全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1433–1438 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-20 接受日期Accepted: 2010-08-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hongxia@bjfu.edu.cn)
实验室条件下五唇兰菌根真菌专一性研究
侯天文1 金 辉2 刘红霞1* 罗毅波2
1北京林业大学, 森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2中国科学院植物研究所, 系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 利用从高原温带兰科植物菌根中获得的22个菌根真菌菌株, 对五唇兰(Doritis pulcherrima)进行了室内种子萌发、原
球茎分化和组培苗回接试验, 从交叉回接的角度对附生兰科植物与菌根真菌的生理专一性进行了探讨。经过20周的共生培养,
只有编号为Cf1和Mm1的两个菌株使种子表现出种胚明显膨大的萌发迹象; 9个菌株能够促使原球茎较好地分化发育出根叶;
11个菌株处理苗的平均鲜重增长率高于对照组(156.25%), 其中Mm1的效果达到极显著水平(p = 0.01)。通过根切片显微观察,
在原球茎分化根和回接效果良好的处理苗的根皮层组织发现典型的菌丝团结构, 表明菌根体系已成功建立。温带地生兰菌根
真菌对五唇兰种子萌发、原球茎发育和幼苗生长等3个重要生长阶段影响的试验显示, 五唇兰的种子和菌根真菌的共生萌发
效果不佳, 而原球茎及幼株更容易与之建立良好的共生关系。同时, 也没有发现同一个真菌菌株能够对五唇兰的种子、原球
茎和幼苗均产生促进作用。研究结果表明, 五唇兰的菌根真菌专一性因生理生长阶段的不同而存在差异。
关键词 附生兰, 菌根真菌, 专一性, 室内种子萌发, 共生培养, 生存策略
Mycorrhizal specificity of Doritis pulcherrima in in-vitro research
HOU Tian-Wen1, JIN Hui2, LIU Hong-Xia1*, and LUO Yi-Bo2
1The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; and
2State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims The degree of specificity of mycorrhizal association in tropical orchids has been controversial for many
years. Our objective is to address this issue.
Methods Twenty-two endophyte fungal strains isolated from the roots of wild temperate terrestrial orchids were
inoculated with the seeds, protocorms and seedlings of tropical epiphytic orchid species Doritis pulcherrima in
flasks. Transverse sections of roots were observed by microscope.
Important findings After 20-weeks cultivation, only the fungal strains Cf1 and Mm1 caused swelling of the
embryo, and nine caused differentiation of the protocorms into leaves or roots. The other fungal strains were
pathogenic or had no function in seed germination and protocorm differentiation. In the seedling-fungi symbiotic
treatment, the survival rate of the seedlings reached 100% and 11 of 22 fungal strains significantly enhanced the
seedling growth. The fungal strain Mm1 had the most significant effect on increasing fresh mass of seedling. The
existence of pelotons in the cortex of the roots of the protocorms and seedlings indicated successful infection. The
effects of 22 endophyte fungal strains on seed germination, protocorm development and seedling growth of D.
pulcherrima showed that the endophyte fungi did not enhance seed germination but were associated with the pro-
tocorms and seedlings; However, no one fungus was associated with all three key stages simultaneously. Our
study suggested that the degree of specificity of tropical epiphyte orchids is influenced by the development stages
of the plant.
Key words epiphytic orchid, mycorrhizal, specificity, symbiotic germination in vitro, symbiotic cultivation, survival
strategy

兰科植物是最兴盛和复杂的植物家族之一, 与
菌根真菌存在着紧密的共生关系。许多兰花种类的
分布具有地理局限性(Tremblay et al., 2004), 而菌
根真菌可能是影响兰科植物分布的关键因素之一
(Otero et al., 2007)。专一性是共生体系重要的生态
及进化属性。兰科植物与菌根真菌的专一性是指在
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自然环境条件下, 两者之间能否形成相对稳定共生
关系的可能性(范黎和郭顺星, 1998)。而近年来, 随
着分子生物学在兰科菌根真菌研究领域的广泛应
用, 专一性被赋予了更广义的概念, 被定义为能够
与特定的兰花种类形成共生关系的系统发育群丛
(phylogenetic breadth) (Taylor & Bruns, 1999; Bon-
nardeaux et al., 2007; Otero et al., 2007)。从人们认识
到兰科植物具有内生真菌以来, 兰科植物与菌根真
菌之间的专一性问题, 一直是争论的焦点(Warcup,
1981; Rasmussen, 2002)。
兰科植物与菌根真菌的专一性一般通过两种
方法进行研究, 一是自成年兰科植物个体的营养根
分离菌根真菌, 探讨成年植株与菌根真菌之间的共
生关系; 二是在实验室条件下, 利用兰花种子与各
种菌根真菌进行共生萌发试验 (范黎和郭顺星 ,
1998)。由于早期的研究发现附生兰的菌根化程度偏
低 , 因此其菌根真菌及专一性的研究相对较少
(Dearnaley, 2007)。Bayman等(2002)的对比处理试验
显示, 灭菌剂明显降低了附生兰Lepanthes rupestris
种群的植株密度, 证明了菌根真菌对附生兰生长及
生存的重要性。
有学者认为, 地生兰的专一性要高于附生兰,
因为在无菌种子萌发试验中, 后者的萌发率远高于
前者(Arditti et al., 1990), 且分别来自不同种类的附
生兰种子和真菌之间能够实现较高的交叉共生萌
发率(Zettler et al., 1999)。但另一些研究表明, 某些
种类的附生兰表现出严格的专一性。Suarez等(2006)
对来自Stelis和Pleurothallis两个属的4种兰花进行研
究, 发现这些生长在安第斯雨林中的附生兰的菌根
真菌均属于胶膜菌属(Tulasnella)。Tan等(2004)的研
究则显示了Bulbophyllum vaginatum和Epidendrum
cinnabarinum的种子需要和特定真菌共生才能顺利
萌发生长。Otero等(2002, 2004)通过研究发现, 和
Tolumnia variegate相比, Ionopsis utricularioides与角
担菌(Ceratobasidium)的共生专一性更突出, 而其较
高的萌发率和较佳的幼苗长势表明, 专一性对形成
有效的共生关系具有积极的作用。
五唇兰(Doritis pulcherrima)属于附生兰, 为东
南亚特有种, 在我国仅海南岛有分布, 是迷你型蝴
蝶兰的兰花杂交亲本(陈心启和吉占和, 1998)。柯海
丽等(2007)对两种野生变异类型和生长在两种生境
中的五唇兰野生植株的根部内生真菌多样性进行
了研究 , 发现镰刀菌属 (Fusarium)和丝核菌属
(Rhizoctonia)是野生五唇兰菌根真菌的优势属。在
随后的菌根化育苗技术探索中, 柯海丽等(2008)筛
选得到5个促进五唇兰组培苗优良共生的菌株。陈
金花等(2010)则对野生五唇兰的菌根真菌显微结构
进行了观察研究, 发现成年的五唇兰植株与菌根真
菌有着密切的关系, 菌丝的侵染、定殖和消解程度
随植株的生长发育而变化。但关于五唇兰菌根真菌
专一性的研究尚未见报道。
本试验利用四川黄龙沟的高原温带地生兰菌
根上分离的内生真菌对五唇兰的种子、原球茎和组
培苗进行回接, 旨在通过热带附生兰-温带兰科菌
根真菌共生体系的建立, 从交叉回接的角度对五唇
兰与菌根真菌的生理专一性进行初步探讨。
1 材料和方法
1.1 材料
供试材料: 包括五唇兰的种子、原球茎和组培
苗。种荚为自然授粉结实, 采自海南霸王岭国家自
然保护区; 原球茎为无菌萌发所得, 已形成叶原基;
组培苗为2–3片叶、3–4条根的无菌播种苗。
供试菌株: 22个真菌菌株分离自四川黄龙沟的
9种优势兰科植物根部, 兰科植物及对应的内生真
菌数量如下: 珊瑚兰(Corallorrhiza trifida) (3)、黄花
杓兰(Cypripedium flavum) (2)、二叶匐茎兰(Gale-
ari diantha) (1)、沼兰(Malaxis monophyllos) (4)、尖
唇鸟巢兰 (Neottia acuminate) (3)、广布小蝶兰
(Ponerorchis chusua) (1)、少花鹤顶兰(Phaius de-
lavayi) (2)、小花舌唇兰(Platanthera minutiflora) (1)
和筒距兰(Tipularia szechuanica) (5), 均为当地的优
势兰科植物种类。鉴定采用形态显微观察和
ITS-PCR分子生物学方法(侯天文, 2010)。
1.2 培养基
共生培养基为燕麦培养基(Bonnardeaux et al.,
2007)。
1.3 室内种子萌发试验
在无菌条件下以75%的酒精擦拭种荚表面, 放
入5%的次氯酸钠溶液内表面灭菌10 min后, 无菌水
清洗3次后滤纸吸干水分。用无菌解剖刀将种荚打
开, 以无菌药匙取出种子, 制成水琼脂悬浮液。在
燕麦培养基平板上放置长方条状滤纸, 用移液管取
定量的种子悬浮液 , 均匀地散布在滤纸上
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(Bonnardeaux et al., 2007)。观察一周确定无污染后,
将0.5 cm × 0.5 cm的真菌琼脂块放在培养皿中心。
每个菌株做2个培养皿的重复, 设置2个无菌块的培
养皿作为对照组。湿度保持在75%–80%, 25 ℃恒温
避光培养。五唇兰的果期是当年9月, 萌芽期是次年
春天(陈心启和吉占和, 1998)。参考野生状态下五唇
兰种子共生萌发可能需要的时间, 20周后在显微镜
下观察萌发情况。
1.4 原球茎的分化培养
将原球茎移植到锥形瓶内, 每瓶接入约15个原
球茎。观察一周确定无污染后, 接入0.5 cm × 0.5 cm
的菌块。每个菌株做两个培养瓶即30个原球茎的重
复, 另设两瓶无菌块的对照组。每天光照16 h, 光照
强度为84 W·m–2, 湿度保持在75%–80%, 25 ℃恒温
培养。12周后进行第一次观察记录, 20周后进行第
二次观测并做清理。
1.5 组培苗的共生培养
将组培苗准确称量(精确到0.01 g)后移植到锥
形瓶, 每瓶植入3个植株。观察一周, 向无污染的锥
形瓶接入0.5 cm × 0.5 cm的染菌琼脂块, 每个菌株
做6个植株的重复, 另取6株苗作为对照组。组培苗
和原球茎的培养条件相同。20周后, 分别取出接菌
苗和对照苗, 洗净根部残留的琼脂, 滤纸吸干水分
后准确称取重量(精确到0.01 g)。利用两次称量数据
计算鲜重增长率。
鲜重增长率(%)=
初始重量
初始重量周后的重量接种 −20 ×100%
1.6 菌根化检验及数据分析
取原球茎和组培苗生长在基质中的新生根, 用
无菌刀片切取根的横切片, 利用番红染色, 光学显
微镜下观察是否有菌丝团。
利用SPSS 16.0 (SPSS Inc.)软件, 采用单因素方
差分析方法(One-way ANOVA), 比较对照苗和接菌
苗的鲜重增长数据, 进行显著性分析。
2 结果和分析
2.1 种子的共生萌发结果
兰科植物种子的萌发过程被人为划分为6个层
次(表1) (Otero et al., 2004)。22个菌株中, 能够促使
五唇兰种子萌发的只有Cf1和Mm1。种子的萌发程
度到达定义的s1阶段时, 种胚膨大。其中, Cf1的共
表1 实验室条件下兰科植物的种子萌发阶段(引自Otero等,
2004)
Table 1 Germination stages of orchid seeds in vitro (Cited from
Otero et al., 2004)


生萌发效果较差, 培养皿中只能偶见膨大的种胚。
而在接入Mm1菌株的培养皿内, 可观察到较大密度
的种子萌发。萌发的种子呈白色至淡黄色的米粒状
或圆球状, 周围辐射状连接着大量菌丝(图1A)。已
萌发的种胚附近均无种皮踪迹, 推测已经被真菌消
化。对照组内的种子表现为种皮完整, 种胚无明显
变化或呈暗黑色。
2.2 原球茎的分化生长结果
经过12周生长后, 原球茎的分化生长已经可以
分为3种状态。其一, 原球茎已经明显分化出根叶,
生长旺盛(图1B); 其二, 原球茎有分化迹象, 偶见
1–2片叶, 生长一般, 和对照组相似; 其三, 原球茎
生长势微弱, 濒临死亡或者已经死亡。20周后统计
发现, 具有促进作用的菌株有9个, 无明显作用的
菌株有4个, 致死或者致生长势虚弱的菌株8个, 由
于污染导致未知效果菌株1个(表2)。
2.3 组培苗的回接结果
根据公式计算, 对照苗的平均鲜重增长率达到
156.25%, 经共生培养后使组培苗的平均鲜重增长
率超越对照苗的菌株有11个, 其中Mm1达到极显著
差异(p = 0.01)。和对照组相比, 回接了促生菌株的
组培苗植株健壮, 老根生长较快, 且新生根、叶的
数量明显增加(图1C)。经过切片检验, 均可在外皮
层细胞内观察到菌丝团分布, 说明幼苗已经和真菌
建立了共生关系。
结合已知鉴定信息, 胶膜菌科的菌株(Ct3、
Mm1和Pd1)对组培苗的促生效果均较好, 平均鲜重
增长率至少高于对照苗1倍。此外, 对组培苗产生较
明显促进作用(平均鲜重增长率≥250%)的真菌菌
株主要来自木霉属(Trichoderma) (Ct1)、孢霉属
阶段 Stage 描述 Description
0 未萌发 No germination
1 种胚膨大 Swelling of the embryo
2 基毛出现 Development of radical hairs
3 叶原基出现 Development of a leaf primodium
4 第一片叶子出现 Development of the first leaf
5 第二片叶子出现 Development of the second leaf
6 根萌发 Development of roots
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图1 共生培养20周后的五唇兰种子、原球茎和组培苗。A, 萌发的种子(供试菌株Mm1)。B, 分化生长旺盛的原球茎(供试菌
株Mm4)。C, 生长良好的接种苗(供试菌株Mm1)和对照苗的对比。
Fig. 1 Symbiotic seeds, protocorms and seedlings of Doritis pulcherrima after 20 weeks. A, Successfully germinated seed with fungi
strain Mm1. B, Excellently developed protocorms with fungi strain Mm4. C, Seedlings comparison between well-growing inocula-
tion samples with fungi strain Mm1 and control treatments.


(Mortierella) (Pc1)、粪盘菌属(Ascobolus) (Ts3)和
Creosphaeria属(Ts4)。
3 讨论
热带附生性兰科植物五唇兰与温带地生兰根
部内生真菌建立共生关系, 所表现的专一性随生长
形态(生理阶段)的不同表现差异较大。五唇兰种子
与温带地生兰内生真菌的共生萌发率极低, 萌发效
果不佳, 但原球茎及幼株能够与较多真菌建立良好
的共生关系。
在本研究中, 能够促使五唇兰种子萌发的真菌
菌株只有Cf1和Mm1。经过20周, 种子只发展到种胚
膨大的程度, 萌发效果并不理想。根据何明高等
(2009)利用TTC (triphenyl tetrazolium chloride)法进
行的兰花种子活力测试, 野外采集五唇兰果实的种
子平均染色率(活力率)高达94.05%。而在利用同批
菌根真菌菌株和四川黄龙沟的几种优势地生兰种
子进行的共生萌发试验中, 即使是活力率低于40%
的兰科植物种类, 其萌发率也明显高于五唇兰(侯
天文, 2010)。Taylor和Bruns (1999)认为, 兰科植物
菌根真菌专一性是基于基因控制的一种属性。本研
究结果在一定程度上证实了五唇兰菌根真菌在种
子萌发阶段具备严格的菌根真菌专一性, 从而导致
温带兰科植物的菌根真菌对热带附生兰科植物作
用甚微。
在本研究中, 虽然能够刺激种子产生萌发迹象
的真菌菌株只有2个, 但有9个菌株能够促使原球茎
较好地分化生长, 有11个菌株能够促使回接处理的
组培苗生长量高于对照苗。组培苗优良共生真菌菌
株中, 担子菌门和子囊菌门的种类数量相当。其中
担子菌门以胶膜菌科为主。胶膜菌是兰科植物成年
植株(无论地生兰或附生兰)最常见的菌根真菌种类
(Rasmussen, 2002; Dearnaley, 2007), 但促使组培苗
生长良好的3个菌株对五唇兰种子萌发及原球茎分
化的促进作用似乎有限(表2)。此前的研究表明, 野
外菌根体系的野生五唇兰植株的根部内生真菌的
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表2 温带地生兰根部内生真菌对五唇兰的回接效果
Table 2 Inoculation results of Doritis pulcherrima with the endophytic fungi of temperate terrestrial orchid
处理
Treatment
鉴定信息
Identified information
种子萌发
Seeds
germination
原球茎分化
Protocorm differentiation
处理苗平均鲜重增长率
Average increasement of
fresh mass (%)
Control 无真菌处理
No fungus treatment
× 无明显分化
No obvious differentiation
156.25
Cf1 Cryptosporiopsis radicicola √ 死亡 Dead 0
Cf2 未知真菌 Unknown fungus × 同对照 As control treatment 86.10
Ct1 康宁木霉 Trichoderma koningii × 死亡 Dead 265.89
Ct2 冬虫夏草 Cordyceps sinensis × 同对照 As control treatment 185.98
Ct3 胶膜菌 Tulasnella sp. × 死亡 Dead 272.22
Gd1 绿色肉座菌 Hypocrea virens × 死亡 Dead 177.08
Mm1 瘤菌根菌 Epulorhiza sp. √ 被污染 Polluted 619.84**
Mm2 烧地环锈伞 Pholiota carbonaria × 同对照 As control treatment 135.10
Mm3 帚状弯孢聚壳 Eutypella scoparia × 死亡 Dead 51.87
Mm4 丛赤壳科真菌 Nectriaceae sp. × 分化旺盛 Well differentiated 110.42
Na1 杜鹃菌根菌 Ericoid mycorrhizal fungus × 分化旺盛 Well differentiated 112.70
Na2 柱捕单顶孢菌 Monacrosporium cionopagum × 分化旺盛 Well differentiated 79.80
Na3 未知担子菌 Unknown basidiomycete × 分化旺盛 Well differentiated 0
Pc1 毛霉属真菌 Mortierella sp. × 死亡 Dead 302.67
Pd1 胶膜菌 Tulasnellaceae isolate × 分化旺盛 Well differentiated 285.00
Pd2 镰刀菌 Fusarium tricinctum × 分化旺盛 Well differentiated 65.50
Pm1 炭角菌 Xylaria arbuscula × 死亡 Dead 0
Ts1 丝核菌 Rhizoctonia sp. × 分化旺盛 Well differentiated 201.80
Ts2 柔膜菌目外生菌根真菌
Ectomycorrhizal fungi of Helotiales
× 分化旺盛 Well differentiated 161.10
Ts3 粪盘菌 Ascobolus crenulatus × 同对照 As control treatment 266.67
Ts4 Creosphaeria sassafras × 分化旺盛 Well differentiated 347.04
Ts5 奥氏蜜环菌 Armillaria ostoyae × 死亡 Dead 145.90
√, 种子萌发; ×, 种子未萌发; **, 极显著差异(p < 0.01)。
√, successful germination; ×, no germination; **, highly significant difference (p < 0.01).


生态专一性也不甚严格(柯海丽等, 2007)。而本研究
结果表明, 五唇兰成年植株的生理专一性并不显
著。
幼苗期是兰花生长中的瓶颈期, 这个时期的植
株对那些不适宜建立共生关系的致病菌的抵抗力
是最低的(Rasmussen & Whigham, 1998)。虽然目前
通过组织培养已经能够大批量地生产兰花幼苗, 但
仍需经过几个月的炼苗期才能稳定生长并转为常
规栽培管理(柯海丽等, 2008)。适合的菌根真菌能够
促进兰科组培苗的生长, 已经有试验证实, 菌根化
的五唇兰幼苗在较为粗放的环境下, 未经肥料、农
药的管理 , 就可实现100%的成活率 (柯海丽等 ,
2008)。本研究筛选出的若干个能够促使原球茎良好
分化和组培苗生长的菌株, 在兰花的野生资源保育
和产业育苗方面将有一定的应用前景。
在本试验中, 没有发现同一个真菌菌株能够对
五唇兰的种子、原球茎和幼苗均产生促进作用。但
菌株Mm1既能促进五唇兰种子萌发, 又能够明显促
进组培苗生长; 菌株Pd1和Ts4对原球茎分化和组培
苗均产生促生作用。Dijk等(1997)曾提出关于兰科
菌根生存策略的假说。他认为在兰花生命周期和菌
根功能性的制衡下, 兰科菌根共生体系可能存在以
下两种不同的策略: 其一, 生命周期较长的兰科植
物会与生境中的生态优势真菌建立共生关系, 大量
种子萌发, 却无法顺利生长为实生苗, 但能够存活
的成年植株通常具有较强的持续生存能力; 其二,
生命周期较短的兰科植物会与侵略性较低的温和
的真菌共生, 产生大量成活的幼苗, 但成年植株的
竞争力较弱。无论哪种策略, 都是兰科植物在与真
菌的长期共同进化中为了生存利益最大化所做出
的调整。种子-原球茎-幼苗的优良共生菌的横向比
较显示, 五唇兰在种子萌发阶段的专一性较为严
格, 但到了成株阶段, 共生菌的范围则相对宽松,
这或许正是五唇兰菌根体系生存策略的体现。不过
1438 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1433–1438

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对这一命题的阐明仍需要更多研究资料和数据支
持。
致谢 国家科技支撑计划课题(2008BAC39B05)资
助。
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 王 葳