全 文 ：生物多样性 2007, 15 (5): 456–462 doi: 10.1360/biodiv.070060
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2007-03-06; 接受日期: 2007-07-06
基金项目: 国家自然科学基金(30660153)和华南热带农业大学院校科技基金(Rndy0605)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: song.strong@163.com
野生五唇兰根部内生真菌多样性研究
柯海丽1, 2 宋希强1, 3* 谭志琼2 刘红霞4 罗毅波3
1 (华南热带农业大学园艺学院, 海南儋州 571737)
2 (华南热带农业大学环境与植物保护学院, 海南儋州 571737)
3 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093)
4 (北京林业大学资源与环境学院 北京 100083)
摘要: 兰科植物根部的内生真菌在兰科植物的整个生活史中起着重要的作用, 为了解不同生境不同类型的兰科植
物内生真菌菌群的多样性, 作者于2004年7月至2005年10月, 以海南岛霸王岭自然保护区内的野生五唇兰(Doritis
pulcherrima)作为实验材料, 对不同生境、不同形态的五唇兰植株根部的内生真菌群落多样性进行了研究。从附生
于石上及生于杂木林或灌丛中、叶背绿色及叶背紫红色的五唇兰植株新鲜营养根段中共分离出83株内生真菌, 鉴
定为19个属, 其中包括培养基筛选实验中分离出的30株14属。镰刀菌属(Fusarium)(24.1%)和丝核菌属 (Rhizocto-
nia)(14.5%)为优势属。两种叶色的五唇兰内生真菌群落丰富度较为一致; 而两种不同生境中的五唇兰内生真菌群
落丰富度则表现出较大的差异: 附生于灌木的五唇兰内生真菌群落Shannon多样性指数远高于附生岩石的。研究结
果表明五唇兰内生真菌多样性更多地受生境的影响而不是受植株形态类型的影响。
关键词: 附生兰, 形态变异, 多样性指数, 相似性系数, 海南岛
Endophytic fungi diversity in root of Doritis pulcherrima (Orchidaceae)
Haili Ke1, 2, Xiqiang Song1, 3*, Zhiqiong Tan2 , Hongxia Liu4, Yibo Luo3
1 College of Horticulture, South China University of Tropical Agriculture, Danzhou, Hainan 571737
2 College of Environment and Plant Protection, South China University of Tropical Agriculture, Danzhou, Hainan
571737
3 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100093
4 College of Resources and Environment, Beijing Forestry University, Beijing 100083
Abstract: Symbiotic relationship is maintained for endophytic fungi community throughout the life cycle of
Orchidaceae plants. Endophytic fungi communities may have various biodiversities associated with different
orchid species from different habitats. From July 2004 to October 2005, we studied the diversity of endo-
phytic fungi communities in the roots of epiphytic Doritis pulcherrima with two different plant morphologi-
cal variants and from two habitats in Bawangling Nature Reserve of Hainan Island. A total of 83 endophytic
fungi strains were isolated from fresh root samples of the plants growing on rocks or shrubs, and with
red-purple lower leaf surface or with green lower leaf surface. The isolated strains were identified into 19
genera. Fusarium (24.1%) and Rhizoctonia (14.5%) were identified as two dominant genera. Two D. pul-
cherrima leaf color variants have similar abundance level of endophytic fungi communities, but significant
difference of the abundance level of endophytic fungi communities was presented between two habitats. The
Shannon biodiversity index (H) of endophytic fungi was much higher from the D. pulcherrima growing on
shrubs than growing on rocks. Our results suggested that the species diversity of endophytic fungi communi-
ties in D. pulcherrima is affected more by its different habitats than by its plant morphological variations.
Key words: epiphytic orchid, morphological variation，diversity index，similarity coefficient， Hainan Island

第 5 期 柯海丽等: 野生五唇兰根部内生真菌多样性研究 457

自然界普遍存在着植物根系与真菌的共生现
象。内生真菌长期生活在植物体内的特殊环境中,
并与宿主协同进化。内生真菌群落的任何变化都会
导致植物群落组成的改变, 影响植物的生存、竞争
和多样性 (Miller & Allen, 1992; Molina et al.,
1992)。兰科植物为典型的菌根植物(Currah et al.,
1997), 自然条件下具有伴菌萌发及菌根营养的习
性, 内生真菌是兰科植物赖以生存的营养之源, 从
某种程度上甚至可以说兰科植物“寄生”于内生真菌
之中(Rasmussen, 2002; Zettler et al., 2003)。兰科植
物的整个生活史与内生真菌有着密切的关系
(Hollick, 2004; Mursidawati, 2004): 菌根真菌为兰
科植物种子提供所必需的养分, 促进其萌发(徐锦
堂和郭顺星, 1989; 郭顺星和徐锦堂, 1990; Mark-
ovina & McGee, 2000; Takahashi et al., 2001; 石兆
勇等, 2003); 它还可以扩大兰科植物的根际范围,
增强植物体吸收养分的能力(Exander et al., 1984;
Brundrett, 2002; 陈瑞蕊等, 2003); 同时产生植物激
素和维生素, 促进植物生长(张集慧等, 1999; 吴静
萍等, 2002); 还可作为真菌诱导子增强兰科植物的
抗性(潘超美等, 2004; 侯丕勇和郭顺星, 2004)等。
菌根真菌对兰科植物生长发育和抗逆性方面
的积极作用必然会影响到植物种内和种间的竞争,
进而影响生物的演化进程(Molina et al., 1992), 这
种共生关系可能与授粉机制一样对兰科植物的生
物多样性产生着重要的影响(Taylor et al., 2003)。大
量研究表明, 内生真菌与兰科植物的关系是十分复
杂的, 一些菌根真菌广泛分布于多个兰科植物类群
中, 而另一些却具有极强的宿主选择性。一种观点
认为兰科植物与内生真菌之间的关系不是高度专
一的, 但某种内生真菌同哪种兰科植物更能有效地
共生却有明显的倾向性; 生境对兰花与内生真菌间
关系的影响更为重要, 在同样生境下的不同种兰花
有着相似的内生真菌, 而不同生境下的同一种兰科
植物却有不同的内生真菌 (Masuhara & Gkatsuya,
1993)。但也有研究表明真菌对兰科植物具有极强的
宿主选择性。Clements(1988)对5种兰花和3种真菌
的研究证明, 兰花与内生真菌之间的共生性在种、
属、族等各个不同的水平上都是高度专一的, 表明
兰科植物的进化历史对内生真菌起主导作用。
为了在种下水平探讨兰科植物与内生真菌之
间的关系, 我们在海南省霸王岭自然保护区分别选
择了具有两种不同的叶色变异类型以及生长在两
种不同生境的五唇兰(Doritis pulcherrima)作为研究
对象, 分析了它们的内生真菌的组成。五唇兰隶属
兰科五唇兰属, 主产于印度东北部、缅甸、老挝、
泰国等东南亚国家, 我国仅海南岛有分布(吉占和
等, 1999)。它具有较高的观赏价值, 也是现代蝴蝶
兰杂交育种的重要亲本(Wang et al., 2003)。由于滥
采乱挖和生境破坏等原因, 如今在其原生地已难觅
踪影。我们的研究同时也希望能为五唇兰的保育工
作提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
野生五唇兰植株叶色具有两种稳定的变异类
型, 即叶背绿色和叶背紫红色(宋希强, 待发表)。根
据其生境亦可分成两种类型: (1)附生型: 附生于岩
石或树干基部; (2)半附生型: 生长于杂木疏林、灌
丛之枯落物堆积的腐叶土表层。2004年7月至2005
年10月间, 我们在海南霸王岭自然保护区分别采集
了两种变异类型和生长于两种生境中的新鲜、健康
的五唇兰野生植株营养根, 分别编号为ZD、ZS、LD
和LS(表1)。
1.2 实验方法
1.2.1 内生真菌的分离
采用3种培养基对五唇兰根部的内生真菌进行
了分离, 同时利用培养基IV对真菌的有性世代进行
诱导, 用培养基V进行菌种的纯化与保藏。培养基
配方见表2。
内生真菌的分离方法参考有关文献(吴静萍和
郑师章, 1994; 魏勤等, 1998; 郭顺星等, 2000; 李
明, 2004)进行改进。根据本实验的材料大小先进行
消毒方法和培养基的筛选。设计4种不同的消毒时
间(75%酒精擦拭根表面, 0.1%升汞溶液分别消毒3
min、6 min、8 min、10 min), 根据菌落的生长情况,
筛选出最佳表面消毒时间。在严格的消毒条件下,
取来源相同的野生五唇兰植株(ZD)的新鲜营养根,
自来水冲洗10 min, 表面灭菌后, 将根切成厚0.2
cm左右的小段, 分别竖立于3种分离培养基中。每
个培养皿放3–4段, 置于26℃恒温箱中培养。待菌丝
从根段内长出至培养基上后, 及时用接种针小心地

458 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷

表1 五唇兰采样植株类型和生境
Table 1 Sampled epiphytic orchid (Doritis pulcherrima) with two morphological variants from two different habitats
代码
Code
植株类型
Morphological variants
采样生境
Habitat
ZD 叶背紫红色
Red-purple lower leaf surface
生长于杂木疏林、灌丛中, 根埋于土壤或枯枝落叶中
In shrubs with roots covered by soil, deadwood or defoliation
ZS 叶背紫红色
Red-purple lower leaf surface
附生于石头上, 根暴露于空气中
On rocks with roots uncovered
LD 叶背绿色
Green lower leaf surface
生长于杂木疏林、灌丛中, 根埋于土壤或枯枝落叶中
In shrubs with roots covered by soil, deadwood or defoliation
LS 叶背绿色
Green lower leaf surface
附生于石头上, 根暴露于空气中
On rocks with roots uncovered



表2 五唇兰根部内生真菌分离鉴定培养基
Table 2 Mediums for isolation and identification of endomycorrhizal fungi in Doritis pulcherrima roots
培养基
Media
培养基组成
Medium elements
用途
Purpose
Ⅰ 马铃薯200 g/L + 葡萄糖20 g/L + 琼脂 18 g/L + 氯霉素30 mg/L
Potato 200 g/L + Glucose 20 g/L +Agar 18 g/L + Chloromycetin 30 mg/L
真菌分离
Isolation of endomycorrhizal fungi

Ⅱ 葡萄糖10 g/L + 蛋白胨5 g/L + KH2PO4 1.0 g/L + MgSO4·7 H2O 0.5 g/L + 琼脂 18 g/L
+ 孟加拉红 3.3 mL/L + 氯霉素 30 mg/L
Glucose10 g/L + Peptone 5 g/L + KH2PO4 1.0 g/L+ MgSO4·7 H2O 0.5 g/L + Agar 18 g/L
+Bengal rose 3.3 mL/L + Chloromycetin 30 mg/L

真菌分离
Isolation of endomycorrhizal fungi

Ⅲ 马铃薯200 g/L + 葡萄糖20 g/L + 琼脂 18 g/L + 五唇兰原生境土壤浸提液20 mL/L +
五唇兰根汁液20 mL/L + 氯霉素30 mg/L
Potato 200 g/L + Glucose 20 g/L +Agar 18 g/L + Soil water extracted from habitat of
Doritis pulcherrium 20 mL/L+ Root sap of Doritis 20 mL/L + Chloromycetin 30 mg/L

真菌分离
Isolation of endomycorrhizal fungi
Ⅳ 琼脂 18 g/L + 土壤浸提液 20 mL/L + 五唇兰根汁液 20 mL/L
Agar 18 g/L + Soil water extract from Doritis habitat 20 mL/L + Root sap of Doritis pul-
cherrium 20 mL/L

诱导子实体
Sporophore inducement
Ⅴ 马铃薯200 g/L + 葡萄糖 15 g/L + 琼脂 18 g/L
Potato 200 g/L + Glucose 15 g/L +Agar 18 g/L
菌种纯化、保藏
Fungi purification and conservation


挑取菌落边缘的尖端菌丝, 将其转移至培养基V的
平板上, 编号记录, 稍后再作进一步纯化。获得纯
菌株后, 转移至培养基V斜面培养基上保藏备用。
40 d后对无菌丝长出的根段放弃分离。根据所分离
真菌的多样性, 筛选出最佳培养基。
采用已筛选出的最佳表面消毒方法和最佳培
养基, 对不同来源野生五唇兰植株新鲜营养根内的
内生真菌进行分离。
1.2.2 内生真菌的鉴定
参考有关文献(魏景超, 1979; Barnet & Hunter,
1987; Moore, 1987; Currah et al., 1997; 齐祖同,
1997), 按照常规的真菌鉴定方法进行鉴定。将未产
孢的菌株接种于培养基IV上, 分别用黑光灯、散射
光交替培养, 重复3次。在培养过程中人为切断生长
的菌丝诱导其产孢; 将仍未产孢的真菌纯培养物转
移至4℃ 冰箱中, 3–6个月后再进行观察。最后未产
孢的真菌参考有关兰科菌根真菌的报道(Currah et
al., 1997), 根据菌丝的结构、有无菌核、菌核的特
征和菌落形态特征, 将其鉴定到属。
1.2.3 数据处理
采用Shannon指数(H)分析真菌的群落多样性,
用 Watson 相 似 性 系 数 ( 马 文 辉 等 , 1999)
(SW=(b+c)/(2a+b+c))分析不同来源根段中内生真菌
类型的异同。分析过程应用DPS 7.55 数据处理系统
完成。
2 结果
2.1 内生真菌的分离和培养基筛选
在4种不同的HgCl2处理中, 0.1% HgCl2消毒8
min和10 min均能有效去除五唇兰根表面可能带有
的细菌和真菌; 而采用前者既能去除五唇兰根部表
面可能带有的细菌和真菌, 又可避免因消毒时间过
第 5 期 柯海丽等: 野生五唇兰根部内生真菌多样性研究 459
长而伤及内生真菌。
从3种培养基中共分离出真菌14属30株, 其中
从培养基I中共分离出6属9株, 培养基II中共分离出
5属7株, 培养基III中共分离出13属14株(表3)。多样
性分析结果表明, 培养基III所分离的真菌Shannon
指数为3.6645, 远大于培养基Ⅰ的2.4194和培养基
Ⅱ的2.1281(表3), 说明该培养基分离效果较好。因
此在后续的五唇兰内生真菌分离和多样性分析中
均采用了培养基III。
2.2 五唇兰根部的内生真菌种类与多样性
利用培养基III从4种不同来源的五唇兰根部中
共分离出内生真菌17属53株, 其中分离株数最多的
为镰刀菌属(Fusarium)(12), 但其不存在于LS(叶背
绿 色 附 生 于 石 上 ) 的 植 株 中 ; 而 丝 核 菌 属
(Rhizoctonia)(9)在4种来源中皆存在(表4)。ZS(叶背
紫红色附生于石上)的植株优势菌属为丝核菌属,
占总分离株数的33.3%; ZD(叶背紫色着生于地上)
的植株优势菌属为镰刀菌属 , 占总分离株数的
33.3%; LS(叶背绿色附生于石上)的植株优势菌属
为 柱 孢 霉 属 (Cylindrosporium) 和 束 丝 菌 属
(Ozonium), 均占总分离株数的27.3%; LD(叶背绿色
着生于地上)的植株优势菌属为镰刀菌属, 占总分
离株数的25%。
从群落多样性的Shannon指数来看, ZD根部中
具有最为丰富的内生真菌, 并且着生于地上的ZD、
LD根部所具有的内生真菌均比附生于石上的ZS、
LS丰富(表4)。4种不同来源五唇兰根部内生真菌相
互比较的结果为: 同植株类型不同生境的五唇兰
(ZS与ZD、LS与LD)所分离的内生真菌相似性系数
均小于0.5, 相似性不高; 而同生境不同植株类型的
五唇兰(ZS与LS、ZD与LD)所分离的内生真菌有较
高的相似性(表5)。研究表明五唇兰内生真菌的丰富
度以及类型因生境不同而存在着较大的差异。
3 结论与讨论
采用不同表面消毒程序和分离培养基获得的
内生菌群落组成有较大差异(Chapela, 1989; Schulz
et al., 1993)。为确保分离物的内生性质, 我们在各
种消毒剂效力预试的基础上, 采用0.1% HgCl2消毒
8 min的消毒程序, 既能去除五唇兰表面的杂菌, 又
能避免伤及五唇兰根部的内生真菌。由于内生真菌
长期生活在植物体内, 许多内生真菌尚不能人工培
养。本实验通过采用添加五唇兰原生境土壤浸提液
和五唇兰根汁液的培养基, 补充五唇兰内生真菌可
能需要的特殊因子, 获得了较为丰富的内生真菌。
从五唇兰菌根中分离到了镰刀菌属的20个菌
株, 与资料报道中的优势菌为丝核菌属不同(范黎
等, 1998), 我们认为这可能是由于兰科植物与内生


表3 不同培养基上分离的五唇兰根部内生真菌菌株数及多样性
Table 3 Strain number and diversity of endophytic fungi isolated from Doritis pulcherrima roots on different mediums
培养基 Media
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
菌株数 No. of strains
镰刀菌属 Fusarium

3

3

2
丝核菌属 Rhizoctonia 1 1 1
柱孢霉属 Cylindrosporium 2 1 1
须壳孢属 Pyrenochaeta 0 0 1
束丝菌属 Ozonium 0 0 1
组丝核菌属 Phacodium 0 0 1
串珠霉属 Monilia 1 1 1
交链孢属 Alternaria 1 0 1
木霉属 Trichoderma 0 1 1
小菌核菌属 Sclerotium 0 0 1
花核菌属 Anthina 0 0 1
毛壳菌属 Chaetomium 1 0 0
简梗孢霉属 Chromosporium 0 0 1
葱花霉属 Oedocephalum 0 0 1
菌株总数 Total number of strains 9 7 14
总属数 No. of genera 6 5 13
Shannon指数 Shannon index (H) 2.4194 2.1281 3.6645
460 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15 卷
表4 五唇兰根部内生真菌菌株数及群落生物多样性指数
Table 4 Strains and diversity of endophytic fungal colony isolated from Doritis pulcherrima roots of different plant morphological
variants from different habitats
菌株数 No. of strains 真菌属
Genus ZS ZD LS LD
镰刀菌属 Fusarium 2 7 0 3
丝核菌属 Rhizoctonia 3 2 2 2
柱孢霉属 Cylindrosporium 1 0 3 1
须壳孢属 Pyrenochaeta 1 4 0 2
束丝菌属 Ozonium 1 0 3 0
组丝核菌属 Phacodium 0 1 1 2
串珠霉属 Monilia 0 1 0 0
交链孢属 Alternaria 0 1 0 0
小菌核菌属 Sclerotium 0 1 0 1
花核菌属 Anthina 1 0 0 0
毛壳菌属 Chaetomium 0 1 0 0
泡孢壳属 Phomatospora 0 1 0 0
顶柱霉属 Acrocylindrium 0 0 1 0
厚垫霉属 Pachybasium 0 1 0 0
黑孢霉属 Nigrospora 0 0 1 0
微囊菌属 Microascus 0 0 0 1
木霉属 Trichoderma 0 1 0 0
菌株总数 Total number of strains 9 21 11 12
总属数 No. of genera 6 11 6 7
Shannon指数 Shannon index (H) 2.4194 2.9803 2.4131 2.6887
五唇兰植株编号ZS、ZD、LS、LD的含义见表1 Sample codes of Doritis pulcherrima see Table 1


表5 五唇兰根部内生真菌种类组成的相似性
Table 5 Similarity of endophytic fungus composition in roots of Doritis pulcherrima
五唇兰植株的编号ZS、ZD、LS、LD的含义见表1 Sample codes of Doritis pulcherrima see Table 1


真菌之间的生态专一性决定的, 与五唇兰特殊的生
境相关, 即在自然环境条件下可以与一个特定兰花
种共生的真菌有一定的范围。此外, 与五唇兰一样,
从杏黄兜兰 (Paphiopedilum armeniacum)( 李明 ,
2001)以及从云南西双版纳不同生境下的14株热带
兰菌根中分离的菌根真菌中镰刀菌均为优势菌(周
斌等, 2003), 推测镰刀菌可能为热带兰根部中的常
见内生真菌。
五唇兰的两种叶色类型植株中内生真菌群落
的丰富度相差很小, 但却都表现为ZS>LS, ZD>LD,
即叶背紫红色的植株中真菌丰富度较高。结合实际
调查来看, 自然界中叶背紫红色的植株远远多于叶
背绿色的植株, 那么较为丰富的内生真菌是否是重
要的影响因素, 仍需进一步对内生真菌在五唇兰的
生长发育和抗逆性方面的作用进行测定。
不同生境中五唇兰内生真菌的丰富度有明显
的不同: 半附生的植株中内生真菌的丰富度明显高
于附生于石上的。这可能与真菌和兰科植物的营养
来源有关。自然条件下, 兰科植物幼苗的生长需要
依靠特定内生菌根真菌, 通常都是腐生菌(Brundrett
et al., 2003), 主要来源于根部周围。在几块样地中,
我们发现半附生的五唇兰植株明显多于附生的植
株, 说明半附生的生境更适宜五唇兰及其内生真菌
生长, 因此分离到的内生真菌的数量和种类都比较
丰富; 而附生的生境中分离到的内生真菌则相对较
少。内生真菌的丰富度可在一定程度上反映生境中
真菌分布的情况, 这样我们就能够借此来估测适于
兰科植物生存的环境。
运用种子原地共生萌发技术 , Perkins 和
McGee (1995) 发现菌根真菌的存在与其寄主
Pterostylis acuminata 的分布密切相关 , Batty等
(2001)发现生境中的潜在菌根真菌集中于一定的区
ZS & ZD LS & LD ZS & LS ZD & LD
相似性系数 Similarity coefficient 0.3529 0.4615 0.5000 0.5556
第 5 期 柯海丽等: 野生五唇兰根部内生真菌多样性研究 461
域并且与成年兰科植株的位置密切相关。本研究的
结果表明内生真菌的存在可能是兰科植物分布的
一个重要影响因素, 与上述研究的结论相似。
采用Watson相似性系数分析结果表明ZD、LD、
ZS、LS相互之间内生真菌类型的相似程度亦不相
同。不论植株叶色类型是否相同, 不同生境中五唇
兰根部内生真菌的相似性均小于0.5; 而相同生境
中五唇兰根部内生真菌的相似性大于或等于0.5。表
明五唇兰内生真菌多样性受生境的影响比受植株
类型的影响大, 这与Burgeff和Curtis等的研究结果
相似(Masuhara & Gkatsuya, 1993)。
致谢: 中科院植物所孙海芹博士、李鹏博士、孟千
万博士、金辉博士提供宝贵修改意见, 美国佛罗里
达大学柑桔研究所的凌鹏博士帮助修改英文摘要,
本研究野外调查工作得到海南省霸王岭国家级自
然保护区周亚东、王文毅、杨世彬、陈庆和王进强
等同志的大力协助, 谨表诚挚谢意。
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(责任编委: 郭良栋 责任编辑: 时意专)