全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 825~837
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-13 接受日期: 2008-01-11
基金项目: 国家自然科学基金(30570331 和 30670368)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: mxjiang@wbgcas.cn
神农架地区河岸带中领春木种群数量特征
与空间分布格局
魏新增1, 2 黄汉东1 江明喜1 * 杨敬元3
(1 中国科学院武汉植物园,武汉 430074)
(2 中国科学院研究生院,北京 100049)
(3 湖北神农架国家级自然保护区管理局,湖北神农架 442421)
摘 要 东亚特有珍稀濒危植物领春木(Euptelea pleiospermum)在神农架地区集中分布于河岸带中。为初步探讨领
春木在河岸带集中分布的成因和维持机制, 在神农架地区4条河流——沿渡河、香溪河、南河和堵河的河岸带, 共
设置了30个样方(20 m × 30 m), 从种群的大小级结构、静态生命表、存活曲线、空间分布格局及其动态5个方面分
析了神农架地区河岸带中领春木种群的数量特征与空间分布格局。结果表明: 1) 幼龄期个体缺乏, 中龄期个体相
对丰富, 老龄期个体数量稀少。纺锤型的大小级结构表明种群属于衰退型, 但是以萌蘖为主要更新方式使其种群
在较长一段时间内得以维持; 2)现存的Ⅰ、Ⅱ级个体数少, 导致静态生命表中Ⅰ、Ⅱ级个体死亡率出现负值, 自疏
现象造成第Ⅳ级个体出现死亡率高峰, 由于接近实际寿命, 在第Ⅶ级死亡率达到最高; 3) 虽然其幼苗存活率较低,
但由于其幼树的存活率较高, 其存活曲线接近DeeveyⅠ型, 表明该地区河岸带的环境条件较适宜领春木种群的生
长; 4) 空间分布格局总体为聚集分布, 这与大多数珍稀植物种群一致。人为干扰和自然环境影响其分布格局, 使
种群由聚集分布向随机分布发展。因此使领春木种群在河岸带中沿海拔呈现“一带多岛”现象; 5) 从幼龄期到中
龄期再到老龄期, 不同发育阶段的领春木种群的分布格局由聚集分布逐渐变为随机分布。但由于分布格局受种群
本身生物学特性、自然环境因素(如坡向和海拔)和人为干扰的影响, 领春木在不同河岸带中的分布格局有所差异。
关键词 领春木 河岸带 数量特征 空间分布格局 神农架
QUANTITATIVE CHARACTERISTICS AND SPATIAL DISTRIBUTION
PATTERNS OF EUPTELEA PLEIOSPERMUM POPULATIONS IN RIPARIAN
ZONES OF THE SHENNONGJIA AREA, CENTRAL CHINA
WEI Xin-Zeng1, 2, HUANG Han-Dong1, JIANG Ming-Xi1*, and YANG Jing-Yuan3
1Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China, 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China, and 3Administration Bureau of Shennongjia National Nature Reserve, Shennongjia, Hubei 442421, China
Abstract Aims Euptelea pleiospermum, an endangered tree species confined to East Asia, grows
mainly in the riparian zones of the Yandu, Xiangxi, Nan and Du rivers in the Shennongjia area. We
studied the quantitative characteristics, spatial distribution patterns and dynamics of E. pleiospermum
populations. Our objectives were to explore the cause and mechanism that confines the species to
riparian zones and to provide a theoretical basis for conservation.
Methods We placed 30 quadrats (20 m × 30 m) in the riparian zones of the four rivers. We recorded
the diameter at breast height (DBH) and height (H) of each tree and divided them into seven size
classes: , Ⅰ H < 0.33 m; , Ⅱ H≥0.33 m and DBH < 2.5 cm; , 2.5 cmⅢ ≤DBH < 7.5 cm, etc. Using the
sides of the quadrat, we recorded the coordinates (x, y) of every E. pleiospermum individual. To analyze
spatial distribution pattern dynamics, we divided trees into three stages: young ( and ); middleⅠ Ⅱ -aged
( and ); and old treesⅢ Ⅳ (Ⅴ– ).Ⅶ
Important findings The spindle-shaped size class structure suggests that the populations of E.
pleiospermum are declining, but E. pleiospermum can maintain its populations over long periods by
sprouting. The mortality of size classes and is negative, indicating a shortage of size class and Ⅰ Ⅱ Ⅰ

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iⅡ ndividuals. The two peaks of mortality at size classes and are caused by selfⅣ Ⅶ -thinning and
approaching the species’ longevity, respectively. The survivorship curves of E. pleiospermum
populations generally match Deevey Type , indicating that the habitat of the riparian zone is suitable Ⅰ
for E. pleiospermum. The spatial distribution pattern tends to be clumped, but changes from clumped to
random as a result of human disturbance and influence of the natural environment and gradually
changes from clumped to random with growth from young to middle-aged to old trees.
Key words Euptelea pleiospermum, riparian zone, quantitative characteristic, spatial distribution
pattern, Shennongjia
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011
河岸带作为陆地生态系统和水生态系统的交
互界面, 具有明显的环境因子、生态过程和植物
群落梯度(Naiman et al., 1993), 维持了较高的生
物多样性, 同时提供了珍稀濒危植物生存不可或
缺的生境(Naiman & Décamps, 1997; Renöfält et
al., 2005)。Burkart (2001)指出, 中欧低地上特定
植物种类集中或几乎完全分布于河岸带中, 这些
植物中珍稀植物占了很大比例。江明喜等(2000,
2004)研究发现,神农架香溪河流域的河岸带中珍
稀濒危植物占该地区珍稀植物总数的42.4%, 其
中 领 春 木 (Euptelea pleiospermum) 和 连 香 树
(Cercidiphyllum japonicum)等物种形成珍稀植物
群落。因此, 选择具有代表性的目标物种, 揭示珍
稀植物在河岸带集中分布的原因与维持机制十分
必要。
观测性研究是目前研究物种集中分布机制的
主要手段 , 其中种群统计学是一种重要的方法
(Burkart, 2001)。种群统计学主要研究种群数量动
态 , 其核心是建立 ( 静态 ) 生命表 (Harcombe,
1987), 即根据某一特定时间种群内各个龄级的
存活状况编制的生命表。通过对生命表的分析 ,
可以估测种群的存活能力和繁殖潜力, 了解种群
的现存状态, 推测种群过去的结构和可能的历史
干扰 , 预测未来的种群动态 (Johnson & Fryer,
1989; Pollmann, 2003; 陈远征等, 2006)。而对空
间格局的分析可以反映种群过去所经历的一系列
生态学过程(Schenk et al., 2003), 是研究种群特
征、种内和种间关系以及种群与环境关系的重要
手段(Arista, 1995; 张金屯, 2004)。
领春木为领春木科领春木属(Euptelea)落叶
灌木或小乔木, 古老的残遗植物, 为典型的东亚
植物区系成分的特征种, 被列为国家Ⅲ级重点保
护植物(傅立国和金鉴明, 1992)。已有研究主要涉
及其系统位置的确定(潘开玉等, 1991; 田先华等,
2005; 李红芳和任毅, 2005), 而对该种的种群生
态学研究尚未见报道。本研究旨在探究两个问题:
1) 神农架地区领春木种群的数量特征; 2)领春木
种群沿河岸带的空间分布格局及其动态。研究结
果将为领春木种群的合理保护和资源保存提供科
学依据, 同时为河岸带作为濒危物种保护的关键
区域提供案例。
1 研究区自然概况
研究区位于湖北省西部的神农架地区, 属秦
巴山系、大巴山东延的余脉, 地理位置为31°15′～
31°57′ N、109°56′～110°58′ E。该地区属北亚热
带季风气候区, 为北亚热带气候向暖温带气候的
过渡带, 年平均降水量为1 584.5 mm。神农架是
长江及其最大支流汉水在上游的分水岭, 由于岭
脊为星芒状放射, 因而水系发育呈树枝状, 有4大
水系: 神农架南坡的沿渡河和香溪河, 为长江支
流; 神农架北坡的南河和堵河, 为汉江支流。由
于神农架地区山体高大 , 气候垂直分布带明显
(朱兆泉和宋朝枢 , 1999), 因此植被垂直带谱明
显 , 其中南坡的植被垂直带谱为 : 常绿阔叶林
(900～ 1 000 m以下 )、常绿落叶阔叶混交林
(1 000～1 700 m)、落叶阔叶林(1 600～2 100 m)、
针阔混交林(2 000～2 400 m)和暗针叶林(2 300 m
以上)(沈泽昊等, 2004)。
2 研究方法与数据处理
2.1 取样方法
由于领春木集中分布于河岸带中, 因此将神
农架地区4大水系——沿渡河、香溪河、南河和堵
河河岸带作为研究的重点区域。由于在神农架地
区领春木主要分布在海拔900～2 000 m的河岸带
中, 因此调查一般从海拔2 000 m开始, 海拔每下
降100 m沿河岸在领春木典型分布的区域设置20

4 期 魏新增等: 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011 827
m × 30 m的样方进行植物群落学调查, 至海拔
900 m为止(因河流不同, 取样的最低海拔有所差
异)。在4条河流河岸带所设置的样方数分别为11
个、8个、7个和4个, 共计30个。记录以下指标: 各
样方的海拔、经纬度、坡度和生境状况; 胸径大
于2.5 cm的乔木的树高、胸径和冠幅; 胸径小于
2.5 cm以下的领春木的株数和高度, 灌木层和草
本层的高度、盖度和多度。对领春木的统计以基
株为单位进行, 一是由种子萌发的实生苗长成的
植株, 二是由根系或树桩萌蘖生成的植株, 如果
一个树桩上有多个无性系分株, 则以其中胸径最
大的分株进行记录。同时以每个20 m × 30 m的样
方的两个垂直边为坐标轴, 记录每株领春木的坐
标(x, y), 用于种群空间格局分析。
2.2 数据处理
2.2.1 大小级结构图的绘制
由于领春木为濒危植物, 生长锥钻取年轮对
其种群破坏较大, 因此, 本研究用胸径大小作为
度量领春木年龄大小级的指标。由于领春木为灌
木或小乔木, 根据本研究调查所得的数据, 将高
度小于0.33 m的领春木幼苗作为大小级结构的第
Ⅰ级; 将高度大于0.33 m, 但是DBH≤2.5 cm的
领春木作为第Ⅱ级; 其后, DBH = 5 cm作为步长
增加一级, 即2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm作为第Ⅲ
级, 依此类推, 将神农架地区河岸带中领春木种
群划分为7个大小级。以大小级为纵坐标, 各大小
级内个体数百分比为横坐标, 绘制总体和每条河
流河岸带中领春木种群的大小级结构柱状图。
2.2.2 静态生命表的编制和存活曲线的绘制
统计各大小级内的领春木株数, 按照静态生
命表的编制方法, 分别对神农架地区河岸带中领
春木总体和4条河流河岸带的领春木种群编制静
态生命表。静态生命表一般包括如下参数(陈国科
和彭华, 2006; 杨慧等, 2007):
x为大小级, 在静态生命表中代替年龄等级;
Nx为在x大小级内出现的领春木个体数;
Lx为存活数标准化, Lx= ( Nx + Nx+1) / 2;
lgLx为Lx取以10为底的对数;
Dx为从x到x+1大小级的死亡数, Dx=Nx–Nx+1;
Qx为从x到x+1的死亡率, Qx = Dx / Nx;
T为从x大小级起超过x大小级的存活个体总
数, T = ∑Lx;
Ex为生命期望 , 表示第x大小级的个体在未
来所能存活的平均年数, Ex = Tx / Nx。
以各生命表的大小级为横坐标、lgLx为纵坐
标, 绘制总体和每条河流河岸带中领春木种群的
存活曲线。
2.2.3 种群空间分布格局及其动态分析
2.2.3.1 不同种群的分布格局分析
本研究以样方为基础采用相邻格子样方进行
种群空间格局分析。根据记录的领春木的坐标(x,
y), 在坐标平面上把各样方划分成5 m × 5 m的小
样方, 记录各个小样方内领春木的个体数, 用于
空间分布格局的拟合。 格局分析指标包括以下3
个(张金屯, 2004; 赖江山等, 2006):
方差均值比: Vc
X
= (1)
此式可用于离散分布理论的拟合, 统计学基
础是波松分布。若c=1, 则个体分布符合波松分布,
是随机分布 ; 若c>1, 则个体分布趋向于集群分
布; 若c<1, 则趋向于均匀分布。该值的显著性可
以用t检验:
1
2 /( 1)
V
Xt
q
−
= −

比较t与t0.05(q−1)确定其差异显著性。
平均拥挤度系数:
* Vm X
X
1= + − (2)
聚块性指数: *mPAI
X
=
平均拥挤度是指每个个体在一个样方中的平
均其它个体数, 即每个个体的平均邻居数。聚块
性指数可用于聚集程度的度量, 以客观反映格局
强度, 由于它考虑了空间格局本身的性质, 并不
涉及密度, 其值越大, 聚集性越强。PAI = 1, 则个
体分布为随机分布; PAI > 1, 则为集群分布; PAI<
1, 则为均匀分布。
Morisita指数:
( 1)
( 1)
q n n
I
N Nδ
−= −
∑ (3)
Iδ =1, 则为随机分布; Iδ >1, 则为聚集分布;
Iδ<1, 则个体分布为均匀分布。该方法的检验可用
F检验: ( 1)
1
I N qF
q
δ N− + −= −


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3 研究结果 显著性水准值可以从F表中查得 , 分子自由
度为q−1, 分母自由度为∞。
3.1 领春木种群的大小级结构 以上公式中, V 为样本方差, 为样方中观测
值的平均值, q 为小样方数, n 为样方中的观测值,
N 为样方内个体总数。
图1a～1e分别是整个神农架地区河岸带中 ,
沿渡河、香溪河、南河和堵河河岸带中, 领春木
种群的大小级结构图。从图中可以看出, 各条河
流河岸带的种群大小级结构与整个神农架地区河
岸带种群特征基本一致。由图1a可以看出, 整个
神农架地区河岸带中, 领春木种群胸径在2.5 cm
以下的幼龄树(Ⅰ和Ⅱ级)较少 , 个体数为267株 ,
占领春木样本数的23.16%; 胸径为2.5～12.5 cm
的中龄树(Ⅲ和Ⅳ级)最多, 个体数为734株, 占领
春木样本数的63.66%; Ⅴ级以上的老龄树最少 ,
个体数仅为152株 , 占总样本数的13.18%。由图
1a～1e还可看出 , Ⅰ级幼苗所占的比例非常低 ,
依次为1.99%、5.67%、0.76%、0.85%、0%, 表明
2.2.3.2 不同发育阶段种群分布格局分析
种群空间分布格局不仅因种而异, 而且同一
物种的分布格局也因发育阶段、生境条件的不同
而存在差异, 并会随时间变化呈现一定的变化规
律(康华靖等, 2007)。因此, 本文分析了不同发育
阶段领春木的分布格局。依据2.2.1中划分的领春
木个体的大小级 , 按其生活史周期划分为3个阶
段: Ⅰ、Ⅱ级为幼龄期; Ⅲ、Ⅳ级为中龄期; Ⅴ～
Ⅶ级为老龄期。按照2.2.3.1的方法分别对每个20
m × 30 m的样方内3个阶段的领春木进行了空间
格局分析。



图1 领春木种群的大小级结构
Fig. 1 The size structure of Euptelea pleiospermum population
a: 整个神农架地区河岸带中领春木种群的大小级结构 Total population of E. pleiospermum along the riparian zones
of the Shennongjia area b: 沿渡河河岸带中领春木种群的大小级结构 Population of E. pleiospermum along the riparian
zone of the Yandu River c: 香溪河河岸带中领春木种群的大小级结构 Population of E. pleiospermum along the riparian
zone of the Xiangxi River d: 南河河岸带中领春木种群的大小级结构 Population of E. pleiospermum along the riparian
zone of the Nan River e: 堵河河岸带中领春木种群的大小级结构 Population of E. pleiospermum along the riparian zone
of the Du River

4 期 魏新增等: 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011 829

领春木幼苗严重缺乏。因此, 纵观神农架地区各
条河流河岸带中领春木种群的大小级结构, 均呈
中龄树比例最大、幼龄树和老龄树比例次之的纺
锤型结构。以上结果表明, 神农架地区河岸带中
的领春木种群属于衰退型种群。
3.2 领春木种群的静态生命表和存活曲线
3.2.1 领春木种群的静态生命表
按照静态生命表的编制方法 , 根据4条河流
河岸带中调查所得的数据编制了领春木种群的静
态生命表(表1~5)。表1代表整个神农架地区河岸
带中领春木种群数量动态的基本特征。从表1可以
看出, 第Ⅰ、Ⅱ级个体数均小于其后面一级, 导致


表1 整个神农架地区河岸带中领春木种群的静态生命表
Table 1 Static life table of Euptelea pleiospermum population along the riparian zones of the Shennongjia area
大小级
Size class
x
存活数
No. of survival
Nx
存活数标准化
Standard
survival
Lx
lgLx 死亡数
Standard death
at interval
Dx
死亡率
Mortality
Q x
从第x大小级
起超过x大小
级的存活个体
总数 T
生命期望
Expecting
life
Ex
Ⅰ 23 133.5 2.13 − − 1 141.5 49.63
Ⅱ 244 358.0 2.55 − − 1 008.0 4.13
Ⅲ 472 367.0 2.56 210 0.44 650.0 1.38
Ⅳ 262 182.0 2.26 160 0.61 283.0 1.08
Ⅴ 102 73.0 1.86 58 0.57 101.0 0.99
Ⅵ 44 25.0 1.40 38 0.86 28.0 0.64
Ⅶ 6 3.0 0.48 6 1.00 3.0 0.50
T: Total survival individuals from x size class to above x+1 size class

表2 沿渡河河岸带中领春木种群的静态生命表
Table 2 Static life table of Euptelea pleiospermum population along the riparian zone of the Yandu River
大小级
Size class
x
存活数No. of
survival
Nx
存活数标准化
Standard
survival
Lx
lgLx 死亡数
Standard death
at interval
Dx
死亡率
Mortality
Q x
从第x大小级
起超过x大小
级的存活个体
总数 T
生命期望
Expecting
life
Ex
Ⅰ 20 58.0 1.76 − − 343.0 17.15
Ⅱ 96 113.5 2.05 − − 285.0 2.97
Ⅲ 131 96.5 1.98 69 0.53 171.5.0 1.31
Ⅳ 62 42.0 1.62 40 0.65 75.0 1.21
Ⅴ 22 21.0 1.32 2 0.09 33.0 1.5.0
Ⅵ 20 11.0 1.04 18 0.90 12.0 0.60
Ⅶ 2 1.0 0 2 1.00 1.0 0.50
T: 同表1 See Table 1

表3 香溪河河岸带中领春木种群的静态生命表
Table 3 Static life table of Euptelea pleiospermum population along the riparian zone of the Xiangxi River
大小级
Size class
x
存活数No. of
survival
Nx
存活数标准化
Standard
survival
Lx
lgLx 死亡数
Standard death
at interval
Dx
死亡率
Mortality
Q x
从第x大小级
起超过x大小
级的存活个体
总数 T
生命期望
Expecting
life
Ex
Ⅰ 3 34.5 1.54 − − 395.5 131.83
Ⅱ 66 132.5 2.12 − − 361.0 5.47
Ⅲ 199 153.0 2.18 92 0.46 228.5 1.15
Ⅳ 107 62.5 1.80 89 0.83 75.5 0.71
Ⅴ 18 11.0 1.04 14 0.78 13.0 0.72
Ⅵ 4 2.0 0.30 4 1.00 2.0 0.50
Ⅶ 0 0 − 0 − 0 −
T: 同表1 See Table 1

830 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
表4 南河河岸带中领春木种群的静态生命表
Table 4 Static life table of Euptelea pleiospermum population along the riparian zone of the Nan River
大小级
Size class
x
存活数
No. of survival
Nx
存活数标准化
Standard
survival
Lx
lgLx 死亡数
Standard death
at interval
Dx
死亡率
Mortality
Q x
从第x大小级
起超过x大小
级的存活个体
总数 T
生命期望
Expecting
life
Ex
Ⅰ 2 30.0 1.48 − − 234.0 117.00
Ⅱ 58 78.5 1.89 − − 204.0 3.52
Ⅲ 99 79.0 1.90 40 0.40 125.5 1.27
Ⅳ 59 37.5 1.57 43 0.73 46.5 0.79
Ⅴ 16 8.5 0.93 15 0.94 9.0 0.56
Ⅵ 1 0.5 –0.30 1 1.00 0.5 0.50
Ⅶ 0 0 − 0 − 0 −
T: 同表1 See Table 1

表5 堵河河岸带中领春木种群的静态生命表
Table 5 Static life table of Euptelea pleiospermum population along the riparian zone of the Du River
大小级
Size class
x
存活数
No. of survival
Nx
存活数标准化
Standard
survival
Lx
lgLx 死亡数
Standard
death at
interval
Dx
死亡率
Mortality
Q x
从第x大小
级起超过x
大小级的存
活个体总数
T
生命期望
Expecting
life
Ex
Ⅰ 0 12.0 1.08 − − 170.0 −
Ⅱ 24 33.5 1.53 − − 158.0 6.58
Ⅲ 43 38.5 1.59 9 0.21 124.5 2.90
Ⅳ 34 40.0 1.60 − − 86.0 2.53
Ⅴ 46 32.5 1.51 27 0.59 46.0 1.00
Ⅵ 19 11.5 1.06 15 0.79 13.5 0.71
Ⅶ 4 2.0 0.30 4 1.00 2.0 0.50
T: See Table 1


出现死亡率为负的现象; 但是从第Ⅲ级开始, 领
春木种群的死亡率随大小级的增加呈上升趋势;
在第Ⅳ级时死亡率出现一个高峰, 在第Ⅶ级达到
最大值, 这与存活数一栏第Ⅶ级领春木数量极少
相吻合。从表1中生命期望一栏可以看出, 神农架
地区河岸带中的领春木种群在第Ⅰ、Ⅱ级时生命
期望较高, 而随着大小级的增加, 生命期望值基
本上呈递减趋势。
表1与表2～5对比可以看出, 4条河流河岸带
中领春木种群生命表特征基本能反映领春木种群
在神农架地区河岸带中的典型特征 , 但在死亡
率、生命期望等数量动态参数上有差异。与其它3
条河流河岸带中领春木种群第Ⅳ级时死亡率出现
高峰不同, 堵河河岸带中领春木种群第Ⅳ级出现
死亡率为负的现象。在人为干扰程度较轻的沿渡
河和香溪河河岸带中, 领春木种群的生命期望在
第Ⅴ级出现了峰值。
3.2.2 领春木种群的存活曲线
图2为神农架地区河岸带中领春木种群的存
活曲线。从图2可以看出, 神农架地区4条河流河
岸带中 , 领春木的存活曲线基本上均接近
DeeveyⅠ型 , 以这4条河流河岸带中领春木种群
调查所得数据为基础绘制的整个神农架地区河
岸带中领春木种群的存活曲线也接近DeeveyⅠ
型。高度低于33 cm的领春木幼苗存活率较低 ,
幼树(Ⅱ级)存活率却有所升高, 中龄期种群存活
率最高, 尔后存活率开始下降, 至老龄期死亡率
达到最大值。
3.3 领春木种群的空间分布格局及其动态分析
3.3.1 领春木种群的空间分布格局
表6为神农架地区河岸带中领春木种群沿海
拔的空间分布格局。从表6可以看出, 领春木种群
在沿渡河河岸带中沿海拔呈现“一带多岛”的分
布格局 , 即在沿渡河河岸带中 , 在海拔 900、
1 000、1 200、1 500、1 600和2 000 m呈现聚集分
布, 在海拔1 300、1 400、1 700、1 800和1 900 m

4 期 魏新增等: 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011 831
为随机分布。而香溪河和堵河河岸带中, 领春木
种群分布也表现出相同趋势。南河河岸带中, 领
春木种群虽然在各个海拔均为聚集分布, 但由于
其聚集程度有所差异, 就整条河流而言, 仍然为
聚集斑块沿海拔呈“一带多岛”分布。河岸带领
春木种群生境表现出一定程度的破碎化, 以堵河
破碎化最为严重 , 体现在较多海拔 (如1 400和
1 500 m)领春木仅为零星分布。



图2 领春木种群的存活曲线
Fig. 2 Survivorship curves of Euptelea pleiospermum population

3.3.2 领春木种群沿海拔的空间分布格局动态
表7为4条河流河岸带中不同发育阶段领春木
种群在部分海拔的空间分布格局。从表7可以看
出, 沿渡河河岸带中领春木种群除了在较高海拔
1 900 m处幼龄期个体为随机分布外, 在其余海拔
范围均为聚集分布, 其聚集强度随海拔升高而减
弱; 除了在中海拔1 600 m处中龄期个体为聚集
分布外, 在其余海拔范围均为随机分布, 聚集强
度沿海拔出现由低到高再到低的变化趋势; 在所
有海拔范围内老龄期个体均为随机分布, 即从幼
龄期到中龄期再到老龄期, 不同发育阶段的领春
木种群的分布格局由聚集分布逐渐变为随机分
布。
香溪河河岸带中领春木种群幼龄期个体在较
低海拔1 100 m处为聚集分布, 在较高海拔1 900
m处为随机分布, 在中间两个海拔范围为个体缺
失; 中龄期个体在该河岸带中相对较多, 在海拔
1 100和1 700 m处均为聚集分布, 而在海拔1 500
和1 900 m处为随机分布; 至于老龄期个体, 在中
低海拔个体数少 , 呈随机分布 , 在海拔1 700 m
处出现了缺失, 但是在较高海拔1 900 m则呈聚集
分布。
南河河岸带中, 领春木种群幼龄期个体在较
低海拔1 300 m处为聚集分布, 在中高海拔则为随
机分布; 中龄期个体在较低海拔1 300 m处为随
机分布, 在中高海拔则为聚集分布; 老龄期个体
在该河岸带的3个海拔范围内均为缺失。
堵河河岸带中, 仅对两个海拔范围内不同发
育阶段的个体进行空间分布格局判断。两个海拔
分别为中、高海拔, 幼龄期和老龄期个体均为随
机分布; 中龄期个体在海拔1 700 m处为聚集分
布, 在海拔1 900 m处为随机分布。
4 讨 论
4.1 领春木种群大小级结构
幼龄期个体缺乏, 中龄期个体相对丰富, 老
龄期个体数量稀少。纺锤型的大小级结构表明种
群属于衰退型。幼苗的缺乏原因有两个: 一是林
冠层郁闭度较高, 缺乏领春木种子发芽所需的光
照条件(国家林业局国有林场和林木种苗工作总
站, 2001), 致使其发芽率较低; 二是林冠下光照
不足 , 且作为群落交错带的河岸带中物种丰富 ,
种间竞争激烈, 导致幼苗死亡率较高。如果群落
中不出现重大干扰或者林窗, 领春木的幼苗很难
出现, 没有幼苗的补充, 随着演替的进行, 领春
木的个体不断死亡, 数量逐渐减少, 最终势必会

832 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

表6 神农架地区河岸带中领春木种群沿海拔的空间分布格局
Table 6 Spatial distribution patterns of Euptelea pleiospermum population along the riparian zones at different altitudes
方差均值比
v/ x ratio
Morisita指数
Morisita index
河流
River
海拔
Altitude
(m)
Value t
平均拥挤度
Index of
mean crowding
聚块性指数
Patchiness
index
Value F
格局
Pattern
900 4.29 11.16*** 5.50 2.49 2.46 4.29** C
1 000 3.03 6.88*** 2.94 3.21 3.22 3.03** C
1 200 1.86 2.91* 1.82 1.90 1.90 1.86* C
1 300 1.49 1.67 1.62 1.44 1.44 1.49 R
1 400 1.50 1.68 1.45 1.52 1.52 1.50 R
1 500 4.10 10.53*** 5.23 2.46 2.43 4.10** C
1 600 2.42 4.80** 3.13 1.83 1.81 2.42** C
1 700 1.04 0.14 0.75 1.06 1.06 1.04 R
1 800 1.22 0.74 0.55 1.65 1.71 1.22 R
1 900 1.38 1.28 1.67 1.29 1.29 1.38 R
沿渡河
Yandu River
2 000 1.84 2.85* 3.13 1.37 1.36 1.84* C
1 100 2.32 4.47** 2.19 2.50 2.51 2.32** C
1 300 2.86 6.30*** 2.81 2.94 2.94 2.86** C
1 400 2.61 5.48*** 2.49 2.85 2.86 2.61** C
1 500 1.43 1.44 1.26 1.51 1.52 1.43 R
1 600 2.30 4.41** 2.51 2.08 2.07 2.30** C
1 700 2.59 5.39*** 2.80 2.32 2.31 2.59** C
1 800 1.13 0.42 1.17 1.12 1.12 1.13 R
香溪河
Xiangxi River
1 900 1.30 1.03 1.05 1.41 1.41 1.30 R
1 300 3.67 9.11*** 3.77 3.48 3.47 3.69** C
1 400 2.08 3.66** 2.00 2.18 2.18 2.08** C
1 500 2.61 5.46*** 3.11 2.07 2.13 2.72** C
1 600 2.34 4.54** 1.96 3.14 3.20 2.34** C
1 700 2.95 6.60*** 2.91 3.03 3.04 2.95** C
1 800 4.22 10.91*** 4.18 4.36 3.89 3.76** C
南河
Nan Rvier
1 900 6.57 18.88*** 8.11 3.19 3.13 6.57*** C
1 700 3.09 7.08*** 2.75 4.13 4.20 3.09** C
1 800 1.79 2.69* 1.83 1.76 1.76 1.79* C
1 900 1.32 1.09 1.16 1.39 1.39 1.32 R
堵河
Du Rvier
2 000 1.42 1.41 1.33 1.45 1.45 1.42 R
C: 集群分布 Clumped distribution R: 随机分布 Random distribution ***: p<0.001 **: p<0.01 *: p<0.05


被更新能力更强的物种替代(蔡晟等, 2000)。因此,
幼苗的补充对群落的发展起着决定性的作用。虽
然缺乏幼苗, 但是一旦长成幼树, 其存活率就有
所提高 (图2 ) , 同时 , 领春木的萌蘖率比较高
(58.93%)。由此可见, 虽然神农架地区河岸带中领
春木种群在林下更新率低, 但是幼树的存活率增
长和较高的萌蘖率能使其种群在相当长的时期内
得以维持。这是目前很多珍稀濒危植物种群得以
维持的重要方式(Kubo et al., 2005; 康华靖等,
2007)。但是较大程度地依赖于萌蘖更新, 使其很
难扩大分布区, 这正是领春木集中分布于河岸带
的一个重要原因, 而物种分布范围的收缩又是该
物种走向衰退的一个明显标志(蒋志刚等, 1997)。
老龄期个体数量稀少, 则是由于领春木为小乔木
或灌木, 其平均高度仅有7 m, 达不到亚热带森
林的林冠层, 吸收不到充足的阳光, 使其生理寿
命减少(胸径很少超过22.5 cm)。因此, 在对领春
木实施迁地保护时, 领春木种子发芽和幼苗培育

4 期 魏新增等: 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011 833

表7 神农架地区河岸带中不同发育阶段的领春木种群沿海拔的空间分布格局
Table 7 Spatial distributional patterns of Euptelea pleiospermum populations along the riparian zones in
different growth periods
方差均值比
v/ x ratio
Morisita指数
Morisita index
河流
River
海拔
Altitude
(m)
阶段
Period
Value t
平均拥挤度
Index of
mean
crowding
聚块性指数
Patchiness
index
Value F
格局
Pattern
Y 4.45 11.70*** 5.49 2.69 2.65 4.45** C
M 0.91 −0.29 0.04 0.30 0.00 0.91 R
900
O 1.24 0.83 0.45 2.17 2.40 1.24 R
Y 2.51 5.11*** 1.88 5.02 5.33 2.51** C
M 0.78 −0.74 0.03 0.13 0.00 0.78 R
1 400
O 0.96 −0.15 0.29 0.87 0.86 0.96 R
Y 1.89 3.03** 1.35 2.95 3.05 1.89* C
M 1.63 2.12* 1.67 1.60 1.60 1.63* C
1 600
O 1.48 1.62 0.73 2.91 3.20 1.48 R
Y 1.24 0.83 0.45 2.17 2.40 1.24 R
M 1.04 0.14 0.75 1.06 1.06 1.04 R
沿渡河
Yandu River
1 900
O 1.13 0.46 0.59 1.29 1.31 1.13 R
Y 2.04 3.54** 1.42 3.78 4.00 2.04** C
M 2.09 3.69** 1.59 3.17 3.27 2.09** C
1 100
O 1.00 0.00 0.04 1.00 − − R
Y − − − − − − N
M 1.32 1.07 1.11 1.40 1.40 1.32 R
1 500
O 1.00 0.00 0.04 1.00 − − R
Y − − − − − − N
M 2.65 5.61*** 3.32 1.99 2.31 2.59** C
1 700
O − − − − − − N
Y 1.00 0.00 0.04 1.00 − − R
M 1.16 0.56 0.87 1.23 1.24 1.16 R
香溪河
Xiangxi River
1 900
O 1.61 2.06* 0.73 5.87 8.00 1.61* C
Y 4.00 10.17*** 4.00 4.00 4.00 4.00** C
M 1.24 0.83 0.45 2.17 2.40 1.24 R
1 300
O − − − − − − N
Y 0.91 −0.29 0.04 0.30 0.00 0.91 R
M 2.61 5.46*** 2.11 4.22 4.36 2.61** C
1 600
O − − − − − − N
Y 0.96 −0.15 0.29 0.87 0.86 0.96 R
M 6.26 17.84*** 7.47 3.38 3.33 6.26*** C
南河
Nan River
1 900
O − − − − − − N
Y 1.00 0.00 0.04 1.00 − − R
M 2.52 5.16*** 2.11 3.61 3.69 2.52** C
1 700
O 1.00 0.00 0.04 1.00 − − R
Y 0.96 −0.15 0.04 0.48 0.00 0.96 R
M 0.82 −0.62 0.23 0.56 0.53 0.82 R
堵河
Du River
1 900
O 1.12 0.39 0.49 1.31 1.33 1.12 R
C: 集群分布 Clumped distribution M: 中龄期树 Middle-aged tree N: 该样方中缺少该类型 There is a lack of this type in the
pattern O: 老龄期树 Old tree R: 随机分布 Random distribution Y: 幼龄期树苗 Young tree *** : p<0.001 ** : p <0.01
: p <0.05 *

834 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

过程中要保证有充足的光照; 同时, 由于幼苗不
能经受高温 , 要注意使其处于适宜的温度条件
下。此外, 在整个生命周期中, 领春木不宜处于郁
闭度较高的林下。
4.2 领春木种群的静态生命表
Ⅰ、Ⅱ级个体死亡率出现负值, Ⅳ级个体出
现死亡率高峰, Ⅶ级个体死亡率最高。现存的Ⅰ、
Ⅱ级个体数少是导致死亡率为负的原因。然而 ,
明显的萌蘖现象使领春木种群在第Ⅰ、Ⅱ级时具
有较高的生命期望, 这是由于萌生苗根系具有母
株的庞大根系, 适应能力强。而幼龄期个体具有
较高生命期望也表明年轻的种群平均生存余年较
长, 即平均生存能力强, 这表明领春木种群在河
岸带中将维持较长时间。Ⅳ级出现死亡率高峰 ,
是由于随着个体的增大, 对空间、光照和营养的
竞争激烈, 出现自疏现象造成的。这说明领春木
种群在生长过程中 , 当胸径达到10 cm (即第Ⅳ
级)左右时, 种内和种间竞争增强, 种群发展遇到
一个瓶颈, 而随后种群将趋于稳定发展, 按照其
生物学特性 , 随着大小级的增加死亡率逐渐升
高。与其它3条河流河岸带中领春木种群第Ⅳ级时
死亡率出现高峰不同, 堵河河岸带中领春木种群
第Ⅳ级出现死亡率为负的现象, 这可能是由人为
破坏或自然干扰导致领春木种群在该年龄级的个
体较少, 或该河岸带中领春木种群的聚集度低于
其它河流河岸带而未发生明显自疏现象造成的。
在人为活动比较轻微的河岸带中(沿渡河和香溪
河), 领春木种群在第Ⅴ级出现生命期望的高峰 ,
这是由于经历第Ⅳ级的自疏作用后, 激烈的竞争
得以缓和, 生存压力减小。这表明生命期望的变
化与死亡率的变化有着密切关系。死亡率在第Ⅶ
级达到最高, 这与存活数一栏(表1~5)第Ⅶ级领春
木数量极少相吻合, 这在一定程度上说明: 神农
架地区河岸带中领春木种群胸径越接近22.5 cm,
就越接近其实际寿命。因此, 在领春木的迁地保
护中, 在个体胸径达到10 cm左右时, 要对其进行
分散和移栽。
4.3 领春木种群的存活曲线
对多数珍稀植物而言 , 存活曲线多接近
DeeveyⅡ或Ⅲ型(张文辉等, 2002)。然而对于神农
架地区河岸带中的领春木种群来说, 虽然其幼苗
的存活率较低, 但由于其幼树的存活率较高, 其
存活曲线接近DeeveyⅠ型。领春木的发芽需要光
照条件 , 而在林冠层郁闭度较高的亚热带地区 ,
林下接受不到充足的光照, 因而影响了领春木种
子的发芽 , 导致其幼苗缺乏; 此外, 研究区域位
于亚热带地区自然保护区 , 植被保护相对完好 ,
林下灌丛与草本植物丰富, 与领春木幼苗竞争土
壤水分和营养物质, 也会导致领春木幼苗的存活
率较低。在Ⅰ级的领春木幼苗H<33 cm, 缺乏光照
使其生长受限。进入Ⅱ、Ⅲ级后, 领春木个体生
长迅速 , 平均树高增加 , 更接近灌木层 , 竞争力
增强, 光照资源相对增大, 存活率逐渐增高。随
后, 由于个体的长大, 对光照的需求量大于灌木
层所能获取的光照, 对空间和矿质营养的需求量
也逐渐增大, 导致种群之间和种群内部为争夺光
照、空间和矿质营养而发生激烈竞争, 种内竞争
产生自疏现象, 种间竞争也导致部分领春木个体
死亡, 从而使存活率开始下降。到第Ⅶ级, 个体接
近生理寿命 , 死亡率达到最高峰。这与杨慧等
(2007)对北京东灵山地区优势种之一的白桦
(Betula platyphylla)种群的研究结果一致。说明目
前神农架地区河岸带的环境条件十分适宜领春木
种群的生长, 因而领春木种群集中分布于河岸带
中。
4.4 领春木种群的空间分布格局
空间分布格局总体为聚集分布。这与在更大
尺度(100 m × 100 m)上对该物种的研究结果一致
(党海山等, 2004), 也与多数珍稀植物种群的空间
分布格局一致(张文辉等, 2002)。人为干扰和自然
环境通过影响其种群个体数量和密度而改变种群
的分布格局。在沿渡河海拔1 200 m和香溪河海拔
1 200 m处均有村庄和农田, 人为干扰相对严重,
导致领春木在沿渡河1 100 m和香溪河1 200 m处
为零星分布(实地踏查发现), 并使该海拔附近的
分布格局要么为随机分布, 要么为聚集强度较低
的集群分布。除了南河以外, 其余河流均在接近
领春木分布海拔上限时聚集强度较低或者为随机
分布, 这与高海拔温度降低不适合领春木生长导
致其数量减少有关。因此, 虽然领春木种群在整
个神农架地区的分布范围收缩到河岸带, 但就每
条河流而言, 则表现为沿河流的“一带多岛”现
象。贺善安和郝日明 (1999)研究发现 , 鹅掌楸
(Liriodendron chinense)种群的地理分布格局因被
多次分隔、隔离, 在整体上也呈现“一带五岛”
的分布格局。在没有明显人为干扰也不接近海拔

4 期 魏新增等: 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.011 835
上限的海拔范围内, 领春木种群基本上均呈聚集
分布 , 这是由领春木种子传播以母株为中心扩
散、幼苗幼树有相当数量为萌生形成及一定程度
的生境异质性造成的。因此, 对领春木的原地保
护应减少人为干扰, 同时要选择湿热条件合适的
区域。
4.5 领春木种群沿海拔的空间分布格局动态
从幼龄期到中龄期再到老龄期, 随着龄期的
增大, 领春木种群的分布格局由聚集分布逐渐变
为随机分布, 但由于分布格局受种群本身生物学
特性、自然环境因素(如坡向和海拔)和人为干扰
的影响, 不同河流有所差异。神农架南坡(沿渡河
和香溪河)由于光照充足, 幼龄期个体相对丰富,
在绝大多数种群中为聚集分布。同时也受到地形
和干扰的影响, 如香溪河河岸带中1 500 m处, 由
于地势陡峭且处于阴坡, 加上林冠层郁闭度较高,
使该区域的领春木幼龄期个体缺失; 1 700 m处的
种群位于河流冲积的一个平坦的开阔地上, 在每
年雨量充沛的季节, 该种群的幼苗会遭受洪水的
破坏, 因而出现幼龄期个体缺失的现象。相比之
下, 神农架北坡(南河和堵河)的幼龄期个体则以
随机分布为主, 这是由个体数量较少和密度较小
所致。这表明光照对幼龄期领春木的出现和生长
有着重要作用, 这与另一分布于河岸带的珍稀植
物连香树的研究结果一致(Kubo et al., 2005)。幼
龄期个体在中低海拔多为聚集分布, 在中高海拔
多为随机分布 , 这与高海拔地段温度下降有关 ,
同时与海拔1 800 m左右竹林的大量存在阻碍了
幼苗的更新有关(Taylor et al., 2006)。幼龄期个体
向中龄期个体的发展过程中, 由于空间竞争和营
养竞争, 出现了自疏现象, 导致种群的聚集程度
下降, 或者变为随机分布。由于每个种群所在地
的地形、光照、水分和矿质营养有所不同, 中龄
期个体的分布格局没有显示出随海拔、坡向或者
河流变化的规律性。老龄期个体由于所需的空间、
光照和矿质营养均较多于中龄期个体, 竞争更加
激烈, 再加上其接近该物种的实际寿命, 因此个
体数较少, 分布格局多为随机分布, 甚至出现了
南河河岸带中老龄期领春木严重缺失的现象。总
的来看, 随着龄期的增大, 领春木种群的分布格
局由聚集分布逐渐变为随机分布。这种变化是种
内和种间竞争以及种群与生境相互作用的结果 ,
反映了种群的一种适应机制(洪伟等, 2001), 不论
是珍稀植物香果树(Emmenopterys henryi)还是温
带落叶阔叶林的优势树种白桦, 均表现出类似的
空间分布格局动态 (康华靖等 , 2007; 杨慧等 ,
2007)。
5 结论与建议
领春木种群集中分布于河岸带, 且在每条河
流均呈现“一带多岛”的分布格局, 这都是物种
分布范围收缩的表现, 是种群衰退的标志。虽然
领春木种群为衰退型, 而且作为小乔木在亚热带
森林激烈的物种竞争中处于劣势, 但是乔木种较
长的生命周期、以萌蘖为主的更新方式和适宜的
河岸带生境, 使其灭绝时间缓冲在一个较长的时
间范围内。
鉴于以上原因, 不仅应加强对现有领春木种
群的保护, 而且更需要采取一定的措施促进其种
群的延续与发展。由于以萌蘖为主要更新方式和
明显的地理隔离会导致种群的遗传多样性下降 ,
进而导致种群的进一步衰退, 因此对领春木的就
地保护不但要注重数量, 更要注重种群间的迁移,
维护并建立种群间扩散的廊道是十分必要的。由
于领春木种子萌发和个体发育过程中受到高大乔
木的遮荫和浓密的箭竹(Sinarundinaria nitida)林
的抑制 , 阻碍了种群的发展 , 因此 , 应对群落进
行适度的干扰, 开辟适当的林窗, 促进领春木种
子萌发, 幼苗、幼树正常发育以及个体的自然扩
散。在迁地保护过程中, 要提供类似于河岸带的
环境条件, 尤其是光照、温度和湿度等, 同时, 要
根据领春木的生物学特性在不同的发育阶段采取
诸如分散和移栽等有利于种群发展的措施。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳