全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (6): 529–539 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00049
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-01-02 接受日期Accepted: 2014-03-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauxzf@163.com)
中国森林生态系统凋落叶分解速率的分布特征及
其控制因子
唐仕姗1 杨万勤1 殷 睿1 熊 莉1 王海鹏2 王 滨1 张 艳1 彭艳君1
陈青松3 徐振锋1*
1四川农业大学生态林业研究所, 四川林业生态工程重点实验室, 成都 611130; 2四川农业大学水稻研究所, 成都 611130, 3四川农业大学土壤环境重点
实验室, 成都 611130
摘 要 凋落物分解是森林生态系统碳循环的重要组成部分。建立中国森林凋落叶分解速率数据库, 分析凋落叶分解速率与
其主要影响因素之间的关系, 对精确地预测中国森林生态系统碳收支具有重要意义。该研究通过收集已报道的中国森林凋落
叶分解常数(k)及其相关变量, 分析探讨地理因素(纬度、经度和海拔)、气候因素(年平均气温和年降水量)、凋落叶质量(氮、
磷、钾、木质素、木质素:氮和碳氮比)和叶特性(常绿与落叶、阔叶与针叶)对中国森林凋落叶分解速率的影响。结果表明, 在
国家尺度上, k随年平均气温、年降水量、氮、磷和钾的增加而增加, 随纬度、经度、海拔、碳氮比、木质素和木质素:氮的增
大而减小, 叶特性对k的影响不显著。气候与地理因素(年平均气温、年降水量和纬度)能解释k值变异的34.1%, 凋落叶质量(氮、
钾、木质素和木质素:氮)能解释k值变异的21.7%, 它们能共同解释k值变异的74.4%。了解森林凋落叶分解速率在国家尺度上
的格局和主控因素可为中国森林生态系统碳循环相关模型提供基础参数。
关键词 气候因素, 分解速率, 叶凋落物, 凋落叶质量, 地理因素
Spatial characteristics in decomposition rate of foliar litter and controlling factors in Chinese
forest ecosystems
TANG Shi-Shan1, YANG Wan-Qin1, YIN Rui1, XIONG Li1, WANG Hai-Peng2, Wang Bin1, ZHANG Yan1, PENG
Yan-Jun1, CHEN Qing-Song3, and XU Zhen-Feng1*
1Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2Rice Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; and 3Key Laboratory of Soil Environment Protection, Sichuan Agricultural Universi-
ty, Chengdu 611130, China
Abstract
Aims We aim to construct a national database for decomposition rate of forest foliar litter and to investigate the
effects of controlling factors concerning geography (i.e. latitude, longitude, and altitude), climate (i.e. mean annu-
al temperature and mean annual precipitation), and litter quality (i.e. the concentrations of N, P, K, and lignin,
C:N ratio, and lignin:N ratio) on litter decomposition.
Methods We compiled a large dataset on decomposition constant (i.e. k value, which indicates the rate of litter
decomposition) for foliar litter in Chinese forest ecosystems covering 74 study sites, and conducted simple and
multiple regression analyses to explore the relationships of the k value with the controlling factors at the national
scale.
Important findings The k value showed a tendency to decrease with latitude, longitude, altitude, lignin content,
C:N, and lignin:N of litter, and to increase with mean annual temperature, mean annual precipitation, and litter
nutrient concentrations (N, P and K) at the national scale. Single factors such as climate, litter quality, and geo-
graphic variable only explained 0.1%–30.3% of the variation in the rate of litter decomposition. However, a com-
bination of climatic factors (mean annual temperature and mean annual precipitation) and latitude accounted for
34.1% of the variation in the rate of litter decomposition. Similarly, a combination of N, K, lignin, and lignin:N
accounted for 21.7% of the variation in the rate of litter decomposition. Altitude, mean annual temperature, mean
annual precipitation, N, K, and lignin:N collectively accounted for 74.4% of the variation in the rate of litter de-
composition. Our results suggest that climate is the most important regulator of litter decomposition at the
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national scale and that the effects of litter quality is relatively small compared to climate.
Key words climatic factor, decomposition rate, foliar litter, foliar litter quality, geographic factor

凋落物又称枯落物或有机碎屑, 是指在生态系
统内由地上植物组分产生并归还到地表面, 作为分
解者的物质和能量来源, 借以维持生态系统功能的
所有有机质的总称(王凤友, 1989; 郭伟等, 2009)。一
般而言, 凋落叶占凋落物总量的49.6%–100% (吴承
祯等, 2000)。凋落物分解是陆地生态系统物质循环
和能量流动的重要环节, 也是维持生态系统功能的
主要过程之一(Swift et al., 1979; Berg & McClaugh-
erty, 1989; Sun et al., 2004; 张浩和庄雪影, 2008)。森
林生态系统是陆地生态系统的主体, 森林凋落物分
解是全球碳收支的一个重要组成部分(李荣华等 ,
2011)。因此, 森林凋落物分解速率的高低显著影响
生态系统碳循环乃至全球碳平衡 (李荣华等 ,
2011)。凋落物的分解过程包括物理分解和生物化学
分解过程(Wang et al., 2003), 一般在淋溶、粉碎和代
谢作用的综合作用下共同完成(郭忠玲等, 2006)。因
而, 凡是影响凋落物分解者活性及物理化学过程的
因素均可能影响凋落物分解速率。
一般情况下, 有关凋落物分解的研究主要是以
凋落叶为对象进行研究。凋落叶分解常数(k)能直观
地表达凋落叶分解速率, k值的大小与很多因素密切
相关。影响凋落叶分解速率的主要因素包括气候因
素、地理因素、质量因素、生物因素和土壤因素等,
这些因素通过直接或间接的方式影响凋落叶分解速
率(Berg et al., 2006)。一些研究表明, 大尺度凋落物
分解速率随纬度、木质素含量的增加而降低, 随温
度、降水量和养分浓度的增加而增高(Aerts, 1997;
Gholz et al., 2000; Zhang et al., 2008), 且气候因素
是主要影响因素, 而质量因素仅仅适合于特定的气
候区域(Aerts, 1997)。这主要是因为影响凋落物分解
的主控因子在时空上的异质性和复杂性, 以及微气
候、凋落物质量和植被群落结构和物种组成的综合
作用, 使得影响凋落物分解的因素变得更加复杂
(徐振锋等, 2009)。
我国拥有众多森林类型, 横跨多个气候带, 森
林凋落物分解是全球凋落物分解研究的重要一环
(宋新章等, 2009)。20世纪80年代至今, 国内科研工
作者已对我国主要森林生态系统凋落物分解进行了
大量的研究, 但已有的研究主要集中在生态系统水
平上, 而小尺度凋落物分解试验很难外推到大尺度
凋落物分解状况。虽然已有一些研究者对大尺度范
围凋落物分解进行了实验(Zhou et al., 2008; 宋新章
等, 2009), 但是, 目前国内仍缺乏国家尺度上森林
凋落物分解速率与其主要影响因子之间关系的综合
分析。
鉴于此, 本研究通过收集已报道的我国森林凋
落叶分解常数k及其相关变量, 综合分析了我国国
家尺度下各主要因素对我国森林凋落叶分解速率的
影响, 旨在加深我们对凋落物分解与其影响因素之
间关系的理解, 为补充完善我国国家尺度上凋落物
分解及其相关研究提供一定的理论基础。
1 材料和方法
1.1 数据收集
本文收集了1993–2013年国内外已发表的我国
森林单一物种凋落叶的k及其相关变量。共收集相关
文献83篇。研究地点74个, 集中在我国东北、华中、
华东、华南和西南, 囊括了我国主要森林类型和气
候带。在收集数据过程中, 为确保不同研究数据的
可比性, 所选数据需同时满足3个条件: 第一, 数据
必须来自野外原位分解试验(排除实验室培养试验);
第二, 分解试验培养时间在一年以上; 第三, 分解
试验采用凋落袋分解法(凋落袋上面网孔直径0.5–
3.0 mm, 凋落袋下面网孔直径0.003–2.000 mm)。个
别文献中并未直接报道k值 , 仅给出凋落物分解
50%或95%所用的时间、分解失重率或分解残留率
等数据, 我们根据这些相关数据, 采用指数衰减模
型计算k值。指数衰减模型: xt/x0 = e−kt, x0代表凋落物
的初始质量, xt代表某段时间凋落物的质量, t是凋落
物的分解时间, k是凋落物分解常数(Olson, 1963)。
为分析凋落物分解速率与其影响因素间的关
系, 本研究还同时收集了各研究野外试验样地的相
关参数 : 地理因素 , 如纬度(latitude, LAT)、经度
(longitude, LONG)和海拔(altitude, ALT), 气候因素,
如年平均气温(mean annual temperature, MAT)和年
降水量(mean annual precipitation, MAP), 凋落叶质
量, 如初始氮(N)、磷(P)、钾(K)、木质素(lignin)等,
叶特性, 如叶习性(落叶或常绿)和叶形态(针叶和
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阔叶)。
1.2 数据分析
为了检验我国森林凋落叶分解速率与相关变量
之间的关系, 本研究采用一元线性回归和多元线性
回归分析, 一元回归主要用来分析k与单变量之间
的关系, 多元线性回归分析多个变量对k的综合影
响。所有数据处理均采用SPSS 17.0软件完成。
2 结果和分析
2.1 凋落物分解常数(k)与决定系数(R2)的分布频
率
本研究涉及331个k值。我国森林凋落物分解常
数k值的变化范围是0.13–1.80 g·g–1·a–1, 平均值为
0.574 g·g–1·a–1, 大 多 数 (94.0%) 集 中 在 0.2–1.2
g·g–1·a–1 (图1A); 在0.2–0.4 g·g–1·a–1范围内, k值相对
频率最大, 大于0.4 g·g–1·a–1以后, 依次递减。本研究
所收集的大多数报道中, 凋落物分解过程能很好地
用一级指数衰减模型拟合k值。指数衰减方程的R2
在0.709–0.994变动, 平均值为0.926, 而89.3%的R2
聚集在0.850–0.994之间(图1B)。
2.2 环境因子对k的影响
2.2.1 地理因子对k的影响
凋落物分解速率随纬度、经度、海拔的增加而
下降(图2A, 2C, 2D)。k与LAT的拟合方程为k =
–0.019LAT + 1.187 (p < 0.001, 图2A), 且LAT能单独
解释k值变异的25.8% (表 1)。k值在纬度上的分布范
围是18.67°–52.35° N, 包括了我国主要森林生态系
统。k值与LONG呈极显著负相关关系(p < 0.01, 图
2C), 在经度上的分布范围是101.02°–129.08° E,
LONG只能解释k值变异的2.8% (表 1)。 k值与ALT
亦呈极显著负相关关系(p < 0.001, 图2D), 且ALT单
独能解释k值变异的6.5% (表 1)。已有的研究试验
样地海拔在12.5–3 582.0 m, 而绝大多数试验地的
海拔小于1 000 m。按气候带来划分, k值的大小依次
为热带>亚热带>温带(图2B), 其平均值分别为1.01、
0.63和0.38。热带与亚热带差异不显著, 而热带和亚
热带k平均值分别比温带高62.4%和38.0%。
2.2.2 气候因素对k的影响
凋落物分解速率随MAT和MAP的升高而升高
(图3A, 3B)。k与MAT的拟合方程为k = 0.023 MAT +
0.288, R2 = 0.303 (p < 0.001, 图3A), 且MAT能解释k
值变异的30.3% (表1)。MAT的最低值与最高值分别

图1 凋落物分解常数(k)与决定系数(R2)的相对频率分布。
Fig. 1 Relative frequency distribution of litter decomposition
constant (k) and coefficient of determination (R2).


是–5.4 ℃和23.8 ℃, 本研究收集的k值主要集中在
MAT 15–20 ℃, 占整个气温范围k值的51.1%, 而低
于0 ℃的试验样点仅占7.1%。k值与MAP呈极显著正
相关关系(p < 0.001, 图3B), MAP的最小值和最大值
分别是475.0 mm和2 883.7 mm, MAP主要集中在
500–2 000 mm, 而大于2 000 mm的试验样点占整个
降水量k值范围的7.4%。MAP能解释k值变异的26%,
MAT和MAP同时能解释k值变异的34.1% (表1)。
2.3 凋落物质量对k的影响
凋落物分解速率随凋落物初始养分N、P和K浓
度的增加而增加(图4A–4C), 而随初始木质素浓度、
C:N和木质素:N的增大而减小(图4D–4F)。k值与N浓
度呈显著正相关关系(p < 0.05; 图4A)。初始N浓度
为3.9–22.3 g·kg–1, 而大多数植物种凋落叶的N浓度
主要集中在7–12 g·kg–1。k值与初始P浓度关系不显
著(p > 0.05; 图4B), 初始P浓度为0.1–2.7 g·kg–1, 而
P浓度主要分布在小于1 g·kg–1的范围内。k值与初始
K浓度呈极显著正相关关系(p < 0.01; 图4C), K浓度
范围为0.5–8.7 g·kg–1。木质素和 木质素:N与k值呈极
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图2 凋落物分解常数(k)与地理因素之间的关系。A, 纬度。B, 气候带(热带, 亚热带, 温带)。C, 经度。D, 海拔。
Fig. 2 Relationships between litter decomposition constant (k) and geographical factors. A, Latitude. B, Climate zone (tropical
zone, subtropical zone, and temperate zone). C, Longitude. D, Altitude.



表1 凋落物分解速率与地理、气候因素及凋落物质量之间的回归分析
Table 1 Regressions of litter decomposition with geographic factors, climatic factors, and litter quality
变量 Variable 回归分析 Regression analysis n R2
气候或地理因素 k = 0.288 + 0.023MAT 311 0.303**
Climatic or geographic factor k = 0.501 + 0.018MAT – 0.005LAT 311 0.306**
k = 0.204 + 0.016MAT + 0.0001MAP 311 0.341**
k = 0.240 – 0.0008LAT + 0.015MAT + 0.0001MAP 311 0.341**
质量因素 Quality factor k = 0.387 + 0.013N 159 0.038*
k = 0.405 + 0.034K 119 0.090**
k = 0.109 + 0.021N + 0.028K + 0.002LIGN/N 76 0.192**
k = –0.090 + 0.037N + 0.031K + 0.012 LIGN/N – 0.0009LIGN 76 0.217**
综合因素 Comprehensive factor k = 0.446 + 0.023MAT – 0.007LIGN/N 76 0.560**
k = 1.283 – 0.002MAT – 0.018LAT – 0.007LIGN/N 76 0.627**
k = 0.056 + 0.001MAT + 0.0002MAP – 0.003LAT + 0.010N + 0.032K 76 0.733**
k = 0.300 + 0.001MAT + 0.0002MAP – 0.003LAT + 0.001N + 0.027K – 0.004LIGN/N 76 0.744**
k, 凋落物分解常数; n, 每一个回归分析中的样本数量; R2, 回归线的决定系数; MAT, 年平均气温; MAP, 年降水量; LAT, 纬度; N, 氮; K,
钾; LIGN, 木质素; LIGN/N, 木质素比氮(lignin:N)。** , α = 0.01水平显著; *, α = 0.05水平显著。
k, litter decomposition constant; n, number of data points included in each of the regression analyses. R2, coefficient of determination for the regres-
sion line. MAT, mean annual temperature. MAP, mean annual precipitation. LAT, Latitude; N, nitrogen. K, potassium. LIGN, Lignin. LIGN/N, Lignin
to nitrogen ratio (lignin:N). **, significant at α = 0.01 level, *, significant at α = 0.05 level.

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图3 凋落物分解常数(k)与气候因素之间的关系。A, 年平均气温。B, 年降水量。
Fig. 3 Relationships between litter decomposition constant (k) and climatic factors. A, Mean annual temperature. B, Mean annual
precipitation.


显著负相关关系(p < 0.001; 图4D, 4F), 而与C:N的
相关关系不显著(p > 0.05; 图4E)。木质素的初始浓
度范围为 43.3–447.2 g·kg–1, 木质素 :N范围为
4.3–51.2 g·kg–1, 凋落物初始N浓度能解释k值变异
的3.8%, 初始K浓度能解释k值变异的9%, 木质
素:N能解释k值变异的16.4%, N、K和木质素:N共同
解释k值变异的19.2% (表1)。
2.4 叶性状对k的影响
叶性状对k值有一定的影响(图5A, 5B)。按树种
组成来划分, 阔叶树种凋落叶的k值大于针叶树种
(图5A), 阔叶树种和针叶树种k值的平均值分别为
0.63和0.48, 且阔叶树种是针叶树种的1.32倍。按叶
习性来划分, 常绿树种与落叶树种k值的平均值差
异不明显(p > 0.05, 图5C), 其值分别为0.62和0.45。
本研究收集的阔叶树种的数量大于针叶树种的数
量, 它们分别占总数量的62.5%和37.5%; 常绿树种
的数量大于落叶树种的数量, 常绿树种和落叶树种
的数量分别占总数量的68.2%和31.8% (数据未给
出)。
3 讨论
3.1 我国森林k与R2的分布情况
本研究收集的凋落物的分解速率数据(用凋落
物分解常数k值代表凋落物的分解速率)均采用指数
衰减模型求得。R2决定凋落物分解率和时间的拟合
度。由图1A可以看出 , 我国的k值变化范围是
0.13–1.80 g·g–1·a–1。国内相关研究统计数据均与此
范围相差不大, 如宋新章等(2009)研究我国亚热带8
个代表性树种凋落叶沿我国东部气候带(从南到北
横跨5个气候带)分解特征发现, 8个亚热带树种k集
中在0.18–1.19 g·g–1·a–1。郭忠玲等(2006)对我国主要
气候带森林类型分解常数进行统计分析, 结果k值
的变化范围为0.10–2.17 g·g–1·a–1, 这与Zhang等
(2008)的全球陆地生态系统的分解常数统计数据有
较大的差异, 全球陆地生态系统k值为0.006–4.993
g·g–1·a–1, 这主要是因为我国森林生态系统仅仅是
全球陆地生态系统的一部分, 另外, Zhang等(2008)
的分析包括了地下(植物根系)凋落物分解速率。由
于我们国家地域广阔, 地理地貌特征丰富和自然气
候条件复杂, 环境因子空间异质性大和复杂性高;
加之, 我国森林资源丰富, 森林类型多样(针叶林、
针阔混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、季雨林和
雨林), 森林凋落物分解速率在空间上变异性大。但
是, 我国森林凋落叶分解速率随气候带的不同而呈
规律性的变化, 即分解速率从大到小依次为热带>
亚热带>温带(图2B), 这与Guo等(2006)和宋新章等
(2009)的研究结果一致; 另外, 根据我国森林生态
系统在全球气候带的分布情况来看, 亚热带地区分
布的森林类型最多, 研究地点也相对集中。由图2B
可知, R2的变化范围是0.709–0.994, 平均值为0.926。
通过指数衰减模型得出的R2越接近1, 说明应用该
模型对凋落物质量损失过程拟合越好, 个别R2偏小,
如刘强等(2005)在跨气候带的大尺度下进行森林凋
落物交互分解实验中, 青皮(Vatica mangachapoi)在
尖峰岭分解得出的R2仅为0.709, 其原因可能是不同
凋落物质量存在较大的差异, 各影响因子对其质量
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图4 凋落物分解常数(k)与初始质量之间的关系。A, 初始氮含量。B, 初始磷含量。C, 初始钾含量。D, 初始木质素含量。
E, 初始C:N。F, 初始木质素:N。
Fig. 4 Relationships between litter decomposition constant (k) and initial litter quality. A, Initial N content. B, Initial P content. C,
Initial K content. D, Initial lignin content. E, Initial C:N. F, Initial lignin:N.


损失的作用强度不同, 进而影响了分解速率。
3.2 环境因素对我国森林凋落叶分解速率的影响
大量研究表明, 在大尺度上, 主要有气候、凋落
物质量和分解者影响凋落物分解速率, 它们的作用
大小依次为 : 气候>凋落物质量>土壤生物群落
(Aerts, 1997)。因此, 在国家尺度上地理因素和气候
因素显得尤为重要。在大尺度上温度和水分因子是
控制凋落物分解速率的两个最重要的环境因子(彭
少麟和刘强, 2002)。本研究中, 凋落物分解速率与
MAT和MAP呈极显著正相关关系, MAT能解释我国
森林k值变异的30.3%, MAP能解释26% (p < 0.001,
图2A, 2B)。已有的研究也表明, 在其他因子不变的
情况下, 凋落物分解速率往往随气温的升高而增加
(Aerts, 2006; 徐振锋等, 2009)。黄锦学等(2010)采
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图5 凋落物分解常数(k)与叶性质之间的关系(平均值±标准偏差)。A, 叶习性(常绿, 落叶)。B, 树种类型(阔叶, 针叶)。
Fig. 5 Relationships between litter decomposition constant (k) and leaf characters (mean ± SD). A, Leaf habit (evergreen and de-
ciduous). B, Tree species type (broad-leaved and coniferous).


用模型估算, 假如气温升高10 ℃, 则我国凋落物分
解速率增加1.768倍。Singh等(1999)也证明了温度对
凋落物分解有明显作用。温度升高对凋落物分解的
影响可分为直接影响和间接影响(Aerts, 2006; 徐振
锋等, 2009)。水分同样也是凋落物分解的主导因素,
尤其是在干旱和半干旱地区, 水是凋落物分解的限
制因子(Couteaux et al., 1995), 即使是在水分充足的
地区, 季节性缺水也会影响凋落物的分解(Zhang et
al., 2008)。中国长期分解实验(LTIDE-China) 3年的
研究结果也表明气候是控制凋落物分解的主要因
子, MAT是主导因子(R2 = 0.57), 而MAP次之(R2 =
0.26) (Zhou et al., 2008; Cusack et al., 2009)。Berg等
(1993)利用纬度自然梯度, 在39个站点研究了欧洲
赤松(Pinus sylvestris)凋落叶的分解动态, 线性回归
分析结果表明, MAT只能解释凋落物分解质量损失
差异的18%, 而MAP能解释30%。MAT和MAP对凋落
物分解的影响存在一定的差异, 这主要是因为小气
候因子、温度和降水的季节变化、土壤生物群落结
构和物种组成可能造成很大变异; 另外, 不同研究
区域的气候差异以及收集数据的标准不同都可能影
响分析结果差异。但总体上仍能看出, 无论在哪个
气候区域, MAT和MAP都是调控凋落物分解速率k的
主要因子。
除气候因素外, 地理因素可以通过改变环境因
子分布多寡而间接地影响凋落物分解速率。本研究
统计的地理因素主要有LAT、LONG和ALT。LAT、
LONG和ALT与凋落物分解速率呈极显著负相关关
系, LAT能解释k值变异的25.8%, ALT能解释k值变异
的6.5% (p < 0.001, 图2A, 2C), LONG能解释k值变
异的2.8% (p < 0.01, 图2B)。由于我国森林生态系统
分布在几个连续的气候带内, 随着LAT的升高, 温
度逐渐降低, 从而对凋落物的分解产生重要的影
响。LAT对凋落物的影响主要是通过温度、降水量、
凋落物质量等的变化间接地影响凋落物的分解, 而
温度起主要作用。ALT与LAT具有相似的影响效应,
即随着ALT的降低, 气温升高, 凋落物的分解速率
呈指数增加(Vitousek, 1994)。我国不同林区凋落物
量的研究也得出类似的结论, 即我国森林凋落物量
与海拔呈极显著负相关关系(凌华等, 2009)。ALT对
凋落物分解的影响主要是与水热条件差异和土壤肥
力等因素有关(王意锟等, 2012)。在本研究中, LONG
与凋落物分解呈极显著负相关关系, 这与黄锦学等
(2010)的分析结论不一致, 这可能是因为数据收集
范围、地理、基质质量和气候等多因素综合作用造
成的。例如, 在经度较大的地区研究针叶凋落物相
对多; 在经度较小的华西雨屏区研究阔叶物种比较
多, 且该地区雨量大(1 500–2 000 m), 凋落物分解
速率显著高于其他地区。另外, 从我国森林生态系
统的分布情况来看, 从华南到东北生态系统呈现有
规律的更替, 依次为热带雨林、亚热带常绿阔叶林
和温带针阔混交林。我国对凋落物分解的研究也主
要集中于森林植被丰富的地区, 而西部地区因常年
干旱, 森林植被稀少, 相关研究也不足, 导致经度
对k值解释很小(2.8%)。
536 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (6): 529–539

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3.3 凋落叶质量对我国森林凋落叶分解速率的影响
除环境变量外, 凋落物质量即自身的分解特性
也是影响其分解速率的一个重要因素 (Köchy &
Wilson, 1997)。已有研究表明, 在大尺度范围上, 气
候是影响凋落物分解的主要因素, 凋落物质量只是
在小的尺度上影响凋落物分解 (Aerts, 1997); 而
Gholz等(2000)认为气候因子与凋落物质量共同作
用于凋落物的分解; Zhang等(2008)对110个凋落物
分解实验结果进行归纳总结后发现, 主要质量因素
能解释k值变异的70.2%, 而主要气候因素和质量因
素联合分析能解释k值变异的87.54%, 而本研究中,
主要质量因素能解释k值变异的21.7%, 气候、地理
和质量因素联合能解释k值变异的74.4%。因此, 凋
落物质量在区域尺度上仍是调控凋落物分解的重要
因子。
通过以上结果得出, 凋落物分解速率与初始N
浓度呈显著正相关关系, 初始N浓度能解释我国森
林k值变异的3.8% (p < 0.05, 图4A); 而初始P浓度
与分解速率的关系不显著, 仅仅能解释k值变异的
0.1%, 但随P浓度的增加而呈增加的趋势, 这与众
多研究结论相似。一般情况下, 在凋落物分解初期,
高浓度N和P有利于凋落物分解, 这是因为N和P是
微生物生长繁殖必不可少的营养元素, N和P浓度越
高, 微生物的代谢活性越强, 繁殖越快, 凋落物的
分解速率也随之加快(Polyakova & Billor, 2007; 王
意锟等, 2012)。而有些研究者认为, 凋落物中的N浓
度能显著地影响凋落物分解速率(Fog, 1988; Taylor
et al., 1989; Kemp et al., 1994), P浓度在P限制的地
区也会影响凋落物的分解(Moretto et al., 2001; Liu
et al., 2006)。本研究中, 由于大多数研究集中在亚
热带地区, 因此P浓度可能不是影响凋落物分解的
限制因子; 但随着全球气候的变化, N沉降增加, 很
多生态系统中N已不再是制约因素, 而P可能会成
为重要的限制因素(Vitousek, 2004)。
凋落物分解速率与木质素浓度、木质素:N呈极
显著负相关关系(p < 0.001), 而与C:N关系不显著
(p > 0.05), 木质素能解释k值变异的16.2%, 木质
素:N能解释k值变异的16.4%, 而C:N仅能解释k值变
异的1.4%。木质素是凋落物中难分解物质的主要成
分, 其结构的复杂性控制了凋落物分解的速率(van
Cleve, 1974)。早期的研究者认为, N和木质素结合能
预测长期的凋落物分解过程, 在分解前期主要是由
N制约凋落物分解速率, 后期则由木质素含量或木
质素:N制约分解速率(Tripathi & Singh, 1992; Berg
& Matzner, 1997; Cusack et al., 2009)。木质素:N通常
被认为是影响凋落物分解的常用指标(Taylor et al.,
1989; Prescott, 2005)。研究表明, 分解速率快的凋落
物往往具有低木质素:N, 而分解慢的凋落物则相反
(Cusack et al., 2009)。本研究中, C:N对凋落物分解
速率影响不显著, 这与Zhang等(2008)和黄锦学等
(2010)的研究结果相似, 其原因可能是在大尺度范
围内单个质量因素对凋落物分解不明显, 或者是存
在其他因素更显著地影响凋落物分解。
凋落物分解速率与K浓度呈极显著的正相关关
系, 且能解释k值变异的9% (p < 0.01, 表1)。K与凋
落物质量的其他因素共同作用于凋落物的分解。除
此之外, 本研究还对初始Ca和Mg浓度进行了收集,
因数据有限, 不能代表全国范围内影响凋落物分解
的因素。然而, 相关文献中提到, 初始Ca和Mg元素
浓度越高凋落物分解速率越快 (张浩和庄雪影 ,
2008); de Angelis等(2000)也认为K和Mg等浓度与分
解速率成正相关关系, 但随分解阶段的不同而变
化。以上说明凋落物的养分含量可能对凋落物分解
有一定的影响, 但目前我国研究者对K、Ca和Mg浓
度与凋落物分解之间的关系研究较少, 仅仅停留
在对养分的释放研究方面, 今后应加强这方面的
研究。
3.4 叶特性对我国森林凋落叶分解速率的影响
在全国尺度上, 叶习性对凋落物分解速率没有
显著影响(p > 0.05, 图5B), 但常绿树种的凋落叶分
解速率稍大于落叶树种。这与有些结论不一致, 如
黄锦学等(2010)认为, 在温带地区落叶树种凋落叶
分解速率比阔叶树种要高, 这主要是因为常绿树种
叶片需要越冬, 叶片中的木质素、丹宁等难分解物
质含量会增加, 导致其分解速率慢于落叶树种; 而
在亚热带地区, 冬季没有明显的低温, 不需要增加
越冬策略, 因而常绿树种和落叶树种的叶分解速率
没有明显差异。本研究中收集的数据大多数来自亚
热带地区, 常绿树种的凋落叶营养成分可能比落叶
树种高, 因此分解较快, 但差异不显著。树种组成对
凋落叶分解速率有一定的影响, 且阔叶树种的平均
k值是针叶树种平均k值的1.67倍(图5A)。一般而言,
针叶林的C:N、木质素:N以及萜类物质和酚类物质
含量较高, 不利于土壤生物群落的生长和繁衍, 因
唐仕姗等: 中国森林生态系统凋落叶分解速率的分布特征及其控制因子 537

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00049
而其分解速率较阔叶林慢(Dai et al., 2001)。游巍斌
等(2010)也得出相似的结论, 如马尾松(Pinus mas-
soniana)、杉木 (Cunninghamia lanceolata)和水杉
(Metasequoia glyptostroboides)等针叶树种的叶片多
为厚革质, 角质层发达, 含有较多木质素、纤维素、
单宁等物质, 阻碍了微生物对物质的分解, 也不利
于淋溶作用和土壤动物的机械破坏, 而阔叶树种凋
落物的木质素、纤维素含量相对较低, 且阔叶树凋
落物的比表面积更大, 有利于微生物定居其上进行
分解, 因此针叶树种分解速率低于阔叶树种(王希
华等, 2004; 郭培培等, 2009; 刘颖等, 2009)。
4 小结
本研究通过收集国内外83篇已发表文献中的研
究我国森林单一物种凋落叶分解常数数据, 加深了
我们对全国尺度范围内森林凋落叶分解的认识。首
先, 大多数文献中用Oslon衰减模型拟合出的k值能
代表凋落物分解速率, 且拟合效果较好(R2平均值
为0.926); 其次, 凋落物分解速率与MAT、MAP、N、
P和K浓度呈正相关关系, 而与LAT、LONG、ALT、
C:N比和木质素:N呈负相关关系, 与叶特性关系不
显著。在全国尺度上, 影响凋落物分解的因素主要
是环境因素, 但由于地区间的差异性, 气候因素与
质量因素共同作用于凋落物分解。再者, 纬度和海
拔对凋落物的分解主要是通过改变温度、水分、物
种类型、叶基质质量和土壤环境等因素而间接地影
响森林凋落叶的分解, 温度和降水量则通过直接
(物理过程)和间接作用(微生物过程)影响凋落物
分解。
影响凋落物分解的因素还可能有土壤类型、凋
落袋孔径、混合叶与否、坡度和蒸发量等, 这些因
素同样可能在区域尺度上影响凋落物分解, 但至今
缺乏相关研究。本研究虽然已经收集了80多篇森林
凋落叶分解试验的分解常数及相关变量, 囊括了我
国几乎所有森林类型, 但至今有关西部地区高寒森
林的研究仍十分不足, 特别是存在明显季节性雪被
的森林生态系统, 它们的凋落叶分解速率可能有所
不同。另外, 试验方法和分解起始时间的差异也都
在一定程度上影响综合分析结果。再者, 很多研究
只给出了k值和地理参数, 而没有给出凋落叶质量
等相关信息, 这可能在一定程度上低估了凋落物质
量的贡献。因此, 提出一套适合我国陆地生态系统
凋落物分解的标准方法, 规范未来相关研究, 对准
确地了解我国国家尺度凋落物分解速率格局和控制
因子将有所裨益。
基金项目 国家自然科学基金(31170423、31270498
和 31200474)、国家“十二五”科技支撑计划
(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学术与技术带头
人培育项目(2012JQ0008和012JQ0059)以及中国博
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