全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (8): 785–796 doi: 10.17521/cjpe.2015.0075
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-01-29 接受日期Accepted: 2015-05-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163.com)
马尾松人工林林窗大小对两种凋落叶难降解物质
含量的影响
张 艳1 张丹桔1 张 健1,2* 杨万勤1 邓长春1 李建平1 李 勋1 唐仕姗1
张明锦1
1四川农业大学林学院生态林业研究所, 成都 611130 ; 2四川生态林业工程重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要 林窗通过改变森林微环境及土壤环境而影响凋落物难降解物质的降解, 目前关于人工林林窗对凋落物分解过程中
难降解物质影响的研究较少。该文采用凋落物分解袋法, 以马尾松(Pinus massoniana)人工林人工砍伐形成的7个不同面积的
林窗(G1: 100 m2、G2: 225 m2、G3: 400 m2、G4: 625 m2、G5: 900 m2、G6: 1 225 m2、G7: 1 600 m2)为研究对象, 以林下为对
照, 研究了林窗大小对两种乡土树种——樟(Cinnamomum camphora)和红椿(Toona ciliata)凋落叶分解过程中难降解物质(木质
素、纤维素、总酚、缩合单宁)含量的影响。结果表明: 1)林窗大小对林窗中心红椿凋落叶缩合单宁、总酚、木质素的含量有
显著影响, 对其纤维素含量和樟凋落叶中4种难降解物质含量均无显著影响。随着林窗面积的增大, 红椿凋落叶中除纤维素含
量外的其余3种难降解物质含量, 中小型林窗(G1–G5, G1: 100 m2, G2: 225 m2, G3:400 m2, G4: 625 m2, G5: 900 m2)低于大型林
窗(G6、G7, G6: 1 225 m2, G7: 1 600 m2)。2)林窗不同位置, 只有红椿凋落叶中缩合单宁含量林窗中心显著低于边缘, 其余难
降解物质含量和樟凋落叶中4种难降解物质含量均无显著差异。樟凋落叶的木质素含量在G3林窗显著低于林下; 红椿凋落叶
除纤维素含量外的其余难降解物质含量, 中小型林窗从林窗中心到边缘均显著低于林下。3)随着分解时间的延长, 两种凋落
叶都表现出缩合单宁、纤维素含量降低, 木质素含量升高, 总酚含量先升高后降低的变化趋势。研究结果表明: 中小型林窗
(100–900 m2)较大面积林窗干扰更有利于凋落叶中难降解物质的降解, 而林窗内的环境异质性应该是凋落物中难分解物质分
解动态的主要调控因子, 并且这种效应依赖于初始凋落物质量。
关键词 林窗面积, 马尾松人工林, 难降解物质
引用格式: 张艳, 张丹桔, 张健, 杨万勤, 邓长春, 李建平, 李勋, 唐仕姗, 张明锦 (2015). 马尾松人工林林窗大小对两种凋落叶难降解物质含量的影
响. 植物生态学报, 39, 785–796. doi: 10.17521/cjpe.2015.0075
Effects of forest gap size on litter recalcitrant components of two tree species in Pinus
massoniana plantations
ZHANG Yan1, ZHANG Dan-Ju1, ZHANG Jian1,2*, YANG Wan-Qin1, DENG Chang-Chun1, LI Jian-Ping1, LI Xun1,
TANG Shi-Shan1, and ZHANG Ming-Jin1
1Institute of Ecology & Forestry, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; and 2Key Laboratory of Forestry Ecological
Engineering in Sichuan, Ya’an, Sichuan 625014, China
Abstract
Aims The objective of the study was to evaluate the dynamics of recalcitrant components during foliar litter de-
composition at different forest gap size in Pinus massoniana plantation in the low hilly land, Sichuan basin.
Methods The experiment was set up by thinning P. massoniana plantation to establish seven different gap sizes
(G1: 100 m2, G2: 225 m2, G3: 400 m2, G4: 625 m2, G5: 900 m2, G6: 1 225 m2, G7: 1 600 m2). The contents of
four recalcitrant components (condensed tannins, total phenol, lignin, cellulose) in foliar litter of two native spe-
cies (Cinnamomum camphora and Toona ciliata) placed in litterbags at different locations in the forest gaps were
evaluated. The litterbags placed under closed canopy were used as the control. Litterbags with air-dried leaves of
C. camphora and T. ciliata were placed at center, edge of the gap and under the closed canopy in November 2013,
and collected in December 2013, February 2014, May 2014 and August of 2014 for lab analysis.
Important findings The results showed that: 1) Forest gap size had significant effect on the content of con-
densed tannins, total phenol and lignin for T. ciliata in gap center. However, the forest gap size had no significant
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effect on the content of recalcitrant components in the litters of C. camphora and cellulose content of T. ciliata.
With the increase of gap size, except for cellulose content, the other three recalcitrant components content in small
and medium sized gaps (G1–G5) were significant lower than in large gaps (G6, G7). 2) The condensed tannis
content of T. ciliata at the gap center were significant lower than at the gap edge. The lignin contents at gap center
of G3 was significant reduced in the C. camphora litter. The condensed tannins, total phenol, and lignin contents
of T. ciliata litter in small and medium gaps significantly decreased. 3) The contents of the four recalcitrant com-
ponents in both species’ foliar litter changed with time. The contents of condensed tannins and cellulose decreased
and the content of lignin increased significantly with time, however, the total phenol content increased initially,
and then decreased. Therefore, small and medium sized gaps (100–900 m2) could be the optimal gap sizes to pro-
mote the degradation of litter recalcitrant components for two native species in P. massoniana plantations.
Key words forest gap size, Pinus massoniana plantations, recalcitrant components
Citation: Zhang Y, Zhang DJ, Zhang J, Yang WQ, Deng CC, Li JP, Li X, Tang SS, Zhang MJ (2015). Effects of forest gap size on
litter recalcitrant components of two tree species in Pinus massoniana plantations. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 785–796.
doi: 10.17521/cjpe. 2015.0075
凋落物分解是森林生态系统中养分归还的主要
途径, 是森林生态系统中物质循环和能量流动的重
要环节(林波等, 2004)。凋落物分解受自身基质特性
和外部生物和非生物因素的共同影响, 同时, 其分
解速率制约着生态系统的养分循环速率(李强等,
2012)。凋落物中存在易分解的无机成分(N、P等)
和相对难分解的有机成分(木质素、纤维素、半纤维
素、多酚类物质等)(Swift et al., 1979)。凋落物分解
前期, 主要发生水溶性组分和少量易分解的有机性
组分的分解(McClaugherty, 1983; Couteaux et al.,
1995), 而后期难分解有机成分(木质素、纤维素、单
宁、多酚类物质等)的分解才开始缓慢发生(Berg &
Lundmark, 1987; Landsberg, 1987)。以往的研究都主
要关注易分解成分(N、P等)养分释放规律等方面(李
强等, 2012), 而现在越来越多的研究表明凋落物中
难降解物质对生态系统碳和营养循环有很大的影响
(Hatakka, 2001; Klotzbücher et al., 2011; Rahman et
al., 2013)。因此研究凋落物分解过程中难降解物质
的变化对了解森林凋落物分解过程具有重要意义。
林窗是森林内普遍存在的干扰方式之一(刘庆
和吴彦, 2002; 何永涛等, 2003), 是造成森林环境异
质性的重要因子。林窗形成后, 林窗内环境发生变
化, 且随着林窗形状、大小及位置而不同(刘文杰等,
2000)。由于林窗空间尺度的不同, 使得不同面积的
林窗中央、边缘至林下光照、热量和水分等环境因
素有显著差异, 从而形成不同水热条件的微环境
(Gálhidy et al., 2006; Muscolo et al., 2007; He et al.,
2012), 影响着凋落物有机组分的降解。林窗大小直
接影响着林窗的光照、温度和其他生态环境因子,
从而影响着森林生态系统养分动态(王家华和李建
东, 2006)。不同面积的林窗中心接受的光照强度不
同, 蒸腾作用也不同(Arunachalam & Arunachalam,
2000; 段文标等, 2008), 在很大程度上也影响着凋
落物的分解。迄今, 对林窗中凋落物分解的研究多
关注于N、P等易分解营养元素的释放等方面(胡蓉
等, 2011; 徐李亚等, 2014), 而针对凋落物中难降解
物质的动态变化研究较少。
马尾松(Pinus massoniana)是四川低山丘陵区的
主要造林树种, 面积已超过20万hm2。单一的马尾松
人工纯林存在林分结构单一、土壤退化等生态问题。
林窗干扰是改造低效人工林的主要技术手段(崔宁
洁等, 2014), 研究林窗对凋落物分解的影响有助于
了解马尾松人工林的养分动态循环特征。樟
(Cinnamomum camphora)落叶丰富, 凋落物养分含
量高, 抗酸能力较强, 具有较好的改良土壤作用(冯
宗炜等, 1999; 李志勇等, 2007)。红椿(Toona ciliata)
作为国家Ⅱ级重点保护野生植物, 是我国热带、亚
热带地区的珍贵速生用材树种, 且红椿对一些重金
属(如Pb)具有很强的耐受性和积累能力(胡方洁等,
2012), 是宜宾珍贵乡土树种。因此, 本研究以四川
省宜宾低山丘陵区马尾松人工林为研究对象, 分析
了不同大小林窗对林窗中红椿和樟凋落叶分解过程
中难降解物质分解的影响, 以期揭示不同大小林窗
对人工林生态系统养分循环过程的影响机制, 为
马尾松人工林混交树种的选择和科学经营提供理论
依据。

张艳等: 马尾松人工林林窗大小对两种凋落叶难降解物质含量的影响 787

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1 实验方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省宜宾市高县境内 (28.60°–
28.61° N, 104.56°–104.57° E); 气候类型属中亚热带
湿润季风气候 , 年平均气温18.1 ℃、年降水量
1 021.8 mm, 气候温和, 雨量充沛。该研究样地选自
来复镇毛颠坳的人工马尾松林, 海拔高度400–550
m, 土壤为山地黄壤。选择地形地貌、海拔、母岩、
土壤类型、坡度、坡位等相同或相近的42年生的马
尾松人工林为研究样地。马尾松人工林林分结构简
单, 乔木以马尾松为主, 林下层物种主要灌木有野
梧 桐 (Mallotus japonicus) 、 梨 叶 悬 钩 子 (Rubus
pirifolius)和铁仔(Myrsine africana)等, 主要草本有
商 陆 (Phytolacca acinosa) 、 芒 萁 (Dicranopteris
pedata)、芒 (Miscanthus sinensis)、荩草 (Arthraxon
hispidus)、蕨 (Pteridium aquilinum)和皱叶狗尾草
(Setaria plicata)等。
1.2 样地设置与研究方法
2011年10月在实验区选择林地情况相近、林分
密度相似的42年生马尾松人工林, 通过采伐形成7
个面积不等的近正方形林窗: G1 (100 m2)、G2 (225
m2)、G3 (400 m2)、G4 (625 m2)、G5 (900 m2)、G6
(1 225 m2)、G7 (1 600 m2) (表1)。本研究中, 将这些
林窗划分为小型林窗(G1、G2、G3)、中型林窗(G4、
G5)、大型林窗(G6、G7), 各林窗边界间距不小于10
m, 同时, 选择距离这些林窗10 m左右且面积大于
400 m2的马尾松纯林作为对照样地, 每个面积设置
3个重复样地。2013年9月下旬收集新鲜、自然凋落
的珍贵乡土树种红椿和樟凋落叶, 风干后装于20
cm × 20 cm、孔径为0.5 mm的尼龙网袋中, 每袋10
g。2013年11月中旬, 沿同一坡向自林窗中央至林下
依次按林窗中心、边缘(林窗边缘界定为林冠空隙与
周围边界木基部所围成的部分)、林下放置网袋(平
铺于土壤表面, 袋间距离≥2 cm)。在凋落物袋中放
入纽扣式温湿度记录器, 每2 h记录一次(图1)。放置
凋落物袋后1、3、6、9个月取回, 即2013年12月(秋),
2014年2月(冬)、5月(春)、8月(夏), 每次取3袋。凋
落物袋取回后去除袋上土粒和杂质, 65 ℃下烘干至
恒定质量, 粉碎保存用于分析难降解物质含量。
1.3 样品分析
各指标的定量分析方法: 木质素和纤维素分析
用范氏(van Soest)洗涤纤维法(Graça et al., 2005); 总
酚分析用福林酚比色法(Kähkönen et al., 1999); 缩
合单宁分析用香草醛 -盐酸法 (武予清和郭予元 ,
2000)。全碳分析用重铬酸钾加热法(GB 7657-87);
全氮分析用凯氏定氮法(LY/T 1269-1999); 磷分析
用钼锑抗比色法(LY/T 1270-1999)。
1.4 数据分析
数据分析采用SPSS 17.0统计软件。林窗面积和
采样时间对缩合单宁、总酚、木质素、纤维素含量
的影响采用双因素方差分析, 并以Tukey’s HSD法
进行后续多重比较, 显著性水平为0.05。林窗中心、
边缘与林下缩合单宁、总酚、木质素、纤维素含量
差异采用Tukey’s HSD法进行多重比较。樟和红椿两
种凋落叶中各难降解物质含量的差异采用独立样本
t检验。

表1 样地基本概况(平均值±标准误差)
Table 1 The basic information of sampling plots (mean ± SE)
林窗
Gap
面积
Area
(m2)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope (°)
坡向
Aspect
土壤全碳
Total C in soil
(g·kg–1)
土壤全氮
Total N in soil
(g·kg–1)
pH值
pH value
土壤容重
Bulk density in soil
(g·cm–3)
土壤最大持水量
Maximum moisture
capacity in soil (g·kg–1)
G1 100 423 24.5 SW 10.67 ± 3.99 0.60 ± 0.21 4.1 ± 0.1 1.40 ± 0.14 435.5 ± 40.3
G2 225 438 26.0 SE 12.05 ± 3.51 0.58 ± 0.12 4.2 ± 0.3 1.20 ± 0.09 393.7 ± 31.9
G3 400 408 23.5 SE 10.90 ± 0.76 0.56 ± 0.06 4.2 ± 0.2 1.28 ± 0.08 394.1 ± 65.1
G4 625 424 24.0 SE 10.24 ± 1.47 0.53 ± 0.15 4.1 ± 0.1 1.35 ± 0.11 326.1 ± 68.2
G5 900 441 21.5 S 12.44 ± 1.21 0.67 ± 0.12 4.3 ± 0.2 1.41 ± 0.11 388.1 ± 75.1
G6 1 225 418 27.0 SE 16.58 ± 1.54 0.60 ± 0.05 4.4 ± 0.3 1.31 ± 0.17 416.2 ± 32.9
G7 1 600 430 26.0 SE 9.10 ± 1.37 0.53 ± 0.12 4.0 ± 0.1 1.29 ± 0.26 326.6 ± 21.1
CK – 427 23.0 SE 13.77 ± 4.08 0.66 ± 0.22 4.6 ± 0.2 1.41 ± 0.04 363.0 ± 54.7
CK, 林下对照。
CK, closed canopy as control.
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2 结果
2.1 不同大小林窗中凋落叶分解温度特征
不同大小梯度林窗中心和边缘凋落叶温度均
呈现先下降后上升的变化趋势(图1), 即从11月开始
逐渐降低, 12月至次年2月处于冬季低温时期, 温度
最低, 2–5月气温逐渐回升, 但波动较大, 5–8月气温
显著升高。林窗边缘的温度波动较林窗中心大, 林
窗内的温度稍高于林下, 但林窗中心、边缘的温度
无显著差异(表2)。
2.2 林窗和分解时间对两种凋落叶中难降解物质
含量的影响
两种凋落叶的基本养分和难降解物质的初始含
量如表3, 樟凋落叶C、N、P初始含量、总酚含量均
低于红椿凋落叶, 而缩合单宁、木质素和纤维素的
初始含量则明显高于红椿。t检验结果表明(表4): 在
不同分解阶段林窗内不同位置均表现为除总酚外,
红椿其余难降解物质含量均显著低于樟。而在降解
到270天时, 总酚含量表现出樟显著高于红椿。
双因素方差分析结果表明: 无论是林窗边缘还


图1 四川省宜宾市研究区域内样地凋落叶的温度动态。CK, 林下对照; G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7分别代表100 m2、
225 m2、400 m2、625 m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2的林窗。GC, 林窗中心; GE, 林窗边缘。
Fig. 1 Temporal variations of temperature in litterbags for each sampling plot. CK, closed canopy as control; G1, G2, G3, G4, G5,
G6, and G7 represent gaps of different sizes in the order of 100 m2, 225 m2, 400 m2, 625 m2, 900 m2, 1 225 m2, and 1 600 m2, respec-
tively. GC, gap center; GE, gap edge.


表2 不同分解阶段不同大小林窗凋落叶的平均温度(℃)
Table 2 The mean temperature in litterbags for different gap sizes at different time periods (℃)
林窗
Gap
2013-11-17 – 2013-12-17 2013-12-17 – 2014-02-17 2014-02-17 – 2014-05-17 2014-05-17 – 2014-08-17
GC GE GC GE GC GE GC GE
CK 11.14 11.14 8.05 8.05 15.85 15.85 21.98 21.98
G1 12.46 12.15 9.04 8.58 17.76 17.97 23.95 22.75
G2 11.41 12.12 7.90 7.83 16.45 16.90 22.15 22.16
G3 11.68 12.40 8.61 8.89 17.77 16.39 23.71 21.32
G4 12.43 12.92 9.40 9.63 18.90 16.30 24.41 21.79
G5 11.92 11.14 8.64 7.90 16.77 15.87 22.75 21.12
G6 12.73 14.33 9.05 10.45 19.85 18.71 24.50 23.96
G7 13.04 14.07 9.34 10.47 16.85 16.19 22.07 22.12
CK, 林下对照; G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7分别代表100 m2、225 m2、400 m2、625 m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2的林窗。GC, 林窗中心; GE,
林窗边缘。
CK, closed canopy as control; G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 represent gaps of different sizes in the order of 100 m2, 225 m2, 400 m2, 625 m2, 900 m2, 1 225
m2, and 1 600 m2, respectively. GC, gap center; GE, gap edge.
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表3 凋落叶养分和难降解物质初始含量(平均值±标准误差)
Table 3 Initial contents of C, N, P and recalcitrant components in litters (mean ± SE)
物种
Species
C
(g·kg–1)
N
(g·kg–1)
P
(g·kg–1)
总酚
Total phenol
(g·kg–1)
缩合单宁
Condensed tannins
(g·kg–1)
木质素
Lignin
(g·kg–1)
纤维素
Cellulose
(g·kg–1)
红椿 Toona ciliata 674.51 ± 10.53A 58.14 ± 1.68A 1.67 ± 0.09A 29.60 ± 0.79A 3.67 ± 0.22B 70.1 ± 13.0B 106.7 ± 7.10B
樟 Cinnamomum camphora 554.55 ± 19.14B 36.01 ± 2.61B 0.85 ± 0.01B 14.70 ± 0.96B 14.4 ± 18.0A 214.05 ± 3.61A 189.90 ± 25.5A
同列不同大写字母表示物种间差异极显著(p < 0.01)。
Different capital letters in the same column indicate significant differences between two species (p < 0.01).


表4 不同分解阶段两种凋落叶难降解物质含量的独立样本t检验
Table 4 Independent sample t-test analysis on the content of litter recalci-
trant components for two species for different decomposition periods
CK, 林下对照; GC, 林窗中心; GE, 林窗边缘。**, p < 0.01; *, p < 0.05。
CK, closed canopy as control; GC, gap center; GE, gap edge. **, p < 0.01; *,
p < 0.05.

是林窗中心, 林窗面积对樟凋落叶中难降解物质含
量均无显著影响; 在林窗中心, 林窗面积对红椿凋
落叶中除纤维素外的其他3种难降解物质含量均有
显著影响; 在林窗边缘, 只对木质素含量有显著影
响, 对其他难降解物质均无影响(表5)。两种凋落叶
中难降解物质含量随着林窗面积增大而呈现不同的
变化趋势: 1)樟凋落叶中4种难降解物质含量随着林
窗面积增大无显著变化(图2A、2C、2E、2G); 2)随
着林窗面积的增大, 林窗中心红椿凋落叶缩合单宁
含量除G2显著低于G6、G7林窗外, 其他面积林窗均
无显著差异(图2B); 总酚含量G1–G5无显著变化,
G6、G7显著升高(图2D); 木质素含量G1–G6无显著
变化, G7则显著升高。林窗边缘缩合单宁和总酚含
量随着林窗面积增大无显著差异; 而木质素含量
G1–G6无显著变化, G7显著降低(图2F); 纤维素含
量则随着林窗面积增加无显著变化(图2H)。
采样时间对两种凋落叶中4种难降解物质含量



表5 林窗面积、采样时间及交互作用对两种凋落叶难降解物质含量的影响
Table 5 Effects of gap sizes, sampling time, and the interaction of them on the content of litter recalcitrant components for two species
GC, 林窗中心; GE, 林窗边缘; G, 林窗面积; T, 采样时间。×, 影响因子之间的交互作用。
G, gap size; GC, gap center; GE, gap edge; T, sampling time. ×, interaction of two factors.
位置
Positions
分解时间
Decomposition
time
(d)
缩合单宁
Condensed
tannins
(g·kg–1)
总酚
Total phenol
(g·kg–1)
木质素
Lignin
(g·kg–1)
纤维素
Cellulose
(g·kg–1)
GC 30 6.006** –20.507** 16.402** 7.960**
90 4.215** –18.649** 23.926** 6.395**
180 7.979** –7.687** 17.272** 6.275**
270 8.536** 7.344** 2.514** 9.165**
GE 30 7.696** –19.183** 17.031** 7.593**
90 0.262** –22.250** 21.326** 6.054**
180 6.080** –10.222** 7.791** 5.069**
270 2.377** 11.263** 11.122** 9.986**
CK 30 2.994* –24.952** –0.436 0.752
90 0.709 –19.510** 6.972* 1.765
180 1.035 –5.670* 9.120** 6.819**
270 0.143 4.042* 20.254** 2.975
物种
Species
位置
Positions
影响因素
Impact
factors
缩合单宁
Condensed tannins
总酚
Total phenol
木质素
Lignin
纤维素
Cellulose
F p F p F p F p
樟
Cinnamomum
camphora
GC G 1.794 0.117 0.850 0.537 1.565 0.127 1.559 0.176
T 7.769 <0.01 53.553 <0.01 4.986 <0.01 67.587 <0.01
G × T 2.331 <0.01 2.260 <0.05 3.377 <0.01 2.760 <0.01
GE G 0.825 0.554 0.674 0.671 1.928 0.092 0.464 0.832
T 14.704 <0.01 31.162 <0.01 13.840 <0.01 9.240 <0.01
G × T 1.050 0.424 1.324 0.209 1.558 0.105 1.653 0.078
红椿
Toona ciliata
GC G 2.500 <0.05 6.126 <0.01 15.176 <0.01 0.909 0.495
T 44.060 <0.01 215.101 <0.01 206.146 <0.01 25.992 <0.01
G × T 3.360 <0.01 2.581 <0.01 16.608 <0.01 1.165 0.321
GE G 1.261 0.290 2.673 0.052 3.639 <0.01 0.795 0.578
T 13.987 <0.01 196.983 <0.01 49.604 <0.01 7.018 <0.01
G × T 3.740 <0.01 1.721 0.063 2.433 <0.01 0.393 0.983
790 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 785–796

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张艳等: 马尾松人工林林窗大小对两种凋落叶难降解物质含量的影响 791

doi: 10.17521/cjpe.2015.0075
也有极显著的影响(表5)。两种凋落叶中缩合单宁、
纤维素含量随着分解时间延长显著降低, 木质素含
量持续升高, 总酚含量先升高(分解第30–180天)后
降低(图2)。林窗和时间交互作用对林窗中心樟的4
种难降解物质含量和红椿中除纤维素外的其他难降
解物质含量有显著影响, 而在林窗边缘只对红椿中
缩合单宁和木质素含量有显著影响(表5)。
2.3 林窗内不同位置及林下两种凋落叶中难降解
物质含量的差异
Tukey多重比较结果(表6)表明, 樟凋落叶中只
有林窗中心木质素含量显著低于林下, 其余难降解
物质含量在林窗中心、林窗边缘和林下均无显著差
异; 红椿凋落叶中除纤维素含量, 其他3种难降解
物质含量在林窗中心和边缘均显著低于林下。而林
窗不同位置只有红椿凋落叶中缩合单宁含量林窗中
心显著低于林窗边缘, 其余难降解物质含量和樟凋
落叶4种难降解物质含量均无显著差异。
3 讨论
本研究表明: 林窗大小对林窗中心红椿凋落叶
中缩合单宁、总酚、木质素含量有显著影响, 对纤
维素含量无显著影响; 对香樟凋落叶中4种难降解
物质含量均无显著影响。其原因可能是: 林窗的形
成改变了马尾松人工林的小生境, 而温暖及湿润的
环境因素更有利于酸不溶性组分等难分解的高分子
结构体在群落结构丰富且活跃的微生物作用下更快
速地降解(刘瑞龙等, 2014; 李晗等, 2015), 林窗面
积不同导致林窗中心的光照和降水量不同(Ritter,
2005), 显著影响着不同大小林窗中心凋落叶缩合
单宁、总酚、木质素等酸不溶性组分等难分解的高
分子物质的降解。而在降解过程中纤维素受到木质
素 -纤维素复合体的束缚而降解缓慢 (Aust in &
Ballaré, 2010), 以致纤维素的含量变化对不同大小
林窗的干扰响应并不显著。随着林窗面积增大, 林
窗中心红椿凋落叶纤维素含量无显著变化, 其余3
种难降解物质含量中小型林窗(G1–G5)低于大型林
窗(G6、G7)。可见, 中小型林窗(G1–G5)较有利于凋
落叶中难降解物质的降解。林窗大小实际上是通过
调控林窗内环境的变化来影响凋落物中难分解物质
分解动态的, 并且这种效应依赖于初始凋落物质
量。林窗形成后, 上层林冠疏开, 改变了林下光照辐
射条件和气流, 使林窗内的温度和湿度发生变化,
不同大小林窗之间的温度、湿度差异导致林窗之间
的微环境差异(Arunachalam & Arunachalam, 2000)。
同时, 凋落物中难降解物质的降解主要是分解者缓
慢作用的过程。 林窗内植被类型由以乔木为主变为
以草本为主, 草本植物丰富的根系为微生物提供了
较多的能源物质, 有利于土壤微生物的生长与繁殖


表6 马尾松人工林林窗中心、边缘和林下两种凋落叶难降解物质含量的比较(平均值±标准误差)
Table 6 Contents of litter recalcitrant components for two species at gap center, edge and under closed canopy (mean ± SE)
物种
Species
位置
Position
缩合单宁
Condensed tannins (g·kg–1)
总酚
Total phenol (g·kg–1)
木质素
Lignin (g·kg–1)
纤维素
Cellulose (g·kg–1)
樟
Cinnamonum camphora
GC 4.431 ± 1.50a 6.896 ± 2.06a 295.056 ± 47.16b 156.247 ± 41.23a
GE 4.157 ± 1.80a 7.141 ± 2.19a 305.455 ± 60.37ab 155.730 ± 48.89a
CK 4.140 ± 1.49a 7.266 ± 2.71a 315.632 ± 46.46a 174.366 ± 76.70a
红椿
Toona ciliata
GC 2.369 ± 0.93c 17.308 ± 9.46b 143.995 ± 80.54b 89.303 ± 45.93a
GE 2.824 ± 0.62b 17.136 ± 9.16b 147.101 ± 52.99b 82.573 ± 30.67a
CK 3.459 ± 0.50a 22.029 ± 11.79a 186.601 ± 71.29a 91.674 ± 44.52a
CK, 林下对照; GC, 林窗中心; GE, 林窗边缘。同列不同小写字母表示不同位置间差异显著(p < 0.05)。
CK, closed canopy as control; GC, gap center; GE, gap edge. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (p < 0.05).


___________________________________________________________________________________________________________
←
图2 不同大小林窗中心、林窗边缘, 樟、红椿凋落叶难降解物质含量动态(平均值±标准误差)。上排不同小写字母表示不同
分解阶段之间差异显著(p < 0.05); 下排不同小写字母表示不同林窗之间差异显著(p < 0.05)。CK、GC、GE、G1、G2、G3、
G4、G5、G6、G7分别代表100 m2、225 m2、400 m2、625 m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2的林窗。
Fig. 2 Change of recalcitrant components in Cinnamomum camphora and Toona ciliate foliar litter between gap center and edge
(mean ± SE). Different lowercase letters represent significant differences between decomposition periods (upper panel) and gaps
(lower panel) (p < 0.05). CK, GC, GE, G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 represent gaps of different sizes in the order of 100 m2, 225
m2, 400 m2, 625 m2, 900 m2, 1 225 m2, and 1 600 m2, respectively.

024 cbabca abcabcd
G12 G3 4G5 6G7C0246缩合单宁含量/Coteto
codesedta(g
? ?/apGEa ab ab ba bc
0204 baab ac cb abcG1 2G3 4G56 G7CK024
6
林窗 /ap ????/Coteto
atapoypeo(g GE ababc ab abc cbc b bcc c
01023 024红椿Ton a cilt GC13 G567CK6林窗/ p ????/Content of Tatal polyphenol(g/kg)Eab ab b bc c dc d
G1 G23 4G5 6G7C01023
4 ba babcabcabcabc 林 窗/ap木质素含量/Co
tetog(g/ GE abcabc
0102 a a a ab bb b
G1 G23 4G5 6G7C0102
3
林 窗/ap纤维素含量/Cote
toCeuose(g/g GEa a a ab b b b
792 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 785–796

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(荣丽等, 2011), 而且相对于大型林窗, 中小型林窗
的光照强度和湿度较为适宜, 使得林窗内的环境更
适宜土壤动物和微生物生长, 促进凋落物中各组分
的分解(郭伟等, 2009; 王成等, 2010); 其次, 面积较
大的林窗, 光线可更大程度地照射到地面, 使地表
升温, 湿度降低, 从而不利于土壤养分的矿化和养
分可利用性的提高, 导致土壤动物和微生物等活性
减弱(Denslow & Spies, 1990; Gray et al., 2002)。而且
林窗越大, 其地表环境变化越剧烈, 各要素在林窗
内部的空间异质性越强(王成等, 2010)。因此, 林窗
过大并不利于凋落物中各难降解物质的降解。
相对于林下, 林窗更能接受较充足的光照, 充足的
光照能促进土壤动物和微生物活动, 从而促进木质
素和纤维素的生物降解(Gallo et al., 2009), 且林下
光合作用较弱, 导致高含量的CO2抑制了单宁和总
酚的降解(Gebauer et al., 1998; Booker & Maier,
2001), 因此林窗内凋落叶难降解物质的降解相对
较快。而与降水和光照较充沛的林窗中心相比, 林
窗边缘由于受到林冠的遮阴和截流作用导致湿度较
低和光照较弱(Ritter, 2005), 不利于难降解物质的
降解, 这可能是导致林窗中心缩合单宁含量低于边
缘的原因。且林窗边缘由于独特的微环境, 使得林
窗边缘植被具有边缘效应, 而林窗大小影响着边缘
效应的强度(蔡小英等, 2007)。本研究中随着林窗面
积的增大 , 林窗边缘红椿凋落叶中木质素含量
G1–G6无显著变化, G7显著降低, 其余难降解物质
含量无显著变化, 这与林窗中心呈现出不同的变化
规律。这可能是因为林窗边缘局部的光照条件改变
了局部环境的温、湿度状况, 影响到土壤理化性质,
从而影响凋落物难降解物质的分解(谭辉等, 2007;
何中声等, 2012)。有研究表明光降解能促使木质素
中碳的释放, 随着光照的增强, 木质素含量降低且
生物降解作用增强(Day et al., 2007), 大型林窗边缘
(G7)较充足的光照可能是导致木质素含量较低的主
要原因。林窗更新层物种多样性随着年龄逐渐增大
(齐代华等, 2001), 而林窗边缘木的特性影响着林窗
物种的群落结构、物种的传播和环境因子的变化等,
是衡量林窗边缘效应的一个重要指标, 另外, 边缘
木高度和林冠厚度影响着进入到林窗边缘下层的光
照(阳含熙和谢海生, 1994), 影响着林窗边缘下层的
水热微环境和土壤动物、微生物活动。而本研究中
的林窗形成时间较短, 林窗边缘物种多样性不够丰
富, 群落结构简单, 导致不同大小林窗的边缘效应
强度差异不显著, 使得不同大小林窗边缘的缩合单
宁、总酚和纤维素含量无显著变化。
两种凋落叶相比, 林窗大小对红椿凋落叶中难
降解物质含量的变化影响更明显。在不同分解阶段,
林窗内不同位置均表现为: 除总酚外, 樟中其余难
降解物质含量均显著高于红椿。而在降解至第270
天时, 总酚含量表现出樟显著高于红椿。这应该与
凋落叶的基质质量有关。樟和红椿凋落叶物理性质
不同, 樟凋落叶厚实宽大、表面的角质层、蜡质层
导致凋落叶的透水性能较差, 较硬的质地会影响微
生物的分解腐化作用, 降低凋落物的分解速率(田
兴军和立石贵浩, 2002; 林波等, 2004)。同时, 樟凋
落叶表面的角质层、蜡质层以及较硬的质地都会影
响土壤动物对凋落物的粉碎, 从而影响细菌、真菌
等微生物在凋落物上的着生、侵入及繁殖, 因此不
同大小林窗中樟凋落叶的难降解物质含量无显著差
异。红椿凋落叶则因叶片柔软, 叶质较薄, 更易受环
境变化的影响, 即使林窗不同位置之间温度差异不
大 , 缩合单宁和木质素含量也会有明显变化
(Jackson et al., 1996)。其次, N和P含量是影响凋落叶
分解速率的最重要的变量, 高浓度N和P有利于凋
落物分解, 因为N和P是微生物生长繁殖必不可少
的营养元素, N和P浓度越高, 微生物的代谢活性越
强 , 繁殖越快 , 凋落物的分解速率随之加快
(Polyakova & Billor, 2007; 王意锟等, 2012), 而其
C:N高, 耐分解成分也高, 因而分解较慢, 营养释放
也慢(Schlesinger & Hasey, 1981; Berendse et al.,
1989)。本研究中红椿凋落叶中较高的N、P初始含
量以及较低的C:N可能也是导致不同大小林窗红椿
凋落叶中4种难降解物质含量降解较樟凋落叶快的
主要原因。
樟和红椿凋落叶中缩合单宁、纤维素含量都表
现出随分解时间的延长不断降低, 木质素含量不断
升高, 总酚含量先升高后降低的趋势。纤维素酶活
性高于木质素酶活性, 可先于木质素被微生物降解
和被土壤动物摄食(Berg et al., 2000; Fioretto et al.,
2005), 所以纤维素损失较快。而木质素与凋落物中
的蛋白质形成复杂的物质, 是凋落物中最难降解的
组分(Taylor et al., 1989; Austin & Ballaré, 2010; Go-
doy et al., 2010), 能阻碍分解者活动。因而纤维素含
量在4个分解时期表现出缓慢下降的趋势, 木质素
张艳等: 马尾松人工林林窗大小对两种凋落叶难降解物质含量的影响 793

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含 量 则 表 现 出 富 集 而 呈 缓 慢 上 升 的 趋 势
(Klotzbücher et al., 2011)。植物体的总酚与纤维素的
形成与碳紧密相关, 而木质素是醇单体聚合物, 缩
合单宁是黄烷聚合物。有研究显示: 缩合丹宁在温
暖、湿润的环境中分解明显快于在寒冷、干燥的环
境中(Chen, 1999)。本研究中, 秋、冬季(第一、二次
采样)后气温开始回升, 林窗内蒸腾作用增强导致
凋落物含水率降低, 致使植物体中碳水化合物的分
配发生了改变, 用于形成酚类化合物的碳源不足,
导致纤维素、缩合单宁和总酚的量明显降低(Shure
et al., 1998; Lin et al., 2006), 且此时土壤动物、微生
物活动减弱, 不利于难降解物质的降解。因此, 樟和
红椿凋落叶中除木质素外, 其他3种难降解物质含
量在第4次采样时含量均显著降低。有研究表明: 总
酚在植物叶片凋落后即通过淋溶作用缓慢降解, 在
分解一段时间后, 总酚的性质基本保持稳定不变
(Parfitt & Newman, 2000), 而后期又通过生物降解
迅速流失(Lin et al., 2006), 所以总酚含量随着分解
时间延长而表现为先升高后降低的趋势。
综上所述, 不同大小林窗对林窗内樟和红椿凋
落叶中难降解物质含量产生了不同的影响。本研究
中, 中小型林窗(G1–G5)较有利于樟和红椿凋落叶
中难降解物质的降解, 林窗内空间异质性和环境变
化是调控凋落物中难分解物质分解动态的主要因
子, 并且这种效应还依赖于初始凋落物的结构和质
量。因此, 在马尾松人工林改造过程中, 可利用中小
型林窗(100–900 m2)能促进凋落物中难降解物质降
解的显著作用, 引入阔叶树种樟和红椿营造混交林,
促进马尾松人工林难降解物质的降解和循环, 维持
林地内元素平衡。
基金项目 国家自然科学基金(31370628)、国家科
技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省科技支撑
计划项目(12ZC0017)、四川省科技厅应用基础项目
(2012JY0047)和四川省教育厅科技创新团队计划项
目(11TD006)。
致谢 感谢四川农业大学吴福忠、刘洋老师和王珂、
刘华等同学在实验方面对本文作者提供的帮助与指
导。
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责任编委: 程 磊 责任编辑: 王 葳