全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1196–1203 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-11-09 接受日期Accepted: 2010-01-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gszhangxuch@163.com)
高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响
张绪成1,2,3 于显枫1 高世铭1*
1甘肃省农业科学院农业部西北作物抗旱栽培与耕作重点开放实验室, 兰州 730070; 2中国农业大学资源环境学院, 北京 100094; 3中国科学院水土保
持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
摘 要 关于氮素对高大气CO2浓度下C3植物光合作用适应现象的调节机理已有较为深入的研究, 但对其光合作用适应现象
的光合能量转化和分配机制缺乏系统分析。该文以大气CO2浓度和施氮量为处理手段, 通过测定小麦(Triticum aestivum)抽穗
期叶片的光合作用-胞间CO2浓度响应曲线以及荧光动力学参数来测算光合电子传递速率和分配去向, 研究了长期高大气CO2
浓度下小麦叶片光合电子传递和分配对施氮量的响应。结果表明, 与正常大气CO2浓度处理相比, 高大气CO2浓度下小麦叶片
较多的激发能以热量的形式耗散, 增施氮素可使更多的激发能向光化学反应方向的分配, 降低光合能量的热耗散速率; 大气
CO2浓度升高后小麦叶片光化学淬灭系数无明显变化, 高氮叶片的非光化学猝灭降低而低氮叶片明显升高, 施氮促进PSII反
应中心的开放比例, 降低光能的热耗散; 高大气CO2浓度下高氮叶片通过PSII反应中心的光合电子传递速率(JF)较高, 而且参
与光呼吸的非环式电子流速率(J0)显著降低, 较正常大气CO2浓度处理的高氮叶片下降了88.40%, 光合速率增加46.47%; 高
大气CO2浓度下小麦叶片JF-J0升高而J0/JF显著下降, 光呼吸耗能被抑制, 更多的光合电子分配至光合还原过程。因此, 大气
CO2浓度增高条件下, 小麦叶片激发能的热耗散速率增加, 但增施氮素后小麦叶片PSII反应中心开放比例提高, 光化学速率
增加, 进入PSII反应中心的电子流速率明显升高, 光呼吸作用被抑制, 光合电子较多地进入光化学过程, 这可能是高氮条件
下光合作用适应性下调被缓解的一个原因。
关键词 大气CO2浓度增高, 氮素, 光合电子传递速率, 光能分配, 小麦
Effects of nitrogen application rates on photosynthetic energy utilization in wheat leaves
under elevated atmospheric CO2 concentration
ZHANG Xu-Cheng1,2,3, YU Xian-Feng1, and GAO Shi-Ming1*
1Key Laboratory of Northwest Crop Drought-Resistant Farming, Ministry of Agriculture, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou, 730070, China;
2College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100094, China; and 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farm-
ing on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims It is well documented that the increment of nitrogen application rates leads to the release of photosynthesis
acclimation of C3 plants under elevated atmospheric CO2 concentration. However, current knowledge of the
effects of nitrogen application rates on photosynthetic electron transport and distribution and its potential influ-
ence on photosynthesis acclimation is inadequate. The objective of our potted-experiment was to study the effect
of nitrogen application rates on photosynthetic electronic transports and distribution in wheat leaves under ele-
vated atmospheric CO2 concentration.
Methods Using open-top chambers in simulating elevated atmospheric CO2 concentration, we grew wheat
(Triticum aestivum) under different nitrogen application rates and atmospheric CO2 concentrations. We estimated
the photosynthetic electron transport rate and its distribution by measurement of photosynthetic rate
(Pn)-intercellular CO2 concentration (Ci) curves and chlorophyll fluorescence parameters of wheat leaves in the
heading stage
Important findings Compared with ambient atmospheric CO2 concentration treatments, more light energy ex-
cited by antenna pigments was dissipated as heat in wheat leaves under elevated atmospheric CO2 concentration,
the photochemical rate was increased and heat dissipative rate was decreased significantly in high-N wheat leaves.
The non-photochemical quenching was decreased in high-N leaves but increased in low-N leaves, photochemical
quenching coefficient was not changed significantly in both high-N and low-N leaves and the opening ratio of
PSII reaction center would be increased and heat dissipation would be decreased where N was sufficient under
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elevated atmospheric CO2 concentration. The photosynthetic electron rate of PSII (JF) was increased, noncyclic
electron transport rate involved in photorespiration (J0) in high-N wheat leaves was decreased by 88.40% and
JF-J0 increased and J0/JF decreased significantly under elevated atmospheric CO2 concentration. Therefore,
photorespiration was inhibited and more photosynthetic electrons were transported to photochemical process in
wheat leaves under elevated atmospheric CO2 concentration and the Pn was increased by 46.47%. We concluded
that although more excited light energy of wheat leaves would be dissipated as heat under elevated atmospheric
CO2 concentration, the opening ratio of PSII reaction center, photochemical rates and JF increased, J0 decreased
where nitrogen was applied sufficiently and more photosynthetic energy was transported to photochemical proc-
ess. This may be a reason why photosynthesis acclimation of C3 plant is released in higher nitrogen content soil
under elevated atmospheric CO2 concentration.
Key words atmospheric CO2 enrichment, nitrogen application rates, photosynthetic electron transport rate, photosyn-
thetic energy distribution, wheat

高浓度大气CO2导致植物光合能力下降的现象
称为光合作用适应现象(photosynthetic acclimation),
最直接的证据是分别生长在高浓度大气CO2下和正
常浓度大气CO2下的植物, 在正常CO2浓度测定条
件下的光合速率前者低于后者 (林伟宏 , 1998;
Christian, 2006)。在高大气 CO2浓度下 , 小麦
(Triticum aestivum)、豆类等C3植物在土壤氮素供应
较高时光合作用并不发生适应下调(Daepp et al.,
2001; 李伏生等, 2003; 廖轶等, 2003), 这一方面与
增施氮素调节了植物体内C/N关系(Bloom et al.,
2002; 陈改苹等, 2006)、“源”“库”关系(Kruse et al.,
2003; Reich et al., 2006)和降低同化产物积累有关
(Sawada et al., 2001; Teng et al., 2006), 另一方面也
与施氮提高了Rubisco等光合酶类的含量和活性以
及最大电子流速率相关联 (Maroco et al., 2002;
Ainsworth & Long, 2005; Onoda et al., 2007)。虽然就
大气CO2浓度升高下作物同化产物积累引起的光合
作用适应下调的反馈抑制及其对施氮量的响应等
方面有较深入研究, 但对于高大气CO2浓度下植物
叶片吸收光能的分配去向、光能利用效率对施氮量
的响应, 以及其对光合作用适应机制的影响等方面
缺乏研究探索。
植物叶片吸收的光能被天线色素激发为电能
后, 主要以光化学反应、热耗散和荧光发光3种形式
进行耗散 (Krause & Weis, 1991; Strasser et al.,
1995), 分配在光化学反应方向的光合电子流主要
直接用于4个方面: 碳同化、光呼吸、氧的还原反应
(Mehler反应)和氮代谢(Foyer et al., 2001; 李海东和
高辉远, 2007), 其中氧的还原反应(水-水循环)也是
光能热耗散的主要形式(Polle, 1996; Foyer et al.,
2001; Chen et al., 2004)。大气CO2浓度升高后, C3植
物的光合作用发生适应性下调, 现已证明, 高大气
CO2浓度下C3植物的光适应现象是光合产物反馈抑
制的结果(林宏伟等, 1998; Sawada et al., 2001; 廖
轶等, 2003; Paul & Pellny, 2003; Ainsworth & Long,
2005), 但植物的光合作用是光合能量和底物耦联
的氧化还原反应, 所以光适应现象与光合能量的转
化和分配存在必然的联系。为明确高大气CO2浓度
下小麦叶片吸收光能的利用效率及其施氮量的响
应, 本研究在盆栽条件下, 以小麦为研究对象, 在
开顶式气室内以不同大气CO2浓度和施氮量处理试
验材料, 通过测定小麦叶片Pn-Ci响应曲线、荧光动
力学参数、光合速率等参数, 来研究长期高大气
CO2浓度下小麦叶片的光能利用效率及其氮素调控
机制, 这一工作对认识高大气CO2浓度下小麦光合
作用下调的机理及其氮素调控机制具有重要意义。
1 材料和方法
1.1 试验设计
试验于2009年在甘肃省农业科学院旱地农业
研究所试验场进行, 盆栽培养试验材料。供试土壤
为黄麻 土 , 全氮含量为0.11%, 水解氮为118.43
mg·kg–1, 有机质为1.32%, 供试土壤田间持水量为
23.76%。试验以小麦为研究材料, 采用二因素完全
随机设计法, 以大气CO2浓度和施氮量处理试验材
料, 利用开顶式培养室模拟大气CO2浓度升高, 2个
大气CO2浓度分别为: 400和760 μmol·mol–1; 2个施
氮量为: 纯N 0和200 mg·kg–1 (土), 磷素施肥量为
P2O5 80 mg·kg–1 (土), 氮源为尿素和磷酸二铵, 磷
源为磷酸二铵。每处理种植10盆, 共计40盆。
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试验以‘宁春4号’为指示品种, 将经过精选的小
麦种子(籽粒饱满, 大小基本一致, 子叶完整)用3%
的双氧水消毒5 min后, 用去离子水冲洗净播种, 每
盆定植15株。肥料作为底肥一次施入, 在小麦生长
的全生育期进行空气CO2浓度处理, 水分控制在田
间持水量的85%, 每天用称重法确定每天的水分补
充量。在拔节期和抽穗期进行各参数的测定。
1.2 试验条件控制
试验在2个大田开顶式气室内进行, 气室面积
2.8 m × 3 m, 高2.5 m。2个气室利用换气扇将新鲜空
气从外部吸入, 对照气室CO2浓度不进行控制, 实
际测定的气室内CO2浓度为(400 ± 28) μmol·mol–1
(8:00、12:00和20:00平均值); 模拟高大气CO2浓度
气室用8根输气管道在距地面30 cm处将CO2均匀地
分布于整个室内, 并通过顶部开放处将CO2排出,
进行空气和CO2循环。CO2浓度增高系统由一个与
CO2浓度监测仪(ADC Ltd., UK)相连接的压缩CO2
钢瓶(液态CO2, 纯度为99.99%, 核工业504工厂供
给)组成, 监测仪通过控制阀门24 h监视和调节CO2
浓度变化, 并将换气扇电源与控制阀门相连, 使
CO2供气与空气循环同步进行, 室内风速小于0.5
m·s–1。气室内光源为自然光, 温度通过顶部气体流
通和换气扇气体交换控制在外界温度+1.5 ℃内,
对照气室内的平均温度和相对湿度为28.1 ℃/20.3
℃和42.4%/67.9% (白天/夜间), 温度范围为15.3–
33.5 ℃ (白天)和8.5–25.8 ℃ (夜间); 处理气室内
的平均温度和相对湿度为28.3 ℃/20.4 ℃和42.6%/
68.1% (白天/夜间), 温度范围为16.2–34.1 ℃ (白
天)和8.5–26.1 ℃ (夜间), 气室内温湿度用干湿温
度计进行观测。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 叶片光合速率
在小麦抽穗期选择晴天, 用LI-6400型光合作用
测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)于8:30–11:30进行
光合速率的测定。选择红蓝光源叶室, 光强控制为
1 000 μmol·m–2·s–1, 在高大气CO2浓度开顶式气室控
制叶室CO2浓度为760和400 μmol·mol–1分别进行测
定, 而在正常大气CO2浓度开顶式气室将叶室CO2浓
度控制为400 μmol·mol–1; 测定气体流速500 mL·
min–1, 叶室温度(25 ± 0.5) ℃, 样品室湿度75% ± 7%,
每处理选择5盆中长势均一的1株小麦旗叶进行测定。
1.3.2 叶片光合速率-光/胞间CO2浓度响应曲线
在小麦抽穗期选择晴天, 用LI-6400型光合作
用测定系统(LI-COR, Lincoln, USA)于8:30–11:30采
用自动的方法测定, 选择红蓝光源叶室, 3次重复,
每次测定连续3天, 为消除误差, 各处理的测定时
间在3天内进行交叉。测定气体流速500 mL·min–1,
叶室温度(25 ± 0.5) ℃, 样品室湿度75% ± 7%; 曲
线测定的CO2浓度分别为0、50、100、150、200、
250、300、400、600、800、1 000 μmol·mol–1; 测定
时最大测定时间180 s, 最大匹配时间120 s, 最小匹
配时间60 s; 每处理选择3盆中长势均一的1株小麦
旗叶进行测定。
1.3.3 叶绿素荧光参数测定
在测定光呼吸的同时 , 选择相近的叶片用
FMS-2.02型便携式荧光仪(Hansatech, UK), 测定功
能叶初始荧光(F0), 最大荧光(Fm), PSII光化学效率
Fv/Fm及PSII光合电子传递量子效率ΦPSII等荧光动
力学参数。测定前叶片暗适应30 min, 先照射检测
光(< 0. 05 μmol·m–2·s–1), 再照射饱和脉冲光 (6 000
μmol·m–2·s–1), 测定Fv/Fm后, 叶片在正常光照下适
应30 min, 然后打开荧光仪内源光化光(actinic light,
1 000 μmol·m–2·s–1) 3 min后测定稳态荧光(Fs)、光下
最大荧光(Fm′)、最小荧光(F0′)和ΦPSII, 每处理选择5
盆中长势均一的1株小麦旗叶进行测定。
1.3.4 相关计算公式
叶片的光化学速率= ΦPSII × a × I; 热耗散速率
= (1 – (Fm′ – F0′)/Fm′) × a × I (Farqular et al., 1980;
Genty et al., 1989); 通过叶片PSII的非环式总电子
传递速率(JF)参照Krall和Edward (1992)的公式: JF =
ΦPSII × I × a × f, 其中ΦPSII是PSII的实际光化学效率,
为实际测定值, I是入射于叶面的光强(PAR = 1 000
μmol·m–2·s–1), a是叶片吸收光占入射光强的比例,
通常为80%; f是光能在PSII的分配比例, 对C3植物
而言, 一般为50%。参与光呼吸的非环式光合电子
流(J0)按Epron等(1995)的公式计算: J0 = 2/3[JF –
4(Pn + Rd)], 式中Pn为净光合速率, Rd为光呼吸速率,
Rd根据Pn-Ci曲线的非线性方程, 为光下Ci为0时Pn
的绝对值(μmol CO2·m–2·s–1) (Sharkey et al., 2007)。
光化学淬灭系数qP = (Fm′ – Fs)/(Fm′ – F0′) (Genty et
al., 1989), 非光化学淬灭系数NPQ = Fm/Fm′ – 1
(Demmig-Adams & Adams, 1996)。
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1.4 数据分析
采用SPSS 12.0统计分析软件对数据进行相关
分析与单因素方差分析(One-way ANOVA), 并用
LSD法进行多重比较。
2 结果和分析
2.1 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片光化
学和热耗散速率的影响
增施氮素能提高小麦叶片的光化学速率(p <
0.01), 高大气CO2浓度和正常大气CO2浓度下小麦
高氮叶片的光化学速率较低氮叶片分别提高了
40.18%和10.66% (图1A)。大气CO2浓度升高对小麦
叶片光化学速率有明显影响(p < 0.05), 但这一作用
因施氮量有差异, 高氮叶片的光化学速率增加高
6.94%, 而低氮叶片降低了18.45%。大气CO2浓度和
施氮量的互作对小麦叶片光化学速率有显著影响(p
< 0.05), 高大气CO2浓度下的小麦高氮叶片光化学
速率较正常大气CO2浓度的低氮叶片增加18.34%。
高大气CO2浓度下, 缺氮叶片的光化学速率显著降
低, 增加氮素供应可使小麦叶片更多的激发能向光
化学反应方向分配, 这可能是大气CO2浓度增高条
件下小麦叶片光合作用发生适应性下调的一个机
制。
小麦高氮叶片的热耗散速率较低氮叶片显著
降低(p < 0.01), 高大气CO2浓度下降低28.91%, 正
常大气CO2浓度下降低44.88% (图1B)。大气CO2浓
度升高后小麦叶片热耗散速率显著升高(p < 0.01),
高氮叶片增加16.99%, 低氮叶片增加55.06%。大气
CO2浓度和施氮量的互作对小麦叶片热耗散速率有
显著影响(p < 0.01), 高大气CO2浓度下的小麦低氮
叶片热耗散速率较正常大气CO2浓度的高氮叶片增
加了60.98%。大气CO2浓度增高提高小麦叶片的热
耗散速率, 但施氮可促进光合电子流向光化学反应
方向的传递速率。
2.2 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片qP和
NPQ的影响
施氮能提高小麦叶片的qP (p < 0.05), 高大气
CO2浓度和正常大气CO2浓度下小麦高氮叶片qP较
低氮叶片分别提高了15.49%和8.85% (图2A); 大气
CO2浓度及其与施氮量的互作对小麦叶片qP均无明
显影响。如图2B所示, 施氮后小麦叶片NPQ显著下
降(p < 0.01), 大气CO2浓度升高后小麦高氮叶片
NPQ明显降低, 而低氮叶片显著升高(p < 0.01), 而
且施氮量和大气CO2浓度的互作同样对NPQ有显著
影响(p < 0.01), 高大气CO2浓度下高氮叶片的NPQ
较正常大气CO2下低氮叶片降低了91.29%。高大气
CO2浓度下, 增施氮素使小麦叶片PSII反应中心开
放比例增加, 促进光合电子流向光化学方向的传


图1 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片光化学速率
(A)和热耗散速率(B)的影响(平均值±标准误差)。A[CO2], 正
常大气CO2浓度(400 μmol·mol–1); E[CO2], 高大气CO2浓度
(760 μmol·mol–1)。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 1 Effects of different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates on photochemical rates (A) and heat
dissipative rates (B) of wheat leaves (mean ± SE). A[CO2],
ambient atmospheric CO2 concentration (400 μmol·mol–1);
E[CO2], elevated atmospheric CO2 concentration (760
μmol·mol–1). *, p < 0.05; **, p < 0.01.






图2 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片光化学淬灭系
数(qP) (A)和非光化学淬灭系数(NPQ) (B)的影响(平均值±标
准误差)。图注同图1。
Fig. 2 Effects of different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates on photochemical quenching coeffi-
cient (qP) (A) and non-photochemical quenching coefficient
(NPQ) (B) of wheat leaves (mean ± SE). Notes see Fig. 1.

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图3 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片通过PSII反应
中心的光合总电子流传递速率(JF) (A)和用于光呼吸的非环
式光合电子传递速率(J0) (B)的影响(平均值±标准误差)。图
注同图1。
Fig. 3 Effects of different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates on photosynthetic electron rate of
PSII (JF) (A) and noncyclic electron transport rate involved in
photorespiration (J0) (B) of wheat leaves (mean ± SE). Notes
see Fig. 1.


递, 降低小麦叶片激发能向热耗散方向的分配。
2.3 大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片PSII光合
最大电子流速率和参与光呼吸的非环式电子流速
率的影响
小麦叶片通过PSII反应中心的光合总电子流传
递速率(JF)受大气CO2浓度和施氮量的显著影响(图
3A)。施氮能够提高小麦叶片的JF (p < 0.05), 在高大
气CO2浓度下高氮叶片的JF较低氮叶片增加了
36.44%, 正常大气CO2浓度下增加了12.50%。大气
CO2浓度升高后, 小麦叶片JF的变化因施氮量而异,
高氮叶片的JF在高大气CO2浓度下与正常大气CO2
浓度处理无显著差异, 而低氮叶片JF在高大气CO2
浓度下则显著降低(p < 0.01)。施氮量和大气CO2浓
度的互作对小麦叶片JF有显著影响(p < 0.01), 正常
大气CO2浓度下高氮叶片JF较高大气CO2浓度下低
氮叶片增加了35.00%。在高大气CO2浓度下, 增施
氮素可提高通过PSII反应中心的总光合电子传递速
率, 而缺氮条件下小麦叶片PSII反应中心的光合电
子传递速率则显著降低。
小麦叶片用于光呼吸的非环式光合电子传递
速率(J0)受施氮量和大气CO2浓度的显著影响(图
3B)。施氮后小麦叶片J0明显升高(p < 0.01), 高大气
CO2浓度下高氮叶片较低氮叶片提高43.41%, 正常
大气CO2浓度下增加7.29%。大气CO2浓度升高后J0
显著降低(p < 0.01), 高氮叶片下降40.95%, 低氮叶
片降低88.40%。大气CO2浓度和施氮量的互作对小
麦叶片J0有明显影响(p < 0.01), 正常大气CO2浓度
下高氮叶片 J0较高大气CO2下低氮叶片增加
102.13%。大气CO2浓度升高抑制了光呼吸耗能, 增
加氮素供应提高了小麦叶片吸收光能的光呼吸消
耗。
2.4 大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片PSII光合
电子流分配的影响
增施氮素提高了光合电子向光化学反应方向
的传递速率(p < 0.01) (图4A)。高大气CO2浓度下高
氮叶片的JF-J0显著高于正常大气CO2浓度处理(p <
0.05), 增加了13.26%, 低氮叶片的JF-J0则在两种大
气CO2浓度下无明显差异。大气CO2浓度和施氮量
的互作对小麦叶片JF-J0有明显影响(p < 0.01), 同时
增加大气CO2浓度和施氮量能够显著提高JF-J0, 高
大气CO2浓度下增加氮素供应能够显著增加光合电
子向光化学方向的传递速率。
施氮对小麦叶片光合电子向光呼吸方向的分
配比率无明显影响(图4B), 高大气CO2浓度下小麦
叶片的J0/JF显著低于正常大气CO2浓度处理(p <
0.01)。大气CO2浓度和施氮量的互作对小麦叶片
J0/JF有明显影响(p < 0.05), 正常大气CO2浓度和低
氮水平下的小麦叶片J0/JF最低。高大气CO2浓度下
叶片激发能在光化学反应方向的分配比率明显增


图4 不同大气CO2浓度和氮素处理水平对小麦叶片光合电
子分配的影响(平均值±标准误差)。JF, 通过PSII反应中心的
光合总电子流传递速率; J0, 用于光呼吸的非环式光合电子
传递速率。其他图注同图1。
Fig. 4 Effects of different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates on photosynthetic electron allocation
of wheat leaves (mean ± SE). JF, photosynthetic electron rate of
PSII; J0, noncyclic electron transport rate involved in photores-
piration. Other notes see Fig. 1.
张绪成等: 高大气 CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响 1201

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图5 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片光合速率(Pn)
的影响。E[CO2]400, 高大气CO2浓度(760 μmol·mol–1)下生长
的小麦叶片在400 μmol·mol–1 CO2测定浓度下的测定结果(平
均值±标准误差)。其他图注同图1。
Fig. 5 Effects of different atmospheric CO2 concentrations and
nitrogen application rates on photosynthetic rate (Pn) of wheat
leaves. E[CO2]400, photosynthetic rate of wheat leaves which
grown under elevated atmospheric CO2 concentration (760
μmol·mol–1) but measured under 400 μmol·mol–1 CO2 concen-
tration (mean ± SE). Other notes see Fig. 1.



加, 增施氮素后这一作用增强, 并使光合电子在光
呼吸的分配比例有一定程度的下降。
2.5 不同大气CO2浓度和施氮量对小麦叶片光合
速率的影响
不同大气CO2浓度和施氮量处理的小麦叶片在
不同CO2测定浓度下的光合速率见图5。高大气CO2
浓度下生长的小麦高氮叶片在400 μmol·mol–1 CO2
测定浓度下的Pn与正常大气CO2浓度下的高氮叶片
在400 μmol·mol–1 CO2测定浓度下的Pn无显著差异,
但低氮叶片显著较低, 这一结果证实增施氮素能够
消除大气CO2浓度增高下小麦叶片光合作用的适应
性下调。小麦高氮叶片Pn在高大气CO2浓度和正常
大气CO2浓度下分别较低氮叶片增加了45.31%和
33.94%; 高大气CO2浓度下小麦高、低氮叶片在760
μmol·mol–1 CO2测定浓度下的Pn较正常大气CO2浓
度处理在400 μmol·mol–1 CO2测定浓度下的Pn分别
增加46.47%和35.00%, 证明增施氮素能够显著增加
小麦叶片Pn, 而且高CO2浓度+高N处理对小麦叶片
Pn的增加具有正协同效应。
3 讨论
植物光合作用在高大气CO2浓度下的适应下调
与叶绿体碳水化合物过量积累, 光合电子传递链中
质体醌与H2O2的氧化还原信号对光合作用发生反
馈抑制(Karpinski et al., 1999)、核酮糖1, 5-二磷酸羧
化 /加氧酶(Rubisco)的含量及其活性下降(Paul &
Pellny, 2003)、气孔状态的变化(Kimball et al., 2002;
廖轶等, 2003; Kim et al., 2006)等有关, 而以上生理
生化特征的变化均与施氮量有直接关系。本试验同
在400 μmol·mol–1 CO2测定浓度下, 高大气CO2处理
的小麦高氮叶片Pn较正常大气CO2浓度处理降低
1.58 μmol CO2·m–2·s–1, 与正常大气CO2浓度处理高
氮叶片Pn无显著差异 , 但低氮叶片Pn降低了4.01
μmol CO2·m–2·s–1, 与正常大气CO2浓度处理低氮叶
片Pn达到极显著差异, 证实了小麦光合作用在高大
气CO2浓度下的适应性下调, 并证明增施氮素能够
消除光合作用适应现象。
植物叶片激发能向光化学反应方向的分配比
例受环境条件的影响显著 , 如光强 (林植芳等 ,
2000)、水分 (Biehler & Fock, 1996)、矿质营养
(Shapiro et al., 2004; 李海东和高辉远, 2007)等。高
大气CO2浓度下, 小麦叶片激发能在热耗散方向的
分配速率和比例均显著增加, 但高氮叶片较多的光
合电子经PSII反应中心分配至光化学反应过程, 在
自天线色素至PSII反应中心这一阶段的光合电子传
递过程中, 高氮叶片有70.71%的激发能进入光化学
方向的电子传递, 而低氮叶片为50%。所以大气CO2
浓度升高提高了小麦叶片光合电子在自天线色素
至PSII反应中心这一阶段的热耗散, 但增施氮素可
显著降低光合电子流的热耗散和提高PSII反应中心
开放比例及光化学速率(图2, 图3)。因此, 高大气
CO2浓度下小麦叶片光合电子更多地向热耗散方向
传递, 但这一过程受施氮量的显著调控, 高氮叶片
较多的光合电子进入PSII反应中心参与光化学反
应, 而低氮叶片的热耗散显著增加。
通过PSII反应中心的光合电子流(JF)主要参与
碳同化、光呼吸、Mehler反应和氮代谢, 四者之间
为此消彼长的关系(Foyer et al., 2001; 李海东和高
辉远, 2007)。参与碳同化和氮代谢的光合电子流与
光合酶类和硝酸还原酶共同作用于植物叶片的碳
氮还原(Foyer et al., 2001; 李海东和高辉远, 2007),
而光呼吸和Mehler反应则被认为是光合机构的一种
自我保护机制(Biehler & Fock, 1996; Polle, 1996;
Chen et al., 2004), 所以光合电子在四者之间的分
配比例对植物光合作用有直接影响。与正常大气
1202 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1196–1203

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CO2浓度处理相比, 高大气CO2浓度下小麦低氮叶
片通过PSII反应中心的总光合电子流传递速率JF和
参与光呼吸的电子流速率J0明显降低;施氮后JF、
JF-J0显著升高而J0/JF比值明显下降, 更多的光合电
子进入光化学反应(图4), 这是因为在高大气CO2浓
度下碳还原需要消耗更多的光合能量, 促进了光合
电子向光化学方向的传递, 表现较高的光合速率。
施氮后J0增加, 这可能是在高氮条件下氮代谢对光
合能量的需求增加, 而这部分能量主要由光呼吸提
供(李海东和高辉远, 2007)。
由于植物的光合作用是光合能量和底物相互
耦联的氧化还原反应(林植芳等, 2000), 所以高大气
CO2浓度下C3植物的光合作用适应性下调不仅是物
质同化的结果, 更与光合电子传递关系密切。本研
究通过测定Pn-Ci响应曲线和叶绿素荧光参数来计
算光合电子在不同传递阶段的分配去向和速率, 研
究得出, 在高大气CO2浓度下, 小麦叶片热耗散速
率提高, 但促进了PSII反应中心光合电子流向光化
学方向的分配, 并认为增施氮素降低高大气CO2浓
度下C3植物光合作用适应性下调的机制与氮素对
光合电子传递的调控有密切关系, 而缺氮造成的光
合作用适应性下调也与光合电子的分配去向相关。
然而, 探明高大气CO2浓度下光合电子传递对光合
作用适应性下调的作用机制, 必须进一步研究参与
光化学反应酶类的活性与含量、光合氧化作用以及
Mehler反应速率等, 分析它们与光合电子传递速
率、分配比率之间的关系。因此, 系统地认识光合
电子传递对C3植物光合作用适用性下调的影响, 尚
需进一步的研究探索。
致谢 国家自然科学基金(30800668)和黄土高原土
壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室开放基金
(10501-244)资助。
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