全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (5): 456–462 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00456
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-20 接受日期Accepted: 2012-03-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ruminzhang@sohu.com)
毛竹出笋后快速生长期内茎秆中光合色素和光合
酶活性的变化
王星星1 刘 琳1 张 洁1 王玉魁3 温国胜1 高荣孚2 高 岩1 张汝民1*
1浙江农林大学, 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地, 浙江临安 311300; 2北京林业大学, 北京 100091; 3国家林业局竹子研究开发中心, 杭州
310012
摘 要 为了探讨毛竹(Phyllostachys pubescens)非同化器官茎秆的光合特性, 测定了毛竹出笋后快速生长期内(2011年4月13
日到6月2日)的光合色素含量以及光合酶活性, 并通过激光共聚焦显微镜对其叶绿体分布进行了观察。结果表明: 毛竹茎秆中
的叶绿体主要集中分布在表皮以下的基本组织中, 此外维管束鞘周围的细胞内也存在大量的叶绿体, 此特征类似于C4植物的
花环结构。在毛竹出笋后快速生长期内, 随着茎秆不断生长, 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均极显著(p < 0.01)增加。
在出笋10天时, 茎秆中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性和NADP-苹果酸
酶(NADP-ME)活性最高, 之后随茎秆生长逐渐降低, 生长30天时酶活性与10天时相比分别降低了88.55% (p < 0.01)、77.46%
(p < 0.01)和72.50% (p < 0.01), 而PEPC/Rubisco比值则随茎秆生长逐渐增加, 30天时比值达到12.83, 明显高于C3植物。这表明
毛竹茎秆内可能存在C4光合途径, 此途径有利于毛竹提高光合效率, 进而促进其出笋后的快速生长。
关键词 叶绿体, 光合酶, 光合色素, 毛竹, 茎秆
Changes of photosynthetic pigment and photosynthetic enzyme activity in stems of Phyl-
lostachys pubescens during rapid growth stage after shooting
WANG Xing-Xing1, LIU Lin1, ZHANG Jie1, WANG Yu-Kui3, WEN Guo-Sheng1, GAO Rong-Fu2, GAO Yan1, and
ZHANG Ru-Min1*
1Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Lin’an, Zhejiang 311300, China;
2Beijing Forestry University, Beijing 100091, China; and 3China Bamboo Research Center, State Forestry Administration, Hangzhou 310012, China
Abstract
Aims Our objective was to reveal photosynthetic characters in Phyllostachys pubescens stems. We determined
the distribution of chloroplasts and detected changes of pigment content and photosynthetic enzyme activity in the
stems during their rapid growth stage.
Methods We detected the pigment content and photosynthetic enzyme activity by the colorimetric method and
observed the distribution of chloroplasts using a laser scanning confocal microscope.
Important findings Chloroplasts were mainly distributed in the ground tissues under the epidermis and in cells
around the vascular bundle, similar to Kranz anatomy in C4 plants. The content of chlorophyll a, chlorophyll b and
carotenoid was significantly (p < 0.01) increased with the growth of the stems of P. pubescens. The activities of
ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase change/add oxygen enzymes (Rubisco), phosphoenolpyruvate carboxylase
(PEPC) and nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate-malic enzyme (NADP-ME) in the stems reached the
highest level after 10 days, and they declined gradually with the growth of the stems. After 30 days, the activities
decreased by 88.55% (p < 0.01), 77.46% (p < 0.01) and 72.50% (p < 0.01), respectively, compared with after 10
days. The ratio of PEPC/Rubisco increased gradually and reached 12.83 after 30 days, which was markedly higher
than that in C3 plants. These results indicated that there was C4 photosynthetic pathway in the stems, and the
pathway may play an important role in the efficient photosynthesis and rapid growth of P. pubescens.
Key words chloroplast, photosynthetic enzyme, photosynthetic pigment, Phyllostachys pubescens, stem

近年来, 非同化器官光合功能的研究越来越引
起国内外学者的关注 (Nilsen, 1995; Hibberd &
Quick, 2002; Wittmann et al., 2006; 王文杰等, 2009;
Cemusak & Hutley, 2011)。Hibberd和Quick (2002)
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通过研究C3植物烟草 (Nicotiana tabacum)和芹菜
(Apium graveolens)茎中绿色组织的光合碳同化特点
发现, 该组织中存在类似C4光合途径, 根系可类似
于C4植物叶肉细胞一样吸收并转运CO2到茎的绿色
组织中, 发生类似维管束鞘内浓缩CO2的反应并进
行光合作用。 Wang 等 (2006b) 对落叶松 (Larix
gmelinii)球果的研究表明, 嫩果具有微弱的净光合
能力, 这对生殖初期叶片尚未完善光合功能前的生
殖生长具有重要作用; 祖元刚等(2006)发现薇甘菊
(Mikania micrantha)茎中也存在和叶片中类似的光
合结构, 并且茎中的单位色素光合电子传递速率远
高于叶片; Pfanz (2008)提出木本植物茎的表皮、皮
层、木质部, 甚至维管束射线和髓中都有叶绿体存
在, 这些绿色组织可固定CO2, 平衡类囊体中的O2,
并且具有很高的光合能力。Berveiller等(2007)对欧
洲山毛榉(Fagus sylvatica)、橡树(Quercus coccifera)
和白桦(Betula platyphylla)等树种研究表明, 枝条中
不仅存在核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶 /加氧酶 (Ru-
bisco), 也存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)等
C4途径酶系统。欧洲赤松(Pinus sylvestris)周皮绿色
组织中有明显的PEPC和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷
酸-苹果酸酶(NADP-ME)活性(Ivanov et al., 2006),
且木本植物茎中PEPC/Rubisco比值远远高于叶片
中的比值, 这表明木本植物茎中可能存在C4途径
(Berveiller & Damesin, 2008)。
毛竹(Phyllostachys pubescens)是我国分布面积
最广、经济价值最高, 集经济、生态和社会效益于
一体的竹种, 其生长迅速, 吸收利用CO2的能力高。
毛竹叶片在由幼叶发育到成熟叶的过程中, 叶绿素
a、叶绿素b和类胡萝卜素含量逐渐增加(施建敏等,
2005)。陈建华等(2006)通过测定其叶片的光合特
性、叶绿素和β-胡萝卜素含量发现, 毛竹叶片光合
速率的日变化规律呈现双峰曲线, 具有光合“午休”
现象; 并且叶绿素含量高, 净光合速率大。除叶片
外, 毛竹茎秆中亦有大量的光合色素分子存在, 然
而, 目前尚未有关其光合色素及光合酶活性的研究
报道。因此, 本文以毛竹出笋后快速生长期(10–60
天)内的茎秆为研究对象, 综合分析了其光合色素
含量和光合酶活性的变化特征, 并通过激光共聚
焦显微镜对叶绿体在茎秆中的分布进行观察 ,
以期揭示此非同化器官的同化作用和光合途径
类型。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在临安市现代毛竹示范园内, 该示范
园位于浙江省临安市(118°51′–119°52′ E, 29°56′–
30°27′ N), 属于中亚热带季风气候, 温暖湿润, 四
季分明, 年平均气温为15.8 ℃, 7月为最热月, 平均
气温为28.1 ℃, 1月为最冷月, 平均气温为3.4 ℃。极
端最高气温41.9 ℃, 极端最低气温–13.3 ℃。全年降
水量1 628.6 mm, 年日照时数1 939 h, 无霜期234
天, 森林覆盖率76.5%。毛竹林土壤属山地红壤, 土
层深度在60 cm以上。
1.2 试验材料
供试材料为毛竹。从2011年4月13日至6月2日分
别在毛竹出笋10天(高约1.0 m)、20天(高约3 m)、30
天(高约6 m)、40天(高约9 m)、50天(高约11 m)和60
天(高约13 m)时进行取样, 每次选取3株生长良好、
无病虫害、基径12–15 cm的毛竹(笋), 从基部将其伐
倒, 在茎秆中间部位取样。取样时间为10:00–12:00,
所取样品迅速置于液氮中保存备用。
1.3 研究方法
1.3.1 茎秆叶绿素的荧光定位
选取生长30天的毛竹茎秆 , 用冰冻切片机
(Leica CM 1950, Leica Microsystems GmbH,
Wetzlar, Germany)切片, 切片厚度为12 μm, 采用激
光共聚焦显微镜(LSM 710, Carl Zeiss AG, Oberko-
chen, Germany)进行图像扫描, 荧光图像激发波长
为 488 nm (Hibberd & Quick, 2002; 祖元刚等 ,
2006)。
1.3.2 光合色素含量测定
将0.5 g剪碎的毛竹茎秆置于具塞试管中, 加5
mL 80%丙酮后室温下遮光萃取至样品完全变白,
分别在470、663和645 nm处测定其OD值, 然后根据
Lichtenthaler (1987)的公式计算叶绿素和类胡萝卜
素含量。3次重复。
1.3.3 酶液提取与酶活性测定
(1)酶液制备: 参照Berveiller和Damesin (2008)
的方法, 稍作修改。称取经液氮冷冻的毛竹茎秆碎
片0.5 g置于研钵中, 加入预冷的提取液研磨成匀
浆。提取液组成: 100 mmol·L–1 羟乙基哌嗪乙硫磺
酸(HEPES) (pH 7.5)、5 mmol·L–1 MgCl2、5 mmol·L–1
乙二胺四乙酸(EDTA)、6%聚乙烯吡咯烷酮(PVP)、
7% (w/w)低聚乙二醇2000 (PEG 2000)、2 mmol·L–1
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二硫苏糖醇(DTT)、10% (v/v)甘油、20 μmol·L–1苯
甲基磺铁氟 (PMSF)、 1 μmol·L–1胃酶抑素、 1
μmol·L–1亮抑酶肽。匀浆液经12 500 × g 4 ℃冷冻离
心30 min, 上清液即为酶粗提液。
(2) Rubisco初始活性的测定: 参照Berveiller和
Damesin (2008)的方法, 稍作修改。将0.1 mL酶提取
液加入到0.8 mL的反应液中, 30 ℃温浴10 min后,
加入0.1 mL 0.5 mmol·L–1 1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)。
反应液组成: 100 mmol·L–1 Tris (pH 8.0)、25 mmol·
L–1 NaHCO3、20 mmol·L–1 MgCl2、5 U·mL–1甘油醛-
3-磷酸脱氢酶、5 U·mL–1 3-磷酸甘油激酶、5 U·mL–1
肌酸磷酸激酶、5 mmol·L–1磷酸肌酸、0.2 mmol·L–1
NADH、3.5 mmol·L–1 ATP和2.5 mmol·L–1 DTT。
(3) Rubisco总活性测定: 参照姜振升等(2010)
的方法, 稍作修改。将0.l mL酶提取液, 加入到0.2
mL活化液(50 mmol·L–1 Tris (pH 8.0)、0.67 mmol·L–1
EDTA、33 mmol·L–1 MgCl2、10 mmol·L–1 Na2CO3)
中, 25 ℃条件下保温10 min后, 依次加入5 U·mL–1
甘油醛-3-磷酸脱氢酶、5 U·mL–1 3-磷酸甘油激酶、
5 U·mL–1肌酸磷酸激酶、5 mmol·L–1磷酸肌酸、0.2
mmol·L–1 NADH、3.5 mmol·L–1 ATP和2.5 mmol·L–1
DTT, 按测定初始活力的方法计算Rubisco总活性。
(4) Rubisco活化酶(RCA)活性的测定: 参照姜
振升等(2010)的方法, 稍作修改。将0.l mL酶提取液
和经0.5 mmol·L–1 RuBP钝化的Rubisco 0.1 mL加入
下述反应液中: 50 mmol·L–1 HEPES-KOH缓冲液
(pH 8.0)、1 mmol·L–1 EDTA-Na2、20 mmol·L–1
MgCl2、2.5 mmol·L–1 DTT、5 mmol·L–1 ATP、10
mmol·L–1 NaHCO3、5 mmol·L–1磷酸肌酸、5 U·mL–1
磷酸肌酸激酶、5 U·mL–1甘油醛-3-磷酸脱氢酶、5
U·mL–1 3-磷酸甘油激酶。采用加与未加RuBP钝化
的Rubisco的活性差值表示RCA活力, 即RCA活性=
加RuBP钝化的Rubisco活性 –未加RuBP钝化的
Rubisco活性。
(5) PEPC活性的测定: 参照Berveiller和Dam-
esin (2008)的方法, 稍作修改。反应体系为1 mL, 其
中包含112 mmol·L–1 Tris (pH 8.5)、5 mmol·L–1
NaHCO3、0.2 mmol·L–1 NADH、2 mmol·L–1葡萄糖
-6-磷酸、5 mmol·L–1 MgCl2、3 U·mL–1苹果酸脱氢
酶和5 mmol·L–1磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)。
(6) NADP-ME活性的测定: 参照Berveiller和
Damesin (2008)的方法, 稍作修改。反应混合液中含
有50 mmol·L–1 Tris (pH 7.5)、0.5 mmol·L–1 NADP、
30 mmol·L–1苹果酸、10 mmol·L–1 EDTA和5 mmol·
L–1 MnCl2。
以上反应体系均采用TU-1900紫外可见分光光
度计(北京普析通用仪器有限责任公司, 北京)测定
其在340 nm处的吸光值, 每隔5 s测定一次, 共测3
min, 分别计算酶活性。3次重复。
1.4 数据处理
试验数据采用SPSS 13.0统计软件进行统计分
析, 用Duncan新复极差法检验差异显著性, 利用
OriginPro 8.0软件绘图。
2 结果和分析
2.1 茎秆中叶绿体的分布
采用激光共聚焦显微镜扫描毛竹茎秆切片, 其
叶绿体呈红色荧光, 主要集中分布在表皮以下的基
本组织中(图1A), 此外维管束鞘周围的细胞内也存
在大量的叶绿体(图1B), 此特征类似于C4植物的花
环结构。
2.2 不同生长阶段毛竹茎秆色素含量的变化
在毛竹生长初期(10–30天), 茎秆有竹箨包被,
阳光不能直射, 色素合成缓慢, 含量较低, 并且变
化较小; 随着竹箨逐渐脱落, 茎秆中光合色素的合
成速度加快, 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量
均极显著(p < 0.01)增加。当毛竹生长至60天时(长出
嫩叶), 叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别比
30天时提高了11.41倍、16.78倍和6.67倍(表1)。
2.3 毛竹出笋后快速生长期茎秆光合酶活性的变化
2.3.1 Rubisco活性的变化
毛竹茎秆中Rubisco初始活性在出笋10天时最
高, 之后随茎秆生长逐渐降低, 在30天时活性较10
天时降低了88.55% (p < 0.01), 在30天至60天时活
性在 0.005 5 μmol·g–1·min–1 附近波动。茎秆中
Rubisco总活性和RCA活性的变化趋势与Rubisco初
始活性一致, 在出笋10天时活性最高, 之后随茎秆
生长逐渐降低, 30天后趋于平稳(图2)。
2.3.2 PEPC和NADP-ME活性的变化
毛竹茎秆中PEPC活性随茎秆生长逐渐降低,
其中在10天时活性最大, 为1.14 μmol·g–1·min–1, 而
在30天时活性明显降低 , 与10天时相比降低了
77.46% (p < 0.01)。NADP-ME活性变化与PEPC相似,
在出笋10天时活性最高, 之后随茎秆生长逐渐降低,
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图1 毛竹茎秆中的叶绿体分布。A, 表皮下的基本组织。B, 维管束周围的基本组织。Chl, 叶绿体(红色); E, 表皮; F, 纤维; Gr,
基本组织; Va, 维管束。
Fig. 1 Distribution of chloroplast in the stems of Phyllostachys pubescens. A, Ground tissue under epidermis. B, Ground tissue
around the vascular bundle. Chl, chloroplast (red); E, epidermis; F, fiber; Gr, ground tissue; Va, vascular bundle.



表1 毛竹出笋后快速生长期茎秆中色素含量的变化(平均值±标准偏差)
Table 1 Changes of pigment contents in the stems of Phyllostachys pubescens under rapid growth stage after shooting (μg·g–1 FW)
(mean ± SD)
出笋后的生长天数
Growth days after shooting (d)
叶绿素a
Chlorophyll a
叶绿素b
Chlorophyll b
叶绿素总量
Total chlorophyll
类胡萝卜素
Carotenoids
叶绿素a/b
Chlorophyll a/b
10 3.9 ± 0.6eE 3.3 ± 1.2eE 7.2 ± 1.8eE 1.0 ± 0.3eE 1.2 ± 0.8 bB
20 5.5 ± 0.8eE 4.2 ± 1.2eDE 9.7 ± 2.1eE 0.9 ± 0.3eE 1.3 ± 0.4bB
30 17.7 ± 1.6dD 7.2 ± 0.7dD 24.9 ± 0.9dD 6.5 ± 0.6dD 2.5 ± 0.5aA
40 135.3 ± 0.1cC 65.3 ± 2.2cC 200.7 ± 2.2cC 42.1 ± 0.1cC 2.0 ± 0.2aA
50 179.8 ± 0.9bB 94.6 ± 1.7bB 274.4 ± 1.9bB 46.2 ± 0.3bB 2.0 ± 0.3aA
60 269.6 ± 4.0aA 128.0 ± 1.2aA 397.6 ± 5.2aA 49.8 ± 3.6aA 2.1 ± 0.1aA
相同字母表示差异不显著; 不同小写字母表示差异显著(p < 0.05); 不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01)。
Same letters indicate that there was no significantly difference; different lowercase letters indicate significance at p < 0.05 level; different capital
letters indicate significance at p < 0.01 level.


在30天后基本维持在0. 530 7 nmol·g–1·min–1 (图3)。
2.3.3 毛竹茎秆PEPC/Rubisco活性比值
PEPC/Rubisco活性比值可反映这两种碳同化
酶的相对表达程度。图4表明, 在毛竹出笋后快速生
长期内, 茎秆中PEPC/Rubisco活性比值呈逐渐增加
趋势, 在生长30天时PEPC/Rubisco活性比值比10天
时增加了20.49% (p < 0.01); 之后, PEPC/Rubisco活
性比值增加缓慢。
3 讨论
叶绿素是植物光合作用的主要色素分子, 不仅
存在于叶片中, 而且在植物枝条内也大量存在。例
如, 杨梅(Arbutus unedo)、乳香树(Pistacia lentis-
cus)、杨树(Populus deltoides)、樱桃(Prunus cerasus)
和橡树枝条内的叶绿素含量为叶片的10%–34%
(Levizou et al., 2004)。欧洲山毛榉枝条内的叶绿素
含量随生长季节先升高后降低, 并且在落叶后仍保
持相对较高水平(Damesin, 2003)。茎中的叶绿素含
量变化除与生长季节有关外(Kauppi, 1991), 还与其
年龄(Aschan et al., 2001; Berveiller & Damesin,
2008)和接受光照的面积(Wittmann et al., 2001)有
关。随着毛竹茎秆生长, 竹箨逐渐脱落, 茎秆接受
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图2 毛竹茎秆中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶 /加氧酶(Ru-
bisco)活性的变化(平均值±标准偏差)。
Fig. 2 Changes of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase
change/add oxygen enzymes (Rubisco) activity in the stems of
Phyllostachys pubescens (mean ± SD).




图3 毛竹茎秆中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)和烟酰胺
腺嘌呤二核苷酸磷酸-苹果酸酶(NADP-ME)活性的变化(平
均值±标准偏差)。
Fig. 3 Changes of phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC)
and nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate-malic en-
zyme (NADP-ME) activities in the stems of Phyllostachys
pubescens (mean ± SD).


光照的面积越来越大, 光合色素合成速度加快, 因
此叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量显著升高(表
1), 这与 Tokarz 和 Pilarski (2005) 对苹果 (Malus
pumila)枝条中类胡萝卜素含量的研究结果相类似。
在毛竹发育过程中, 叶片光合功能尚未完善前, 茎
秆中高浓度的叶绿素含量可能是植株保持较高光
合速率的原因之一, 同时光合产物可为毛竹的快速
生长持续提供营养物质。
Rubisco是光合作用的关键酶, 通过催化核酮
糖-1,5-二磷酸(RuBP)的羧化反应实现CO2的同化,
其活性高低直接影响光合速率。RCA作为Rubisco
的分子伴侣, 具有促进和稳定Rubisco催化活力的
作用(Wilson & Martinez, 1997; 姜振升等, 2010)。毛
竹茎秆内的RCA和Rubisco活性的变化趋势一致 ,
均随茎秆生长而逐渐降低, 并在30天后趋于平稳
(图2), 这表明RCA可能对Rubisco具有调节作用 ,
从而使茎秆中RCA活性维持在最佳水平。在毛竹出
笋初期, 为维持茎秆快速拔节长高, 茎秆内Rubisco
活性较高(图2), 代谢旺盛, 随着竹箨脱落, 毛竹逐
渐长出嫩叶, 茎秆代谢缓慢, Rubisco活性显著下降,
而后保持在相对较低水平。这与 Berveiller 和
Damesin (2008)对欧洲山毛榉茎中Rubisco活性年动
态变化的研究结果相一致。
C4植物在进行光合作用时, CO2最初通过PEPC
固定后生成苹果酸盐, 经转运后进入维管束鞘内为
NADP-ME水解并释放CO2, 此CO2再通过Rubisco
进行固定(Rosendahl et al., 1990; Lasa et al., 2002)。
PEPC和NADP-ME不仅在C4植物体内广泛存在, 同
时也存在于多种植物茎中(Nilsen, 1995; Pfanz &
Aschan, 2001; Berveiller & Damesin, 2008), 例如,
刺槐(Robinia pseudoacacia) (Holl, 1974)、马铃薯
(Solanum tuberosum) (Häusler et al., 2001)和欧洲赤
松(Ivanov et al., 2006)。虽然毛竹茎秆内这两种酶活



图4 毛竹茎秆中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和核酮糖-1,5-二
磷酸羧化酶/加氧酶比值(PEPC/Rubisco) (平均值±标准偏差)。
Fig. 4 Ratio of phosphoenolpyruvate carboxylase and ribu-
lose-1,5-bisphosphate carboxylase change/add oxygen enzymes
(PEPC/Rubisco) in the stems of Phyllostachys pubescens
(mean ± SD).

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性随茎秆生长逐渐降低(图3), 但是PEPC/Rubisco的
活性比值逐渐升高 , 在生长至30天时比值达到
12.83 (图4), 明显高于C3植物 , 这与Berveiller和
Damesin (2008)对不同树种枝条内PEPC/Rubisco活
性比值的研究结果一致。结合毛竹茎秆内具有类似
于C4植物的花环结构(图1)进行推断, 毛竹茎秆内可
能存在C4光合途径。这与烟草、芹菜和薇甘菊茎中
发现的类似于C4植物的花环结构, 并推测其具有C4
光合途径的研究结果相类似 (Hibberd & Quick,
2002; 祖元刚等, 2006; 王文杰等, 2009)。由于植物
茎的光合能力是叶片光合作用的重要补充
(Valenini et al., 2000; Aschan et al., 2005; Wang,
2006a, 2006b; 王文杰等, 2007; Berveiller & Dam-
esin, 2008), 同时茎中的维管系统发达, 因此C4途
径的存在对提高其光合同化能力、促进植株生长
具有重要作用。
致谢 国家自然科学基金(30972397)和浙江农林大
学研究生科研创新基金(2112010005)资助。
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责任编委: 李春阳 责任编辑: 李 敏