 0时, 为全局分配模式, 生物量在树
木全局中分配; 当0 < λ < 1时, 说明其受两种模式
的综合效应影响, 如式(6)所示, 其中, qrg (k, i, p)是
生理年龄为k的第p个位置的节间在生长周期为i时可
以获得的年轮生物量。一般认为, 当环境因素、树种、
年龄不同时, 树木的年轮分配模式不同, λ也不同。
)(),()()
)(
),,(
)(
1(),,( iQiklkp
iD
pikN
iD
pikq rgrg
pressler
a
pool
rg ⋅⋅⋅+−= λλ
(6)
3 模型模拟
3.1 直接参数求解
模型参数包括直接参数和隐含参数。直接参数
是通过观察和测量数据计算获得的, 在本文中有节
间汇强(sink strength) Pe、叶的汇强Pa、节间异速生
长的比例系数be和形状系数β及针叶的比叶重SLW。
Pe和Pa根据油松当年生新梢节间和叶的比率关系求
出, 计算方法见国红等(2009)文献。
节间异速生长关系指节间长度和节间生物量
之间的相关关系, 由图2可以看出, 无论是41年生
还是18年生油松, 各级枝节间生物量和针叶生物量
之间都有着较好的相关关系 , 决定系数R2 为
0.60–0.82, 与41年生油松相比, 18年生油松各级枝
的R2均较大。41年生油松的一级枝、二级枝、三级
枝的针叶生物量和节间生物量的比例均大于18年
生油松, 三级枝的针叶生物量和节间生物量的比例
相差较小, 这说明随着油松年龄的增大, 汇强会有
变化。由表1也可以得出相同的结论。由于41年生
油松和18年生油松的立地条件和生长环境不同, 因
此对于油松树种在相同条件下, 是否有随着年龄增
大而针叶汇强增大的现象, 需要更多试验数据的验
证。
图3A和图3B分别是41年生油松和18年生油松
的一级枝、二级枝、三级枝节间重量和节间直径的
异速关系, 41年生的R2为0.70–0.91 (p < 0.000 1), 18
年生的R2为0.73–0.93 (p < 0.000 1), 说明两个年龄
段的节间重量和节间直径之间存在显著的异速生
长关系, 这为从节间重量推算节间直径、节间截面
积奠定了基础。根据表1所示, 41年生油松和18年生
油松的节间异速生长参数be和β相差不大, 说明节
间异速生长关系随年龄变化不大。
3.2 隐含参数
模型中生物量生产的阻力系数和植物的投影
面积等是内在的、瞬态的参数, 从测量的角度来说
很难获得, 因而通过经典的拟合无法获得, 这些参
数称为隐含参数。从模型的角度而言, GreenLab模
型的输出变量(器官个数、尺寸和器官生物量)和这
些参数之间的关系是隐式的、非线性的, 因而这些
参数的获得需要通过模型反求。
本文所求解的隐含参数包括针叶的投影面积


表1 油松成年树的直接参数
Table 1 Directly measured parameters for adults of Pinus tabulaeformis
属性 Trait
18年生 18-year-old 41年生 41-year-old
参数
Parameter
含义
Meaning
PA1 PA2 PA3 PA4 PA1 PA2 PA3 PA4
Pe 节间汇强 Internode sink 0.10 0.11 0.03 0.01 0.10 0.05 0.02 0.003
Pa 针叶汇强 Needle sink 1.00 0.37 0.16 0.23 1.00 0.44 0.35 0.01
be 节间的比例系数
Scale coefficient of internodes
26.51 29.19 33.99 26.30 33.33 32.81
β 节间的形状系数
Form coefficient of internodes
0.04 –0.20 –0.36 –0.02 0.20 0.36
SLW 比叶重 Specific leaf weight 0.08 g·cm–2
PAi, 第i个生理年龄(i = 1, 2, 3, 4)。
PAi, physiological age i (i = 1, 2, 3, 4).

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图2 节间生物量和针叶生物量的比例关系图。A, 18年生。B, 41年生。PAi, 第i个生理年龄(i = 1, 2, 3, 4)。
Fig. 2 Biomass ratio between internodes and needle. A, 18-year-old. B, 41-year-old. PAi, physiological age i (i = 1, 2, 3, 4).


图3 油松成年树节间异速生长模型。A, 18年生。B, 41年生。
PAi, 第i个生理年龄(i = 1, 2, 3, 4)。
Fig. 3 Internode allometric relationship of adults of Pinus
tabulaeformis. A, 18-year-old. B, 41-year-old. PAi, physiologi-
cal age i (i = 1, 2, 3, 4).
参数Sp、叶片的水力阻抗r、年轮生长影响系数λ、
年轮汇强P1、一级枝年轮汇强prg (2)及其变异系数。
从表2中可以看出, 18年生油松的r和Sp小于41年生
的油松, 这与实际情况相符合。
3.3 模型误差校正
通过比较油松的实测数据与模拟数据来对结
构-功能模型进行校准(图4)。从图4可以看出, 模型
对节间总生物量和针叶总生物量的模拟效果非常
好, 拟合值和实测值非常接近。图5A、5B、5C分别
是2个年龄油松的树木节间鲜重、树高和树干直径
的拟合图。由表3可知, 18年生油松的拟合值和实测
值的相关系数分别为0.90、0.95和0.98; 41年生油松
的拟合值和实测值的相关系数分别为0.84、0.99和
0.98; 说明GreenLab模型可以较好地模拟树木的树
高、胸径和生物量。由表3还可以看出, 一级枝、二
级枝和三级枝的相关系数比树干部分小, 相对误差
绝对值和均方误比树干部分大, 这是因为一级枝、
二级枝和三级枝的个数较多, 模型只是给出了相对
平均的结果, 对于不同枝的模拟效果有好有坏。一
级枝、二级枝和三级枝的相对系数均大于0.70, 说
明模型对一级枝、二级枝在整体上的模拟效果不错,
因为一级枝、二级枝和三级枝的个数较多, 这里不
一一给出。
3.4 与经验模型的对比
利用41年生和18年生树木的平均参数模拟获
得1年生–41年生的生物量数据, 与经验模型的拟合
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表2 油松成年树的隐含参数
Table 2 Hidden parameters of adults of Pinus tabulaeformis
18年生 18-year-old 41年生 41-year-old 参数
Parameter
含义
Meaning 参数值 Value 变异系数 CV (%) 参数值 Value 变异系数 CV (%)
r 水力阻抗
Water resistance
2.97 0.46 3.40 2.07
P1 年轮分配斜率
Slope for ring compartment
2.60 2.60 5.40 0.51
λ 年轮生物量分配参数
Ring biomass allocation parameter
0.73 0.20 0.40 0.35
Sp 植株投影面积
Plant projection area
2.85 m2 0.49 78.00 m2 1.00


表3 油松成年树模型误差校正参数值
Table 3 Parameters of model calibration for adults of Pinus tabulaeformis
年龄 Age 均方根误差 Root
mean square error
平均相对误差绝对值
Average absolute relative error
r
树干节间生物量 Stem internode biomass 28.90 0.44 0.90
树高 Tree height 16.70 0.28 0.96
树干节间直径 Stem internode diameter 0.89 0.24 0.95
一级枝节间生物量 Internode biomass of 1st level branch 1.20 0.68 0.70
二级枝节间生物量 Internode biomass of 2nd level branch 2.00 0.80 0.75
18年生
18-year-old
三级枝节间生物量 Internode biomass of 3rd level branch 1.30 1.10 0.56
树干节间生物量 Stem internode biomass 50.50 0.45 0.84
树高 Tree height 28.21 0.22 0.99
树干节间直径 Stem internode diameter 1.35 0.16 0.98
一级枝节间生物量 Internode biomass of 1st level branch 54.41 0.57 0.68
二级枝节间生物量 Internode biomass of 2nd level branch 1.52 0.76 0.79
41年生
41-year-old
三级枝节间生物量 Internode biomass of 3rd level branch 1.10 2.02 0.50


图4 油松节间总生物量和针叶总生物量拟合值和实际值的
对比。
Fig. 4 Comparison of simulation and observed data for total
internode biomass and total needle biomass of Pinus tabulae-
formis.
数据进行对比。油松树叶、节间含水率均取50%。
经验模型参考高红真等(2009)的林龄-生物量回归
模型, 由于该模型主要是针对油松成年树, 考虑到
对林木结构-功能模型的拟合采用的是18年生和41
年生的树木, 因而在验证时本文采用18年生–40年
生的数据。林龄-生物量回归公式为:
Wtotal = 22747246.2342/(1 + exp(8.5571 –
0.078679A)) (7)
式中, Wtotal是指年龄为A时油松的单木总生物量, A
是指树木年龄。
如图6所示 , 经验模型拟合的树木生物量和
GreenLab模型拟合值的相关系数达0.98, 平均相对
误差绝对值为0.19, 均方误12 405。总的来说 ,
GreenLab模型对总生物量的模拟效果较好, 但模拟
值普遍偏小。分析其原因, 一是因为结构-功能模型
拟合的样本较少; 二是与选择的经验模型形式有
关。在进一步的研究中, 需要加大样本量, 并与多
种类型的经验模型加以对比。
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图5 油松树干形态与生物量模拟数据与实际数据的对比。
Fig. 5 Comparison of simulation and observed data for stem
structure and stem biomass of Pinus tabulaeformis.


4 油松可视化模拟
根据计算获得的直接参数和隐含参数 , 在
Digiplante软件(Cournede et al., 2006)中将18年生和
41年生油松形态的三维可视化动态描述出来(图7)。
5 结论和讨论
本文基于GreenLab模型构建了油松成年树的
结构-功能模型。将结构-功能模型应用于树木模拟,
特别是成年树的模拟的一个重要难题是处理复杂
的拓扑结构问题。本文采用分层抽样的方法, 将树


图6 经验模型与GreenLab拟合总生物量的对比。
Fig. 6 Comparison between empirical model and GreenLab
model for total biomass fitting.



图7 18年生(左)和41年生(右)油松的三维可视化模拟。
Fig. 7 3D simulation for 18-year-old (left) and 41-year-old
(right) Pinus tabulaeformis.


枝级别和轮作为层, 进行抽样, 减少了油松形态和
生物量测量的时间; 利用子结构模型, 将相同生理
年龄和实际年龄的枝视为是一致的, 进而大大减少
了拟合所需要的基本单元个数, 从而节省了模型的
计算时间, 使结构-功能模型模拟具有成千上万的
基本单元的成年树木成为可能。
为了构建油松成年树的结构-功能模型, 首先
要对模型进行标定, 通过试验和计算获得模型的直
接参数。41年生油松的一级枝、二级枝和三级枝节
间重量和节间直径的异速关系的R2为0.70–0.91 (p <
0.000 1), 18年生的R2为0.73–0.93 (p < 0.000 1), 说
明两个年龄段的节间重量和节间直径之间存在显
著的异速生长关系。
41年生油松的一级枝、二级枝和三级枝的针叶
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生物量和节间生物量的比例均大于18年生油松, 三
级枝的针叶生物量和节间生物量的比例相差较小,
这说明随着油松年龄的增大, 汇强会有变化, 针叶
的汇强逐渐增大, 而节间的汇强逐渐减小。这一结
果提示我们, 节间和针叶的汇强会随时间发生变
化, 因而在今后的研究中, 对成年树的拟合需要考
虑汇强随时间的变化, 因而需要拟合汇强变化。
树木生长和草本植物的区别在于树木的年轮
生长。对于年轮生长前人已有一些研究, 例如管道
模型、Pressler模型(Deleuze & Houllier, 2002), 但这
些模型在描述不同环境因素、不同竞争条件、不同
树种和不同年龄阶段的树木时, 效果时好时坏。为
了解决不同年轮生长模式适用性的问题, 本文引入
λ值将Pressler模型和全局分配模式结合起来, 从而
解决了年轮生长模式的普适性问题。通过对油松成
年树的模拟, 发现不同年龄的λ值不同, λ值介于0–1
之间, 18年生油松和41年生油松的λ值相差较大, 说
明油松的年轮生物量分配模式受年龄的影响较大。
GreenLab模型对节间总重和针叶总重的模拟
效果比较好, 拟合值和实测值较接近, 对2个年龄
的油松树木节间鲜重、树高和树干直径的拟合结果
表明, 拟合值和实测值的相关系数在0.84–0.98之
间; 说明GreenLab模型可以较好地模拟树木的树
高、树干直径和生物量。拟合的一级枝、二级枝和
三级枝的相关系数均大于0.70, 说明模型对一级
枝、二级枝整体上的模拟效果不错。
另外, 本文参考发表的经验模型对GreenLab模
型进行了验证。结果表明, GreenLab模拟的油松总
生物量和经验模型模拟的结果相关系数达0.98, 总
节间生物量相关系数达0.95, 总叶生物量的相关系
数仅有 0.75, 且相对误差绝对值达 0.30, 说明
GreenLab模型在模拟叶生物量上和经验模型差距
较大。由于本研究选取的样本较少, 对模型的验证
还需更多的数据, 并采用不同类型的经验模型进行
验证, 该文的验证只是结构-功能模型和经验模型
相互验证的初步尝试, 在今后的研究中需要加强这
方面的工作。
致谢 国家林业局948引进项目(2008-4-63)和国家
自然科学基金项目(30872022)资助。
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责任编委: 彭长辉 实习编辑: 黄祥忠