全 文 ：生物多样性 2012, 20 (1): 3–11 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.09077
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2011-05-09; 接受日期: 2011-10-21
基金项目: 中国科学院知识创新工程项目(KSCX-YW-Z-1022)资助和国家重点基础发展规划项目(973 Program 2009CB119200)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: swg@ibcas.ac.cn
不同氮素水平下入侵种豚草与本地种黄花蒿、
蒙古蒿的竞争关系
王晋萍1, 2 董丽佳1,2 桑卫国1*
1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 已有研究表明, 土壤氮素增加可提高外来植物的入侵性, 降低本地植物的竞争力。为揭示全球氮沉降对入
侵种与本地种之间竞争关系的影响, 我们于2010年5–8月在中国科学院北京森林生态系统定位研究站温室内, 采
用取代系列实验方法(standard replacement experiment), 研究了3个氮素水平下入侵种豚草(Ambrosia artemisiifolia)
与本地种黄花蒿(Artemisia annua)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)的生长特征及种内、种间竞争关系的变化。实验
采用双因素–随机区组设计, 设置了低氮、中氮和高氮3个氮素水平, 每一氮素水平分别设置豚草和黄花蒿、豚草
和蒙古蒿组成的竞争实验, 生长90 d后测量株高和生物量。结果表明: 单栽情况下, 随氮素水平的增加3个物种的
株高均增加, 而生物量均无显著变化; 混栽情况下, 3个物种株高和生物量随氮素水平的增加变化各异, 豚草呈极
显著增加趋势, 而黄花蒿无明显变化, 蒙古蒿则先增加后减少。豚草的快速生长使其在竞争中处于优势地位, 对本
地种黄花蒿和蒙古蒿产生明显的竞争效应。但不同氮素水平下, 豚草对本地种的竞争力不同: 低氮素水平下, 豚草
<两个本地种; 中氮素水平下, 黄花蒿<豚草<蒙古蒿; 高氮素水平下, 豚草>两个本地种。氮素添加显著提高了豚草
的种间竞争力, 改变了豚草与本地种之间的竞争关系, 使竞争有利于入侵种。据此推测, 在全球变化的背景下, 氮
沉降的增加将会促进外来种豚草的入侵, 增加本地群落的可入侵性。
关键词: 豚草, 黄花蒿, 蒙古蒿, 种间竞争, 生物入侵, 氮素水平
Effects of different nitrogen regimes on competition between Ambrosia
artemisiifolia, an invasive species, and two native species, Artemisia annua
and Artemisia mongolica
Jinping Wang 1,2, Lijia Dong1,2, Weiguo Sang1*
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei-
jing 100093
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Evidence suggests that increased nitrogen levels heighten exotic species’ invasiveness and reduce
the competitive potential of native species. To reveal the impact of nitrogen deposition on competition be-
tween invasive and native species, we compared the growth of Ambrosia artemisiifolia, an invasive species,
and two native species, Artemisia annua and Artemisia mongolica under three nitrogen regimes through re-
placement series experiments in a greenhouse at the Chinese Academy of Science’s Beijing Forest Station.
Our results showed that heights of the three species significantly increased, but total biomass did not respond
to the enhancement of nitrogen levels in monoculture plantings. When planted in mixtures, however, the
heights and total biomass of some species responded to increasing nitrogen levels; Ambrosia artemisiifolia
significantly increased, Artemisia annua exhibited no difference, and Artemisia mongolica first increased and
then decreased with the increase of nitrogen levels. The growth response of Ambrosia artemisiifolia led
to a competitive advantage over two native species. The dynamics of this competition differed at different
4 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20 卷
nitrogen levels: Ambrosia artemisiifolia was a weaker competitor than native species at low level of nitrogen
availability, but was a stronger competitor under high nitrogen level. Moreover, the competitive effects of
Ambrosia artemisiifolia on Artemisia annua were stronger than on Artemisia mongolica. Nitrogen addition
significantly enhanced the competitive ability of Ambrosia artemisiifolia and altered the competition rela-
tionship between these species, tipping the scales in favor of the Ambrosia artemisiifolia. Our study indicated
that nitrogen deposition associated with global change may facilitate the invasion of Ambrosia artemisiifolia,
and may enhance the vulnerability of native communities to invasion.
Key words: Ambrosia artemisiifolia, Artemisia annua, Artemisia mongolica, interspecific competition, inva-
sion, nitrogen regimes

生物入侵作为全球变化的重要组成部分
(Vitousek et al., 1996; Vitousek et al., 1997; Dukes &
Mooney, 1999), 不仅可以改变本地群落的结构和功
能, 造成土著物种减少甚至消失, 而且会严重威胁
人类健康, 给当地经济带来重大损失(Mack et al.,
2000; Pimentel et al., 2000)。目前生物入侵已成为全
球性的重大生态和环境问题, 引起了各国政府、公
众及学术界的广泛关注。
一个外来种能否入侵成功 , 不仅与其本身
(Rejmanek & Richardson, 1996; Prinzing et al., 2002)
和被入侵群落的特征有关(Davis et al., 2000; Funk
& Vitousek, 2007), 而且与入侵种和本地群落间复
杂的相互作用有关 (Mack et al., 2000; Shea &
Chesson, 2002; Ehrenfeld, 2003)。外来物种进入新生
境后, 一些物种可以占据空余生态位, 通过优先抢
占资源来获得优势(Dukes & Mooney, 1999; Sher &
Hyatt, 1999; Lake & Leishman, 2004); 而另一些物
种与本地种具有相似的生态位, 它们将通过种间竞
争来获得优势(Fogarty & Facelli, 1999; Callaway &
Aschehoug, 2000; Corbin & DAntonio, 2004; Hager,
2004)。因此, 入侵种与本地种的种间竞争动态很大
程度上取决于环境中资源的可利用性(Davis et al.,
2000; Shea & Chesson, 2002; Suding et al., 2004)。
在影响植物生长的众多环境因子中, 土壤氮素
含量是决定群落生产力、多样性和可入侵性的一个
重要因素(Chapin et al., 1986; Wedin & Tilman,
1996)。近几十年来, 由于化肥的使用、化石燃料的
燃烧, 以及畜牧业的发展等人类活动向大气中排放
的含氮化合物激增, 造成全球范围内大气氮沉降增
加(Holland et al., 2002)。土壤氮素增加对外来种和
本地种具有不同程度的促进关系(Maron & Connors,
1996; Kolb et al., 2002)。在受氮素限制的区域, 土壤
氮素的增加为某些快速生长的入侵物种创造了有
利条件, 而不利于已适应当地贫瘠土壤、生长缓慢
的 本 地种 (Bobbink, 1987; Hobbs et al., 1988;
Huenneke et al., 1990)。如在我国已形成严重危害的
入侵植物紫茎泽兰(Ageratina adenophora)、飞机草
(Chromolaena odorata)、喜旱莲子草(Alternanthera
philoxeroide)、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)
等, 其入侵性均随土壤氮素含量的升高而增强(王
满莲和冯玉龙 , 2005; 陆建忠等 , 2005; 王坤等 ,
2010)。在这种情况下, 入侵种对本地种的生长、繁
殖和资源分配都会产生强烈的影响, 甚至能取代本
地种(Daehler, 2003; Levine et al., 2003)。已有研究表
明, 土壤氮素增加在提高外来植物入侵性的同时,
降低了本地群落的生物多样性 (Burke & Grime,
1996; Brooks, 2003)。因此, 比较入侵种与其近缘本
地种在不同氮素水平下的生长特征和种内、种间相
对竞争能力, 对探讨全球氮沉降对生物入侵的影响
具有重要的意义。
豚草(Ambrosia artemisiifolia)原产于美国西南
部和墨西哥北部, 属于菊科向日葵族豚草属, 是一
种严重危害农业、生态和人体健康的外来入侵植物
(Clot et al., 2002)。它于20世纪30年代首次传入我国
东北地区并迅速蔓延, 目前已经侵入l5个省, 形成
沈阳、南京、南昌和武汉4个分布中心, 并有进一步
扩大的趋势(Chen et al., 2007)。豚草对光照和营养
的竞争能力强, 具有化感作用, 很容易形成单优群
落, 造成本地种减少甚至消失。目前对豚草的研究,
已经涉及形态、生理、遗传多样性、花粉产量等多
个方面, 而关于豚草与入侵群落中本地种的种间关
系研究还略显不足(Wayne et al., 2002; Genton et al.,
2005; Fumanal et al., 2008; MacDonald & Kotanen,
2010; Patracchini et al., 2011)。本文采用取代系列实
验设计方法, 探讨了不同氮素水平下入侵种和本地
种的种内、种间竞争关系, 以期揭示全球氮沉降增加
第 1 期 王晋萍等: 不同氮素水平下入侵种豚草与本地种黄花蒿、蒙古蒿的竞争关系 5
对入侵种和本地种种内、种间竞争动态的影响, 为
预测全球变化背景下入侵种豚草的入侵和扩散提
供依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
黄花蒿(Artemisia annua)为菊科蒿属一年生草
本植物, 蒙古蒿(A. mongolica)为菊科蒿属多年生草
本植物, 两者均为北京地区具有代表性的本地种,
在野外常与豚草伴生, 是豚草有力的竞争者。实验
所用豚草、黄花蒿、蒙古蒿的种子于2009年10月上
旬采自北京市门头沟区。
1.2 盆栽实验
研究种间竞争的实验方法有很多, 而取代系列
实验在生态学领域应用最广泛, 可用于评价混栽物
种的种间竞争、生态位偏移、资源利用效率和生产
力 (Gibson, 1999; Jolliffe, 2000)。标准取代实验
(standard replacement series)由一系列单栽和混栽实
验组成, 混栽物种的比例在0–100%之间发生变化,
而总密度保持恒定(Gibson, 1999; Jolliffe, 2000)。该
方法不仅能比较种内和种间竞争的大小, 而且可以
衡量不同因素(如土壤养分)对种间竞争关系的影响
(Gibson, 1999)。
本研究通过标准取代系列实验探讨了不同氮
素水平模拟的氮沉降对入侵种豚草和两种常见本
地种黄花蒿、蒙古蒿生长特征的影响, 以及它们之
间种内、种间竞争关系的变化。实验于2010年5月
20日至8月20日在中国科学院北京森林生态系统定
位研究站温室内进行。
实验采用双因素–随机区组试验设计, 设置了3
个氮素水平: (1)低氮素水平(添加量为0), (2)中氮素
水平(添加量为5 g/m2), (3)高氮素水平 (添加量为10
g/m2) (Liu et al., 2006)。氮素以硝酸铵溶液(NH4NO3,
有效氮含量为35%)的形式添加, 每盆分别添加0 g,
0.45 g或0.90 g。每一氮素水平分别设置豚草和黄花
蒿、豚草和蒙古蒿组成的竞争实验, 密度比例设置
为4:0、3:1、2:2、1:3、0:4, 每盆植株总数为4株, 共
9种物种组合, 每种组合重复5次, 计135盆。
选择直径为20 cm, 高为16 cm的塑料花盆种
植。将林下去除表面凋落物的0–25 cm表土(棕壤,
pH为6.8)与河沙按4:1的比例混匀作为栽培基质, 每
盆装沙土约5 kg。氮素添加处理前基质养分含量为
总氮0.8 g/kg, 总磷0.3 g/kg, 铵态氮12.29 mg/kg, 硝
态氮7.29 mg/kg。2010年4月将种子播种到育苗盘内,
5月选取长势一致的幼苗移栽到盆中, 待幼苗恢复
生长3周后进行氮素处理, 每隔一周补充一次。实验
期间每隔一天浇水一次, 其他条件(温度、水分、光
照等)保持一致。生长90 d后收获, 测量株高并将植
株的地上、地下部分分开, 在80°C下烘干48 h后称
重测定生物量。
1.3 物种竞争能力分析
综合前人关于取代系列实验竞争指标的论述
(Jolliffe, 2000; Weigelt & Jolliffe, 2003), 我们选择了
相对竞争强度(relative competition intensity, RCI)
(Grace, 1995)和竞争攻击力系数(aggressivity, AG)
(McGilchrist & Trenbath, 1971)这两个竞争指标来测
量本实验中的物种竞争能力。计算公式分别为:
RCI = (pYa–Yab)/pYa * (1)
AG = 1/2[(Yab/pYa)–(Yba/qYb)] (2)
式中, Y表示每盆的生物量; a、b代表入侵种、本地
种; p、q表示物种a、b的混栽比例, p+q = 1; Ya表示
物种a单独种植时的生物量; Yb表示物种b单独种植
时的生物量; Yab表示物种b存在的情况下物种a的生
物量; Yba表示物种a存在的情况下物种b的生物量; *
表示公式中的a可以互换为b。
当RCI>0时, 说明种间竞争强度大于种内竞争;
RCI = 0时 , 说明种间竞争强度等于种内竞争 ;
RCI<0时, 说明种间竞争强度小于种内竞争。竞争攻
击力系数(AG)代表入侵种、本地种相对产量的差值,
当AG>0时, 入侵种的竞争力大于本地种; 当AG = 0
时, 入侵种的竞争力等于本地种; 当AG<0时, 入侵
种的竞争力小于本地种。
取代系列实验的结果通常用取代系列图表
(replacement diagrams)来呈现, 就是将物种实际生
物量与预期生物量绘制在一起来比较种间差异, 从
而判断竞争是否发生以及发生的类型 (Gibson,
1999; Jolliffe, 2000)。对于标准取代系列实验来说,
如果混栽物种实际观察到的产量与预期产量不相
等, 说明种内和种间竞争存在不平衡。假定物种对
资源的竞争是造成种间竞争的唯一原因, 那么就可
以利用取代系列实验对混栽物种的资源利用率进
行定性评价(Jolliffe, 2000)。本实验中, 根据入侵种
和本地种混栽时每盆实测生物量, 以及各物种单栽
时各自生物量按照密度比例设置各自在混合栽种
6 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20 卷
时预期应得的生物量, 绘制取代系列实验图表。
1.4 数据统计
采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)检验
单栽情况下不同氮素水平下各参数的差异显著性,
采用双因素方差分析(Two-Way ANOVA)检验混栽
情况下不同氮素水平和混栽比例对各参数的差异
显著性, LSD验证相应数据的差异显著性。竞争指标
RCI、AG计算时采用区组控制, 得到5组数值后再用
t-检验比较RCI、AG与0之间的差异显著性, 检验的
显著性界限水平定为0.05。
2 结果
2.1 入侵种豚草和本地种黄花蒿、蒙古蒿的生长特征
单栽情况下, 入侵种豚草和本地种黄花蒿、蒙
古蒿的株高均随氮素水平的增加而增加 (F =
14.541, P<0.01; F = 4.185, P<0.05; F = 7.992,
P<0.01, n = 5), 且中、高氮素水平与低氮素水平差
异显著(P<0.05, n = 5), 但中、高氮素水平之间无显
著差异(P>0.05, n = 5)(图1)。而各物种的生物量在各
氮素水平下均无显著差异(P>0.05, n = 5)(图2)。
混栽情况下, 豚草与黄花蒿混栽时(图1A, 图
2A), 随氮素的添加, 豚草的株高、生物量均极显著
增加(F = 53.398, P<0.01; F = 23.892, P<0.01, n = 5),
而黄花蒿的株高、生物量均没有明显变化(P>0.05, n
= 5)。豚草与蒙古蒿混栽时(图1B, 图2B), 随氮素的
添加 , 豚草的株高、生物量呈极显著增加 (F =
12.177, P<0.01; F = 17.248, P<0.01, n = 5), 蒙古蒿
的株高、生物量呈显著地变化(F = 3.205, P<0.05;


图1 不同氮素水平下豚草、黄花蒿和蒙古蒿的平均株高(平均值±标准差)。不同小写字母表示同一混栽比例在不同氮素水平
下差异显著(LSD检验: P < 0.05, n = 5)。
Fig. 1 Mean height of Ambrosia artemisiifolia, Artemisia annua and Artemisia mongolica under different N regimes. Vertical bars
represent means ± SE. Different small letters indicate significant differences among different N regimes in the same density ratio
(LSD test: P<0.05, n = 5).
第 1 期 王晋萍等: 不同氮素水平下入侵种豚草与本地种黄花蒿、蒙古蒿的竞争关系 7

图2 不同氮素水平下豚草、黄花蒿和蒙古蒿的平均生物量(平均值±标准差)。不同小写字母表示同一混栽比例在不同氮素水
平下差异显著(LSD检验: P<0.05, n = 5)。
Fig. 2 Mean biomass of Ambrosia artemisiifolia, Artemisia annua and Artemisia mongolica under different N regimes. Vertical bars
represent means ± SE. Different small letters indicate significant differences among different N regimes in the same density ratio
(LSD test: P < 0.05, n = 5).


F = 7.689, P<0.01, n = 5), 在中氮素水平下最大, 随
后氮素增加株高、生物量降低。而不同混栽比例对
三者株高、生物量的影响均未达到显著性水平
(P>0.05, n = 5)。
2.2 入侵种豚草和本地种黄花蒿、蒙古蒿种内、种
间竞争能力的比较
2.2.1 相对竞争强度(RCI)
豚草和黄花蒿混栽时, 低氮素水平下, 豚草的
RCI值大于0, 受黄花蒿种间竞争的影响较大; 中、
高氮素水平下小于0, 受黄花蒿种间竞争的影响较
小。对黄花蒿来说, 其RCI值在低、高氮素水平且豚
草比例大的情况下小于0, 受豚草种间竞争的影响
较小; 其他情况皆大于0, 表明受豚草种间竞争的
影响较大。
豚草和蒙古蒿混栽时, 低、中氮素水平下, 豚
草的种内竞争强度小于种间竞争; 高氮素水平下豚
草的种内、种间竞争强度取决于混栽比例。低、中
氮素水平下蒙古蒿的种内竞争强度大于种间竞争
强度; 高氮素水平下种内、种间竞争强度也取决于
混栽比例(表1)。
2.2.2 竞争攻击力系数(AG)
豚草和黄花蒿混栽时, 低氮素水平下, 混栽比
例不等的情况下, AG小于0, 黄花蒿在竞争中占优
势, 而混栽比例相等时, AG大于0, 豚草在竞争中占
优势, 说明不同混栽比例对种间竞争有影响; 中、
高氮素水平下, 无论混栽比例如何, AG都大于0, 豚
8 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20 卷
草在竞争中占优势。
豚草和蒙古蒿混栽时, 低、中氮素水平下, 无
论混栽比例如何, AG都小于0, 蒙古蒿在竞争中占
优势。而在高氮素水平下, 豚草比例大于蒙古蒿时,
AG大于0, 豚草在竞争中占优势; 蒙古蒿比例大时,
AG小于0, 蒙古蒿在竞争中占优势, 说明不同混栽
比例对竞争结果有影响(表1)。
2.3 入侵种豚草和本地种黄花蒿、蒙古蒿的取代系
列实验图表
豚草和黄花蒿混栽时, 低氮素水平下, 豚草、
黄花蒿对混生种群生物量的贡献都比预期小, 总生
物量小于预期值; 而中、高氮素水平下, 豚草对混
生种群生物量的贡献比预期大, 而黄花蒿的贡献比
预期小, 总生物量在豚草比例大时大于预期值, 其
他情况小于预期值。上述结果表明低氮素水平下,
两物种都没有竞争优势, 而中、高氮素水平提高了
豚草的实际产量, 改变了豚草和黄花蒿的种间竞争
关系, 使豚草获得了竞争优势(图3)。
豚草和蒙古蒿混栽时, 低、中氮素水平下, 豚
草对混生种群生物量的贡献比预期小, 而蒙古蒿的
贡献比预期大; 高氮素水平下情况相反, 豚草对混
生种群生物量的贡献比预期大, 而蒙古蒿的贡献比
预期小, 总生物量与预期值大致相等。这些结果表
明低、中氮素水平下, 蒙古蒿的竞争优势大于豚草,
而高氮素水平提高了豚草的实际产量, 同时降低了
蒙古蒿的实际产量, 改变了豚草和蒙古蒿的种间竞
争关系, 使豚草获得了竞争优势(图3)。
3 讨论
在自然界中, 氮素是限制植物生长的重要环境
因子, 因此氮素水平可能影响植物间的竞争关系。
Alpert等(2000)认为, 环境中资源水平对外来种与
本地种间竞争关系的影响可能有两种结果: 一种是
外来种不能耐受本地群落中的低资源水平, 竞争有
利于本地种; 另一种是可利用性资源增加后, 入侵
种对资源的利用效率比本地种高, 竞争有利于入侵
种。因此, 分析土壤氮素增加对入侵种和本地种种
内、种间关系的影响, 可以深入了解入侵种和本地


表1 不同氮素水平下豚草、黄花蒿和蒙古蒿的竞争指标
Table 1 Competition indices of Ambrosia artemisiifolia, Artemisia annua and Artemisia mongolica under different N regimes
竞争指标
Indices
氮素水平
N levels
混栽比例 Density ratio (Na:Nb/c)
3:1 2:2 1:3
豚草和黄花蒿混
栽
Ambrosia artemi-
siifolia mixtured
with Artemisia
annua
豚草的相对竞争强度 低氮 Low 0.25±0.09* 0.03±0.51 0.56±0.33*
Relative competition intensity of Ambrosia
artemisiifolia
中氮 Medium –0.27±0.14 –0.20±0.10 –0.08±0.23
高氮 High –0.08±0.10 –0.31±0.18 –0.18±0.23
黄花蒿的相对竞争强度 低氮 Low –0.04±0.32 0.61±0.07* 0.36±0.53
Relative competition intensity of Artemisia
annua
中氮 Medium 0.43±0.11* 0.43±0.18 0.25±0.23
高氮 High –0.04±0.12 0.36±0.13 0.12±0.05
豚草的竞争攻击力系数 低氮 Low –0.15±0.20 0.29±0.26 –0.46±0.32
Aggressivity of Ambrosia artemisiifolia 中氮 Medium 0.35±0.09* 0.32±0.13 0.17±0.22
高氮 High 0.02±0.09 0.34±0.14 0.15±0.13
豚草和蒙古蒿混
栽
Ambrosia artemi-
siifolia mixtured
with Artemisia
mongolica
豚草的相对竞争强度 低氮 Low 0.26±0.16 0.24±0.20 0.28±0.19
Relative competition intensity of Ambrosia
artemisiifolia
中氮 Medium 0.19±0.04* 0.28±0.14 0.36±0.21
高氮 High –0.26±0.10 –0.16±0.17 0.14±0.35
蒙古蒿的相对竞争强度 低氮 Low –0.63±0.46 –0.27±0.25 0.06±0.13
Relative competition intensity of Artemisia
mongolica.
中氮 Medium –1.03±0.25* –0.28±0.13 –0.18±0.18
高氮 High 0.30±0.11 –0.07±0.12 0.19±0.14
豚草的竞争攻击力系数 低氮 Low –0.45±0.26 –0.25±0.20 –0.11±0.11
Aggressivity of Ambrosia artemisiifolia 中氮 Medium –0.61±0.13* –0.28±0.12 –0.27±0.15
高氮 High 0.28±0.11 0.18±0.15 –0.11±0.23
Na、Nb/c分别表示豚草、黄花蒿或蒙古蒿的个体数目。表中数值为平均值±标准差。*表示RCI、AG与0比较差异显著(t-检验: P<0.05, n = 5)。
Na, Nb/c represent the individual numbers of Ambrosia artemisiifolia, Artemisia annua or Artemisia mongolica. Values in the table are means ±SE. *
represents significant difference between RCI or AG and 0 (t-test: P<0.05, n = 5).
第 1 期 王晋萍等: 不同氮素水平下入侵种豚草与本地种黄花蒿、蒙古蒿的竞争关系 9

图3 不同氮素水平下的取代系列实验图表。Ya、Yb、Yc代表豚草、黄花蒿和蒙古蒿每盆的实际生物量; YTab、YTac代表两混
栽物种的实际总生物量。EYa、EYb、EYc代表按照混栽比例应得的豚草、黄花蒿和蒙古蒿每盆的预期生物量; EYTab、EYTac
代表两混栽物种的预期总生物量。预期值是指理想状态下, 即种内竞争=种间竞争的前提下, 根据单栽生物量依混栽比例应
得的值。
Fig. 3 Replacement diagrams under different N regimes. Ya, Yb, Yc represent the biomass of Ambrosia artemisiifolia, Artemisia an-
nua and Artemisia mongolica, and YTab, YTac represent the total biomass per pot. EYa, EYb, EYc represent the biomass of Ambrosia
artemisiifolia, Artemisia annua or Artemisia mongolica, and EYTab, EYTac represent the total biomass per pot by virtue of the density
ratio according to monoculture. The expected biomass is obtained when inter- and intra- specific competition are equal.


种的种内、种间竞争动态, 为预测氮沉降增加对入
侵种在本地群落的生长和扩散提供一定依据。
本项研究结果显示, 豚草与本地种混栽时, 随
氮素水平的增加, 豚草的株高不断增加并且在各氮
素水平下基本大于本地种, 可以使豚草优先长到群
落的上层, 占据更多的空间和资源, 通过遮蔽作用
排挤本地种。由于豚草在空间占领和光资源捕获方
面具有这样的优势, 故其生物量显著增加, 而本地
种的生物量增加不显著, 造成了物种间竞争的不平
衡, 并且豚草的这种生长优势随土壤氮素水平的增
加而显著增强。这一结果与王坤等(2010)对入侵种
喜旱莲子草与其同属的外来弱入侵种刺花莲子草
(Alternanthera pungens)以及土著种莲子草(A. sessi-
lis)在不同土壤养分条件下的生长状况的比较结果
一致。另外, 入侵种紫茎泽兰、飞机草也偏好较高
的氮营养环境, 总生物量随供氮量的增加而显著增
加(王满莲和冯玉龙, 2005)。这可能是由于本地种适
应了长期的低氮素环境, 生长速率较低, 氮素对其
生长的促进作用没有入侵种大(Fichtner & Schulze,
1992)。
竞争指标的选择对正确总结和解释竞争结果
很重要(Weigelt & Jolliffe, 2003)。在众多关于植物竞
争关系的研究中, 生物量是衡量种间竞争力的最重
要的标准(Gibson, 1999)。因此, 绝大多数的竞争指
标都是通过混栽物种生物量的变化来反映植物的
竞争能力。在本研究中, 相对竞争强度的结果显示,
氮素添加提高了豚草的种间竞争力, 对黄花蒿的种
间竞争力无明显影响, 降低了蒙古蒿的种间竞争
10 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20 卷
力。竞争攻击力系数的结果显示, 低氮素水平下,
竞争有利于本地种, 而氮素添加显著地提高了豚草
的种间竞争力, 改变了与本地种之间的竞争关系,
使竞争有利于入侵种。但豚草竞争力的大小是相对
于竞争者而言的, 在本研究中, 与蒙古蒿相比, 豚
草对黄花蒿的竞争效应更强。
可利用资源波动理论 (fluctuating resources
availability theory)认为, 当环境中可利用资源增加
时 , 植物群落更易被外来种入侵 (Davis et al.,
2000)。很多研究证实, 土壤营养水平是决定群落可
入侵性的关键因素。综合本研究中两个竞争指标和
取代系列图表的结果发现, 入侵种豚草对本地种黄
花蒿和蒙古蒿产生了明显的竞争效应, 但是竞争结
果随不同氮素水平而异, 低资源水平有利于本地
种, 增加氮素水平则有利于入侵种。因为低氮素水
平下, 所有植物的生长都会受到一定程度的限制,
此时, 来自非生物环境的适应压力比其他物种的竞
争压力更大(Maron & Connors, 1996)。而土壤氮素
增加对外来种和本地种生长的促进作用并不一致
(Maron & Connors, 1996; Kolb et al., 2002), 这打破
了入侵种和本地种的竞争平衡, 使竞争有利于入侵
种。Leishman和Thomson(2005)对28种澳大利亚本地
种和外来种的研究显示, 与本地种相比, 外来入侵
种在土壤养分充足的情况下存活率最高。土壤中可
利用氮素水平也是决定入侵种日本小檗(Berberis
thunbergii)是否入侵的主要限制因子(Cassidy et al.,
2004)。另外, 由于群落中固氮植物所引起的氮素增
加也会间接促进外来种的入侵(Maron & Connors,
1996)。本研究中氮素添加显著提高了入侵种豚草的
相对竞争能力, 与上述研究结果一致。据此推测,
豚草的入侵性随土壤氮素含量的增加而增强。当前
由于人类活动造成大量氮沉降, 可能不仅会导致豚
草在新区域定居成功, 而且会促进豚草在已入侵区
域大面积扩散。
但是, 影响竞争的因素很多, 本实验是在人工
模拟的条件下, 对不同氮素水平下入侵种和本地种
的竞争关系作了一个初步探讨, 而在野外状态下,
入侵种和本地种间的竞争关系可能会更复杂, 值得
进一步深入研究。
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(责任编委: 冯玉龙 责任编辑: 周玉荣)