全 文 :河南农业科学,2016,45(3) :120-124
Journal of Henan Agricultural Sciences doi:10. 15933 / j. cnki. 1004-3268. 2016. 03. 024
收稿日期:2015 - 09 - 22
基金项目:北京化工大学先进弹性体研究中心、中国热带农业科学院湛江实验站合作项目(H2012177)
作者简介:孙正美(1992 -) ,女,安徽滁州人,在读硕士研究生,研究方向:橡胶草种质资源保护与利用。
E - mail:zhengmeisun@ 163. com
* 通讯作者:刘实忠(1970 -) ,男,福建永春人,研究员,博士,主要从事植物育种与遗传改良研究。
E - mail:sz_liu@ 126. com
GA3对橡胶草生理特性及开花的影响
孙正美1,高玉尧2,徐建欣2,刘实忠3*
(1.海南大学 农学院,海南 海口 570288;2.中国热带农业科学院 湛江实验站,广东 湛江 524013;
3.中国热带农业科学院广州实验站,广东 广州 510140)
摘要:以橡胶草叶片为试材,喷施不同质量浓度[0 mg /L (CK)、50 mg /L (T1)、100 mg /L(T2)、150
mg /L(T3)、200 mg /L(T4)、300 mg /L(T5)、600 mg /L(T6) ]赤霉素(GA3) ,研究其对橡胶草叶片叶
绿素含量、类胡萝卜素含量、酶活性、开花及主要开花性状的影响。结果表明:叶片喷施 GA3 后,随
着时间的推移,各处理叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量整体上呈逐渐上升趋势,但上升幅度较
小,且 CK最高;GA3 处理均使叶片 SOD、POD、CAT活性下降,其中,T3 的酶活性较其他处理低,T3
叶片 SOD活性在处理后 10 d 与 CK 相差最大,活性下降 25. 39%,活性最低峰时较 CK 下降
11. 81%;T3 叶片 CAT活性处理后 10 d与 CK相差最大,活性下降 77. 66%,活性最高峰时较 CK下
降 44. 00%;T3 叶片 POD 活性在处理后 20 d 与 CK 相差最大,活性下降 75. 17%,处理后 60 d 与
CK相差最小,POD活性下降 32. 13%。随着 GA3 质量浓度的增加,各处理营养生长期时间延长,开
花推迟,花期缩短;花葶高度和花葶粗均呈现先升高后下降的趋势,开花数则呈下降趋势;而花直径
差异不显著,但均与 CK差异显著。综上,外施一定质量浓度的 GA3 对橡胶草花葶高、花葶粗、花直
径生长均有一定的促进作用,且质量浓度为 150 mg /L时促进效果最佳。
关键词:橡胶草;赤霉素;叶绿体色素含量;酶活性;开花
中图分类号:S576 文献标志码:A 文章编号:1004 - 3268(2016)03 - 0120 - 05
Effects of Gibberellin on Physiological Characteristics and
Flowering of Taraxacum kok-saghyz Rodin
SUN Zhengmei1,GAO Yuyao2,XU Jianxin2,LIU Shizhong3*
(1. College of Agronony,Hainan University,Haikou 570288,China;2. Zhanjiang Experiment Station of Chinese
Academy of Tropical Agricultural Sciences,Zhanjiang 524013,China;3. Guangzhou Experiment Station of Chinese
Academy of Tropical Agricultural Sciences,Guangzhou 510140,China)
Abstract:To investigate the effect of leaf-spraying gibberellins on the chlorophyll content,carotenoid
content,enzyme activity,flowering and flower traits,different concentrations[0 mg /L(CK) ,50 mg /L
(T1) ,100 mg /L(T2) ,150 mg /L(T3) ,200 mg /L(T4) ,300 mg /L(T5) ,600 mg /L(T6) ]of gibberel-
lins were applied on Taraxacum kok-saghyz Rodin leaves by pot experiment. The results showed that as
time went on,the chlorophyll and carotenoid contents gradually increased in small amplitude,and the val-
ues of CK were the highest. The application decreased the leaf SOD,CAT and POD activites,The leaf
SOD,CAT and POD activites of T3 were lower than the other treatments,which decreased by 25. 39%,
77. 66%,75. 17% at 10,10,20 days after treatment,11. 81%,44. 00%,32. 13% when the activities was
the lowest,highest,and 60 d after treatmnet,compared with CK,respectively. With the increase of gibber-
第 3 期 孙正美等:GA3 对橡胶草生理特性及开花的影响
ellins concentration,the vegetative growth stage prolonged,flowering stage delayed,flowering time short-
ened,scape height and diameter first increased and then decreased,flower number decreased,flower diam-
eter were not significantly different among each treatment which was more than CK significantly. Overall,
the application of gibberellin could promote the scape height and diameter,flower diameter,the effect of
the treatment with 150 mg /L gibberellins was the best.
Key words:Taraxacum kok-saghyz Rodin;gibberellin;chloroplast pigment content;enzyme activity;flowering
橡胶草(Taraxacum kok-saghyz Rodin)又称俄罗
斯蒲公英(Russian dandelion) ,为多年生宿根草本植
物,也是一种天然的产胶植物[1-2]。我国新疆、西
北、华北、东北等地均有栽培,哈萨克斯坦及欧洲也
有分布[3]。因其根部提取的橡胶,与巴西橡胶树中
提取的天然橡胶在结构和性能上都非常相似,所以
被认为是最理想的天然橡胶替代资源[4],在橡胶生
产中具有一定的发展前景。目前,有关橡胶草的研
究主要集中在大田栽培[5]、组织培养[6-8]及分子生
物学[9-11]等方面。赤霉素(GA3)作为植物生长调节
剂,对植物的生长发育及开花有一定的调节作
用[12-14],而有关外施 GA3 对橡胶草生理及开花影响
方面鲜有报道。为此,通过对橡胶草叶片喷施不同
质量浓度 GA3,研究其对橡胶草生理特性及开花的
影响,以期为橡胶草栽培管理提供理论依据,为生产
中对橡胶草进行花期调控提供参考。
1 材料和方法
1. 1 试验材料
供试材料为 2012 年 3 月于新疆伊犁哈萨克自
治州采集的橡胶草种子,2014 年 9 月 8 日播种在育
苗盘中,2014 年 10 月 20 日选择生长健壮、植株生
长差异不显著、无病虫害的橡胶草苗,移植于直径
13 cm、高度 15 cm 塑料盆中,其栽培土为富含腐殖
质的营养土。
1. 2 试验方法
试验在中国热带农业科学院湛江实验站进行。
于 2014 年 11 月 23 日(幼苗长至 4 ~ 5 片真叶时)用
不同质量浓度 GA3 对橡胶草进行叶面喷施,采用小
型喷雾器均匀喷施至叶片滴液为准,每隔 7 d喷施 1
次,共喷施 2 次,喷施质量浓度分别为 0 mg /L
(CK)、50 mg /L(T1)、100 mg /L(T2)、150 mg /L
(T3)、200 mg /L(T4)、300 mg /L(T5)、600 mg /L
(T6) ,以清水为对照,每处理 30 盆,共 210 盆,进行
随机区组设计。注意移栽后的管理,保持水肥一致。
1. 3 测定指标与方法
1. 3. 1 生理指标的测定 在第 2 次 GA3 处理后
10 d进行第 1 次取样,此后每隔 10 d取样 1 次,共取
样 6 次。取样时间在 8:00—9:00,采完的样品用液
氮处理后保存于 - 80 ℃超低温冰箱,用于生理指标
的测定。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝
四唑比色法(NBT) ,过氧化物酶(POD)活性测定采
用愈创木酚法,过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫
外吸收法,叶绿体色素含量测定采用直接浸
提法[15]。
1. 3. 2 花期及开花性状的调查 移植后记录橡胶
草的不同生育期时间:现蕾期(50%植株现蕾)、初
花期(第 1 朵花盛开)、盛花期(50%植株开花)、末
花期(75%植株开花结束)。开花后随机选取 10 株
调查花葶长度、花葶粗、花直径及花数。
1. 4 数据处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 19. 0 软件进行数据处
理、作图和统计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同质量浓度 GA3 对橡胶草叶片叶绿体色素
含量的影响
2. 1. 1 叶绿素含量 由表 1 可以看出,不同质量浓
度 GA3 处理之间叶片叶绿素含量变化趋势相似,即
随着时间的推移,各处理叶片叶绿素含量均呈逐渐
升高趋势,其中,CK 叶片叶绿素含量较其他处理
高;处理后 10 d,CK与各处理叶片叶绿素含量差异
不显著;处理后 20 d,CK 与 T1 差异不显著,与其余
处理差异均达到显著水平;处理后 30 d,CK 与 T1、
T2、T3 间差异不显著,与 T4、T5、T6 差异显著;处理
40 d以后,CK 与各处理之间差异不显著。GA3 处
理后橡胶草叶片叶绿素含量有所下降,但变化差异
不明显。
2. 1. 2 类胡萝卜素含量 由表 2 可以看出,各处理
叶片类胡萝卜素含量总体上随着时间的推移均呈逐
渐升高趋势,其中,CK 叶片类胡萝卜素含量总体上
较其他处理高;处理后 20 d,CK 与各处理之间叶片
类胡萝卜素含量差异不显著;处理后 30 d,CK 与
T4、T5 差异显著,与其余处理差异不显著,除 CK
外,其余处理间差异不显著;处理后 40 d,CK与 T2、
T6差异显著,与其余处理差异均不显著;处理后 50 d,
CK与 T6 差异显著,与其余处理差异不显著;处理
后 60 d,各处理之间差异不显著。
121
河南农业科学 第 45 卷
表 1 不同质量浓度 GA3 对橡胶草叶片叶绿素含量的影响 mg /g
处理
处理后时间 /d
10 20 30 40 50 60
CK 2. 00 ± 0. 333a 2. 52 ± 0. 239a 2. 74 ± 0. 384a 2. 88 ± 0. 239a 2. 90 ± 0. 333a 3. 10 ± 0. 092a
T1 1. 74 ± 0. 045a 2. 19 ± 0. 131ab 2. 50 ± 0. 193ab 2. 75 ± 0. 196a 2. 67 ± 0. 094a 3. 09 ± 0. 071a
T2 1. 74 ± 0. 083a 2. 15 ± 0. 223b 2. 59 ± 0. 412ab 2. 72 ± 0. 083a 2. 79 ± 0. 080a 3. 02 ± 0. 158a
T3 1. 90 ± 0. 109a 2. 06 ± 0. 211b 2. 49 ± 0. 040ab 2. 84 ± 0. 087a 2. 86 ± 0. 059a 2. 90 ± 0. 050a
T4 1. 78 ± 0. 044a 2. 01 ± 0. 102b 2. 04 ± 0. 324bc 2. 78 ± 0. 094a 2. 93 ± 0. 151a 2. 94 ± 0. 054a
T5 1. 94 ± 0. 093a 1. 85 ± 0. 198b 2. 07 ± 0. 339bc 2. 68 ± 0. 154a 2. 77 ± 0. 104a 2. 84 ± 0. 124a
T6 1. 89 ± 0. 150a 1. 99 ± 0. 184b 2. 33 ± 0. 035c 2. 36 ± 0. 007a 2. 62 ± 0. 321a 3. 01 ± 0. 105a
注:表中同列数据后不同字母表示差异显著 P < 0. 05,下表同。
表 2 不同质量浓度 GA3 对橡胶草叶片类胡萝卜素含量的影响 mg /g
处理
处理后时间 /d
10 20 30 40 50 60
CK 0. 22 ± 0. 009a 0. 26 ± 0. 002a 0. 32 ± 0. 030a 0. 33 ± 0. 010a 0. 38 ± 0. 023a 0. 37 ± 0. 007a
T1 0. 19 ± 0. 018a 0. 24 ± 0. 007ab 0. 28 ± 0. 019ab 0. 32 ± 0. 014ab 0. 34 ± 0. 016ab 0. 36 ± 0. 029a
T2 0. 21 ± 0. 023a 0. 23 ± 0. 037ab 0. 29 ± 0. 039ab 0. 30 ± 0. 009b 0. 35 ± 0. 011ab 0. 34 ± 0. 020a
T3 0. 22 ± 0. 023a 0. 23 ± 0. 013ab 0. 29 ± 0. 015ab 0. 34 ± 0. 011a 0. 35 ± 0. 018ab 0. 34 ± 0. 026a
T4 0. 21 ± 0. 010a 0. 24 ± 0. 027ab 0. 24 ± 0. 044b 0. 33 ± 0. 027a 0. 36 ± 0. 008ab 0. 35 ± 0. 005a
T5 0. 21 ± 0. 016a 0. 23 ± 0. 023ab 0. 24 ± 0. 039b 0. 32 ± 0. 009ab 0. 34 ± 0. 031ab 0. 36 ± 0. 031a
T6 0. 21 ± 0. 011a 0. 22 ± 0. 017ab 0. 28 ± 0. 009ab 0. 30 ± 0. 050b 0. 32 ± 0. 011b 0. 35 ± 0. 016a
2. 2 不同质量浓度 GA3 对橡胶草叶片酶活性的
影响
2. 2. 1 SOD活性 由图 1 可知,不同质量浓度 GA3
叶片喷施处理的 SOD 活性低于 CK,各处理随着时
间的延长 SOD 活性大体上呈“下降—上升—下降”
的趋势,各处理 SOD活性的最低峰均出现在处理后
的 30 d。不同处理对叶片 SOD 活性影响存在一定
的差别,随着 GA3 质量浓度增加,各处理 SOD 活性
变化整体趋势为先降后升,在 0 ~ 150 mg /L、相同处
理时间条件下,随着 GA3 质量浓度增加 SOD活性下
降,当 GA3 质量浓度达到 150 mg /L 后 SOD 活性反
而升高;T3 的叶片 SOD 活性明显低于其他处理,处
理后 10 d与 CK相差最大,SOD活性下降 25. 39%,
活性最低峰时较 CK下降 11. 81%。
图 1 GA3 处理对橡胶草 SOD活性的影响
2. 2. 2 CAT活性 由图 2 可知,对橡胶草叶片进行
不同质量浓度 GA3 喷施处理后,叶片 CAT活性低于
CK,各处理随着时间的延长 CAT 活性大体上呈 M
形趋势,CAT 活性的最高峰均出现在处理后 20 d;
处理后 50 ~ 60 d,CAT 活性浮动较小。不同处理间
叶片 CAT 活性有明显差异,随着 GA3 质量浓度增
加,各处理 CAT活性变化整体趋势为 V 形,T3(150
mg /L)的叶片 CAT 活性明显低于其他处理;T3 与
CK 在处理后 10 d 相差最大,CAT 活性下降
77. 66%,活性最高峰时较 CK下降 44. 00%。
图 2 GA3 处理对橡胶草 CAT活性的影响
2. 2. 3 POD 活性 由图 3 可知,对橡胶草叶片进
行不同质量浓度喷施处理后,各处理叶片 POD活性
变幅较小,POD 活性差异不明显,随着时间的延长
POD活性前期浮动较小,处理 50 d后整体呈上升的
趋势,各处理 POD活性的最高峰均出现在处理后60 d。
不同质量浓度 GA3 处理间对叶片 POD 活性影响较
小,T3 叶片 POD活性较其他处理低,处理后 20 d与
CK相差最大,POD 活性下降 75. 17%,处理后 60 d
与 CK相差最小,POD活性下降 32. 13%。
221
第 3 期 孙正美等:GA3 对橡胶草生理特性及开花的影响
图 3 GA3 处理对橡胶草 POD活性的影响
2. 3 不同质量浓度 GA3 对橡胶草花期及主要开花
性状的影响
2. 3. 1 花期 由表 3 可知,CK橡胶草现蕾时间、初
花时间、盛花时间和开花结束分别为 1 月 13 日、1 月
28日、1月 29日和 3月 19日,其现蕾天数(127 d)、初
花天数(142 d)和盛花天数(143 d)均最短,从初花到开
花结束,整个花期共 50 d。GA3 处理后与 CK相比现蕾
和开花推迟,花期缩短;随着 GA3 质量浓度的增加,营
养生长期时间延长,从种植到开花所需的时间延长,开
花越迟,花期越短;GA3 质量浓度在0 ~150 mg /L时,从
表 3 不同质量浓度 GA3 处理对橡胶草花期的影响
处理
种植时间 /
(月 -日)
现蕾时间 /
(月 -日)
初花时间 /
(月 -日)
盛花时间 /
(月 -日)
开花结束 /
(月 -日)
花期 /d
开花延
迟 /d
营养生长
期 /d
CK 09 - 08 01 - 13 01 - 28 01 - 29 03 - 19 50 0 127
T1 09 - 08 01 - 21 02 - 08 02 - 09 03 - 21 41 11 135
T2 09 - 08 01 - 29 02 - 13 02 - 14 03 - 23 38 24 143
T3 09 - 08 01 - 29 02 - 14 02 - 15 03 - 23 37 25 143
T4 09 - 08 02 - 05 02 - 18 02 - 24 03 - 20 30 29 150
T5 09 - 08 02 - 13 02 - 24 03 - 03 03 - 24 28 29 158
T6 09 - 08 02 - 13 02 - 24 03 - 03 03 - 24 28 35 158
初花到盛花时间间隔 1 d,随着质量浓度的继续增
加,从初花到盛花的时间间隔变长。
2. 3. 2 主要开花性状 从表 4 可以看出,不同质量
浓度 GA3 处理对橡胶草主要开花性状有一定的影
响,各处理花葶高度由高到低依次为 T2 > T3 > T6 >
T4 > T5 > CK > T1,其中 T2 和 T3 间差异不显著,与
CK差异显著,T1、T4、T5、T6 与 CK 差异不显著;T3
花葶最粗,与其他处理差异显著,T1、T4、T5 与 CK
差异不显著;各处理花直径与 CK相比均增加,且差
异均显著;各处理开花数与 CK 相比均减少,且与
CK差异显著。表明外施一定质量浓度的 GA3 对橡
胶草主要开花性状具有一定的影响,且随着 GA3 质
量浓度的增加,花葶高度和花葶粗均呈现先升高后
下降的趋势,开花数随着质量浓度增加呈下降趋势,
而花直径随着 GA3 质量浓度的增加差异不显著,但
与 CK 相比差异显著,说明外施一定质量浓度的
GA3 对橡胶草花葶高、花葶粗、花直径均有一定的促
进作用,且质量浓度为 150 mg /L时效果最佳。
表 4 不同质量浓度 GA3 处理对橡胶草主要开花性状的影响
处理 花葶高度 / cm 花葶粗 / cm 花直径 / cm 开花数 /个
CK 4. 09 ± 0. 668bc 0. 34 ± 0. 032c 4. 96 ± 0. 387d 8. 50 ± 1. 604a
T1 3. 90 ± 0. 472c 0. 35 ± 0. 011bc 5. 32 ± 0. 286a 6. 89 ± 1. 069b
T2 4. 88 ± 0. 626a 0. 37 ± 0. 030b 5. 29 ± 0. 229abc 6. 13 ± 0. 991b
T3 4. 81 ± 0. 789a 0. 39 ± 0. 003a 5. 36 ± 0. 274a 5. 83 ± 0. 753cd
T4 4. 14 ± 0. 770bc 0. 34 ± 0. 016c 5. 12 ± 0. 489abc 5. 40 ± 1. 140cd
T5 4. 11 ± 0. 392bc 0. 34 ± 0. 017c 5. 29 ± 0. 251ab 5. 25 ± 1. 028d
T6 4. 46 ± 0. 155ab 0. 30 ± 0. 026d 5. 14 ± 0. 310abc 4. 17 ± 0. 714e
3 结论与讨论
3. 1 不同质量浓度 GA3 对橡胶草叶片生理特性的
影响
本研究结果表明,在不同质量浓度 GA3 对橡胶
草叶片喷施处理下,叶片叶绿素含量和类胡萝卜素
含量随着时间的推移变化趋势相似,均呈逐渐升高
趋势,且 CK 叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量均
比其他处理高。吴巧玉等[16]研究表明,GA3 能促进
马铃薯植株的生长,使叶片叶绿素含量下降,与本试
验结果相符。樊雨[17]的研究表明,GA3 对高山杜鹃
叶片酶活性有明显影响。本研究结果显示,GA3 处
理均使得叶片 SOD、POD、CAT 活性下降,随着处理
后时间的延长,各处理 SOD活性大体上呈“下降—上
升—下降”的趋势,CAT 活性大体上呈“上升—下
降—上升—下降”的趋势,POD 活性变幅较小,POD
活性差异不明显。相同处理时间条件下,随着 GA3
质量浓度的增加,橡胶草叶片 SOD、CAT 活性均呈
先下降后升高趋势,对 POD 活性影响不大,T3 酶活
性均最低,T3 叶片 SOD 活性在处理后 10 d 与 CK
相差最大,活性下降 25. 39%,活性最低峰时较 CK
下降 11. 81%;T3 叶片 CAT 活性处理后 10 d 与 CK
321
河南农业科学 第 45 卷
相差最大,活性下降 77. 66%,活性最高峰时较 CK
下降 44. 00%;T3 叶片 POD 活性在处理后 20 d 与
CK相差最大,活性下降 75. 17%,处理后 60 d与 CK
相差最小,POD活性下降 32. 13%。樊雨[17]研究表
明,GA3 处理使高山杜鹃叶片 SOD 活性下降;黄永
莲等[18]研究表明,一定质量浓度 GA3 处理使黑麦草
叶片 SOD活性升高,POD、CAT 活性降低。综上,外
施 GA3 对叶片酶活性具有一定的影响,但具体的影
响效果可能与植物种类、处理频率和环境因素有关。
3. 2 不同质量浓度 GA3 对橡胶草开花及主要开花
性状的影响
GA3 对植物成花具有重要作用。柴拉轩
[19]曾
认为 GA3 是开花素的重要成分。本研究结果表明,
橡胶草苗期外施 GA3 对橡胶草开花起抑制作用,不
同质量浓度 GA3 对橡胶草开花抑制效果有差异。
随着 GA3 质量浓度增加,营养生长期时间延长,现
蕾时间推迟,从种植到初花所需的时间延长,开花推
迟,从初花到开花结束时间间隔缩短,花期缩短。
GA3 同样也影响橡胶草主要开花性状,不同质量浓
度 GA3 对橡胶草主要开花性状的影响不同。橡胶
草花葶高度、花葶粗、花直径均随 GA3 质量浓度增
加呈先增加后降低趋势,但 GA3 处理后平均单株开
花数较 CK显著降低。说明外施 GA3 能促进橡胶草
花葶和花的生长,并且 GA3 质量浓度为 150 mg /L
时,对橡胶草花葶高度、花葶粗和花直径的促进效果
较其他处理好,而 GA3 处理不能促使橡胶草开花数
量增多。孙会军等[20]研究 GA3 对君子兰花期的调
控,结果表明,50 mg /L GA3 可以明显促进君子兰花
葶的生长;马孟莉等[21]研究外施 GA3 对仙客来开花
的影响,结果表明,外施 GA3 能够增加花瓣长度,与
本研究结果相符。有学者认为 GA3 抑制芽分
化[22-24],如吴志祥等[23]认为,GA3 通过促进营养梢
伸长而抑制荔枝的花芽分化;曹尚银等[25]对苹果喷
施 GA3 延迟了红富士、首红苹果的花芽分化。但有
研究结果与之相反,对连翘[13]、银拖墨兰[14]、仙客
来[21]、碗莲[26]、大白菜[27]、马铃薯[16]外施 GA3 都
能促使开花提前。以上研究表明,GA3 对花诱导和
花发育既有促进作用,也有抑制作用。因此认为,
GA3 对植物开花具有双向调节。另外,外施 GA3 对
植物的成花效应不但与植物种类、植物的光周期特
性和环境温度有关,还与 GA3 的处理时期及处理的
持续时间存在一定关系。
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