全 文 ：马尾松人工林林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶
难降解物质分解的影响
张　 艳１，２　 张丹桔１，２，３　 李　 勋１，２　 刘　 华１，２　 张明锦１，２　 杨万勤１，２，３　 张　 健１，２，３∗
（ １四川农业大学林学院生态林业研究所， 成都 ６１１１３０； ２四川生态林业工程重点实验室， 成都 ６１１１３０； ３长江上游生态安全协
同创新中心， 成都 ６１１１３０）
摘　 要　 采用凋落物分解袋， 以四川低山丘陵区马尾松人工林人工砍伐形成的 ７个不同面积
的林窗边缘（１００、２２５、４００、６２５、９００、１２２５、１６００ ｍ２）为研究对象， 以林下为对照， 研究了 ２ 种
乡土树种———樟和红椿凋落叶难降解物质（木质素、纤维素、总酚、缩合单宁）在不同大小林窗
边缘的降解动态特征．结果表明：马尾松人工林林下与不同大小林窗边缘相比较，红椿凋落叶
中除纤维素外，其余难降解物质的降解率以及樟凋落叶木质素降解率均显著高于林下．在全
年分解过程中， ２种凋落叶 ４种难降解物质的降解率总体均呈现持续上升的趋势．其中，缩合
单宁降解最快，其次是总酚和纤维素，而木质素降解最慢．随林窗面积的增大， 红椿凋落叶除
纤维素外，其余难降解物质在中型林窗边缘（４００、６２５ ｍ２）具有相对较高的降解率，而樟凋落
叶的木质素在 ６２５ ｍ２林窗边缘时也表现出较高的降解率．在凋落叶分解过程中，难降解物质
降解率与凋落叶袋内温度和凋落物质量均呈显著相关．中型林窗（４００～６２５ ｍ２）对凋落物分解
过程中难降解物质的降解具有更显著的边缘效应， 而这种边缘效应与物种有一定关联．
关键词　 林窗； 边缘效应； 难降解物质； 马尾松人工林
本文由国家自然科学基金项目（３１３７０６２８）、国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）、四川省科技支撑计划项目（１２ＺＣ００１７）、四川省科技厅应
用基础项目（２０１２ＪＹ００４７）和四川省教育厅科技创新团队计划项目（１１ＴＤ００６）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１３７０６２８）， ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）， ｔｈｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ （１２ＺＣ００１７）， ｔｈｅ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ＆ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ （２０１２ＪＹ００４７） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ （１１ＴＤ００６）．
２０１５⁃０８⁃２６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２３ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｉｃａｕｚｈａｎｇｊｉａｎ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ
ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ａｎｄ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ． ＺＨＡＮＧ Ｙａｎ１，２，
ＺＨＡＮＧ Ｄａｎ⁃ｊｕ１，２，３， ＬＩ Ｘｕｎ１，２， ＬＩＵ Ｈｕａ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎｇ⁃ｊｉｎ１，２， ＹＡＮＧ Ｗａｎ⁃ｑｉｎ１，２，３， ＺＨＡＮＧ
Ｊｉａｎ１，２，３∗ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ２ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕ⁃ｒｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｒｅａ⁃
ｃｈｅｓ ｏｆ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｒｉｖｅｒ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗ
ｈｉｌｌｙ ｌａｎｄ， Ｓｉｃｈｕａｎ ｂａｓｉｎ． Ａ ｆｉｅｌｄ ｌｉｔｔｅｒｂａｇ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｓｅｖｅｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ （１００， ２２５， ４００， ６２５， ９００， １２２５， １６００ ｍ２） ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｉｎｎｉｎｇ Ｐ．
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ｉ．ｅ．， ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｔａｎ⁃
ｎｉｎｓ， ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ， ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｔｗｏ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ
ａｎｄ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ） ａｔ ｔｈｅ ｇａｐ ｅｄｇｅ ａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ ｌｉｔｔｅｒ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｔ ｔｈｅ ｇａｐ
ｅｄｇｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ． Ｆｏｒ Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｉｔｔｅｒ， ｏｎｌｙ ｔｈｅ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｔ ｔｈｅ ｇａｐ ｅｄｇｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ． Ａｆｔｅｒ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｆｏｕｒ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ ｏｆ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｔａｎｎｉｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｆａｓｔｅｓｔ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｌｏｗｅｓｔ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅ，
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１１６－１１２４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０２５
ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ， ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｈｒｅｅ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔ． ｃｉｌｉａｔａ
ａｔ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｓｉｚｅｄ ｇａｐｓ （４００ ａｎｄ ６２５ ｍ２） ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｄｇｅ ｏｆ
ｏｔｈｅｒ ｇａｐｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｃ． ｃａｍｐｈｏｒａ ｌｉｔｔｅｒ ａｔ ｔｈｅ ６２５ ｍ２ ｇａｐ ｅｄｇｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ． Ｂｏｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｉｔｔｅｒ
ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｍｅｄｉｕｍ ｓｉｚｅｄ ｇａｐｓ （４００－６２５ ｍ２）
ｈａｄ ａ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｐ． ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ａｌｓｏ ｄｅｐｅｎｄｅｄ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ； ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔ； ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ； Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
　 　 林窗是森林内普遍存在的干扰方式之一［１－３］ ．林
窗形成后，内部小环境特征必将发生相应的变化，并
随着林窗形状、大小及位置的不同而表现出不同的
特点［４］ ．同时，在林窗与森林的结合部位构成林窗边
缘区．由于独特的微环境和各植物物种在发生、竞争
等过程上的差异，形成了林窗边缘区组成物种的结
构、配置和动态等多方面的特殊性质［５］ ．林窗边缘的
这种独特的环境异质性形成了林窗边缘效应，不同
大小的林窗边缘效应影响的范围不同，影响着林窗
中心以及林下树种的组成与生长，且在很大程度上
控制着整个林分动态和森林物种多样性的更新与维
持［６－７］ ．因此，对林窗及其边缘效应的研究不仅具有
重要的生态学意义，而且对森林生态系统管理也具
有现实意义．林窗及边缘效应研究已成为森林动态
研究的重点［１－７］ ．目前，对于林窗的边缘效应研究多
集中于天然林和物种更新等方面［５－７］，例如，蔡小英
等［５］研究表明，边缘效应的作用有增大林窗边缘区
物种多样性的趋势，而有关人工林林窗边缘效应的
研究还较少．凋落物分解是森林生态系统中养分归
还的主要途径，是森林生态系统中物质循环和能量
流动的重要环节［８］ ．凋落物中存在易分解的无机成
分（Ｎ、Ｐ 等）和相对难分解的有机成分（木质素、纤
维素、半纤维素、多酚类物质等） ［９］ ．难分解的有机成
分的分解（木质素、纤维素、单宁等）对凋落物的分解
以及森林生态系统的物质流动和养分循环至关重
要［１０－１２］ ．为此，了解人工林下凋落物木质素、纤维素等
难分解物质的林窗边缘效应具有十分重要的意义．
马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）人工林作为我国南
方重要的森林类型，面积已超过 ２００ 万 ｈｍ２，且分布
广．我国已开展了大量有关马尾松混交林和人工林
的改造等生态学研究［１３－１５］ ．例如，欧江等［１４］研究表
明，林窗大小显著影响了林窗内各位置土壤微生物
生物量碳（ＭＢＣ）和微生物生物量磷（ＭＢＰ），中型林
窗更有利于微生物生物量的增加．而崔宁洁等［１５］认
为，林窗的形成显著提高了马尾松人工林林下植物
的丰富度，林窗大小对林下植物的物种组成和丰富
度也有显著影响．而对于人工林中凋落物分解的林
窗边缘效应的研究还较少．马尾松⁃樟是当地的一种
混交林类型，且樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ）落叶丰
富，凋落物养分含量高，抗酸能力较强，具有较好的
改良土壤的作用［１６］ ．红椿（Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔｅ）是我国热
带、亚热带地区的珍贵速生用材树种， 对一些重金
属（如 Ｐｂ）具有很强的耐受性和积累能力［１７］，是四
川省宜宾地区珍贵乡土树种．因此，本研究在四川省
宜宾低山丘陵区马尾松人工林人工砍伐形成的 ７ 个
不同面积的林窗边缘，选取 ２ 种和马尾松混交的典
型珍贵乡土树种的凋落叶为研究对象，研究了不同
大小林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶难降解物质的
降解的影响，为营造马尾松混交林树种选择和马尾
松人工林生态系统的养分循环以及人工林的抚育管
理提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究 区 位 于 四 川 省 宜 宾 市 高 县 境 内
（２８°３５′３２″—２８°３６′４６″ Ｎ，１０４°３３′１２″—１０４°３３′３７″ Ｅ），
海拔 ４００～５５０ ｍ， 气候类型属于中亚热带湿润季风
气候， 年均气温 １８．１ ℃，年均降水量１０２１．８ ｍｍ， 气
候温和， 雨量充沛．２０１４ 年样地降雨主要集中在 ３
月和 ５—１０月（图 １）．该研究样地位于来复镇毛顛
坳的人工马尾松林， 土壤为山地黄壤．马尾松人工
林林分结构简单， 乔木以马尾松为主， 林下层物种
主要灌木有野梧桐（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、梨叶悬钩子
（Ｒｕｂｕｓ ｐｉｒｉｆｏｌｉｕｓ）和铁仔（Ｍｙｒｓｉｎｅ ａｆｒｉｃａｎａ）等， 主要
草本植物有芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｐｅｄａｔａ）、商陆（Ｐｈｙｔｏ⁃
ｌａｃｃａ ａｃｉｎｏｓａ）、芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｓｉｎｅｎｓｉｓ） 、蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉ⁃
ｕｍ ａｑｕｉｌｉｎｕｍ）、荩草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎ ｈｉｓｐｉｄｕｓ）和皱叶狗尾
草（Ｓｅｔａｒｉａ ｐｌｉｃａｔａ）等．
１􀆰 ２　 试验设计
２０１１年 １０ 月在研究区选择地形地貌、海拔、母
岩、土壤类型、坡度、坡位等相同或相近的，以及林地
情况相近、林分密度相似的 ４２年生的马尾松人工林
７１１１４期　 　 　 　 　 　 　 张　 艳等： 马尾松人工林林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶难降解物质分解的影响　 　 　 　
图 １　 马尾松人工林不同观测期间的降雨量
Ｆｉｇ．１ 　 Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．
为研究样地．通过采伐形成 ７ 个面积不等的近正方
形林窗： Ｇ１（１００ ｍ２）、Ｇ２（２２５ ｍ２）、Ｇ３（４００ ｍ２）、Ｇ４
（６２５ ｍ２）、Ｇ５（９００ ｍ２）、Ｇ６（１２２５ ｍ２）、Ｇ７（１６００ ｍ２）
（表 １）．本研究中， 将这些林窗划分为小型林窗
（Ｇ１、Ｇ２ ）、中型林窗 （Ｇ３、Ｇ４、Ｇ５ ）、大型林窗 （ Ｇ６、
Ｇ７）， 各林窗边界间距≥１０ ｍ，选择距离这些林窗
１０ ｍ左右且面积＞４００ ｍ２的马尾松纯林作为对照样
地， 每个面积的林窗以及对照林下均设置 ３ 个重复
样地．２０１３年 ９月下旬收集四川省宜宾研究区域珍
贵乡土树种红椿和樟地表最上层较新鲜的凋落叶，
风干后装于 ２０ ｃｍ × ２０ ｃｍ、孔径为 ０．５ ｍｍ 的尼龙
网袋中， 每袋 １０ ｇ． ２０１３年 １１月中旬， 沿同一坡向
依次按林窗边缘（林窗边缘定义为林冠空隙与周围
边界木基部所围成的部分）、林下放置网袋（平铺于
土壤表面， 袋间距离≥２ ｃｍ），２ 个物种 ７ 个林窗边
缘和林下总共放置 ８００ 袋凋落物．在凋落物袋中放
入纽扣式温度记录器（Ｔｈｅｒｍｏｃｈｒｏｎ ｉＢｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３⁃
Ｆ５， Ｍａｘｉｍ Ｄａｌｌａｓ Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ Ｃｏｒｐ．， ＵＳＡ），每２ ｈ
记录一次．用环刀采集 ０ ～ ５ ｃｍ 土层土壤样品，带回
实验室分析土壤的理化性质（表 １）．放置凋落物袋后
３０、９０、１８０、２７０、３６０ ｄ 后取回，即 ２０１３年 １２月（秋）、
２０１４年 ２ 月（冬）、５ 月（春）、８ 月（夏）、１１ 月（秋），
每次取 ３袋，５次合计收集样品 ７２０袋．凋落物袋取回
后去除袋上土粒和杂质， ６５ ℃下烘干至恒量， 粉碎
保存用于分析和计算难降解物质的降解率．
１􀆰 ３　 样品分析
木质素和纤维素分析用范氏（Ｖａｎ Ｓｏｅｓｔ）洗涤
纤维法［１８］，总酚分析用福林酚比色法［１９］，缩合单宁
分析用香草醛⁃盐酸法［２０］ ．凋落叶和土壤养分的测
定：全碳分析用重铬酸钾加热法，全氮分析用凯氏定
氮法，磷分析用钼锑抗比色法．土壤 ｐＨ用电位法，土
壤容重和最大持水量用环刀法．凋落叶养分和难降
解物质初始含量见表 ２．
１􀆰 ４　 数据处理
两种凋落叶难降解物质的降解率计算公式
如下：
Ｅ＝［（Ｃ０×Ｍ０－Ｃ ｔ×Ｍｔ） ／ Ｃ０×Ｍ０］×１００％
式中：Ｅ为难降解物质的降解率（％）； Ｃ ｔ为 ｔ时刻凋
落物难降解物质的含量（ｇ·ｋｇ–１）；Ｃ０为凋落物难
降解物质初始含量（ｇ·ｋｇ–１）；Ｍ０为埋设样品时凋
落物分解袋内样品的初始干质量（ｇ）；Ｍｔ为 ｔ时刻凋
落物干质量（ｇ）．
利用 ＳＰＳＳ ２０．０ 和 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 软件对数据进行
统计分析．采用双因素方差分析（ ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）
分析林窗面积和采样时间对缩合单宁、总酚、木质
素、纤维素降解率的影响， 用 Ｔｕｋｅｙ ＨＳＤ 法检验不
同大小林窗边缘缩合单宁、总酚、木质素、纤维素降
解率的差异（α ＝ ０． ０５），采用 Ｐｅａｒｓｏｎ 法分析温度
和凋落物质量因子与难降解物质降解率的相关关
表 １　 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌｏｔｓ
林窗
Ｇａｐ
面积
Ａｒｅａ
（ｍ２）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
土壤全碳
Ｓｏｉｌ
ｔｏｔａｌ Ｃ
（ｇ·ｋｇ－１）
土壤全氮
Ｓｏｉｌ
ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
ｐＨ 土壤容重
Ｓｏｉｌ ｂｕｌｋ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
土壤最大持水量
Ｍａｘｉｍｕｍ ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ
（ｇ·ｋｇ－１）
Ｇ１ １００ ４２３ ２４．５ ＳＷ １０．６７±３．９９ ０．６０±０．２１ ４．１±０．１ １．４０±０．１４ ４３５．５±４０．３
Ｇ２ ２２５ ４３８ ２６．０ ＳＥ １２．０５±３．５１ ０．５８±０．１２ ４．２±０．３ １．２０±０．０９ ３９３．７±３１．９
Ｇ３ ４００ ４０８ ２３．５ ＳＥ １０．９０±０．７６ ０．５６±０．０６ ４．２±０．２ １．２８±０．０８ ３９４．１±６５．１
Ｇ４ ６２５ ４２４ ２４．０ ＳＥ １０．２４±１．４７ ０．５３±０．１５ ４．１±０．１ １．３５±０．１１ ３２６．１±６８．２
Ｇ５ ９００ ４４１ ２１．５ Ｓ １２．４４±１．２１ ０．６７±０．１２ ４．３±０．２ １．４１±０．１１ ３８８．１±７５．１
Ｇ６ １２２５ ４１８ ２７．０ ＳＥ １６．５８±１．５４ ０．６０±０．０５ ４．４±０．３ １．３１±０．１７ ４１６．２±３２．９
Ｇ７ １６００ ４３０ ２６．０ ＳＥ ９．１０±１．３７ ０．５３±０．１２ ４．０±０．１ １．２９±０．２６ ３２６．６±２１．１
ＣＫ － ４２７ ２３．０ ＳＥ １３．７７±４．０８ ０．６６±０．２２ ４．６±０．２ １．４１±０．０４ ３６３．０±５４．７
ＣＫ： 林下对照 Ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
８１１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ２　 凋落叶养分和难降解物质初始含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ ａｎｄ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒｓ （ｇ·ｋｇ－１）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｃ Ｎ Ｐ 总酚
Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ
缩合单宁
Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｔａｎｎｉｎｓ
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
红椿 Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ ６７４．５１±１０．５３ａ ５８．１４±１．６８ａ １．６７±０．０９ａ ２９．６０±０．７９ａ ３．６７±０．２２ａ ７０．１０±１３．００ａ １０６．７０±７．１０ａ
樟 Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ５５４．５５±１９．１４ｂ ３６．０１±２．６１ｂ ０．８５±０．０１ｂ １４．７０±０．９６ｂ １４．４０±１８．００ｂ ２１４．０５±３．６１ｂ １８９．９０±２５．５０ｂ
同列不同小写字母表示物种间差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ３　 各分解阶段不同大小林窗边缘凋落叶袋内的平均温度
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒｂａｇｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ ｇａｐ ｅｄｇｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ （℃）
林窗
Ｇａｐ
２０１３⁃１１⁃１７—
２０１４⁃１２⁃１７
２０１４⁃１２⁃１７—
２０１４⁃０２⁃１７
２０１４⁃０２⁃１７—
２０１４⁃０５⁃１７
２０１４⁃０５⁃１７—
２０１４⁃０８⁃１７
２０１４⁃０８⁃１７—
２０１４⁃１１⁃１７
ＣＫ １１．１４±０．８２ｄ ８．０５±０．８２ｄ １５．８５±１．９２ｅ ２１．９８±１．２１ｃｄ １９．４１±１．２２ｅ
Ｇ１ １２．１５±０．９４ｃ ８．５８±１．１１ｃ １７．９７±１．１２ｂ ２２．７５±０．１２ｂ ２０．３６±１．５４ｃ
Ｇ２ １２．１２±１．２３ｂｃ ７．８３±０．２９ｄ １６．８９±０．９６ｃ ２２．１６±１．３４ｃｄ ２０．８４±１．１７ｂ
Ｇ３ １２．４０±１．８４ｂｃ ８．８９±１．３４ｃ １６．３９±２．２１ｄ ２１．３２±１．４６ｅ ２１．００±１．１９ａ
Ｇ４ １２．９２±１．４６ｂ ９．６３±０．９２ｂ １６．３０±１．２７ｄ ２１．７９±１．３７ｄ ２１．０４±１．６７ａ
Ｇ５ １１．１４±１．２７ｄ ８．７９±０．８２ｄ １５．８７±１．９２ｅ ２１．１２±２．６１ｅ １９．７０±０．７６ｅ
Ｇ６ １４．４３±１．２８ａ １０．４５±１．２６ａ １８．７２±１．４３ａ ２３．９６±１．２５ａ ２０．８３±０．８２ｂ
Ｇ７ １４．０７±１．３６ａ １０．４７±０．３５ａ １６．１９±１．１１ｄ ２２．１２±１．８２ｃ ２０．１９±１．１２ｄ
同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
系．采用 Ｏｒｉｇｉｎ ９．０软件作图．图表中数据为平均值±
标准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同面积马尾松林林窗边缘凋落叶袋内的温度
如表 ３ 所示，不同大小林窗边缘凋落叶袋内温
度随凋落物的分解，呈现下降⁃上升⁃下降的变化趋
势， 即从 １１ 月开始逐渐降低， １２ 月—次年 ２ 月处
于冬季低温期， 温度达最低， 最低温度为 ７．８３ ℃
（Ｇ２），最高温度仅 １０．４７ ℃ （Ｇ７）．２—８ 月气温显著
升高，之后开始降低．除第 ５ 次采样阶段（８—１１ 月）
中型林窗（Ｇ３、Ｇ４）温度较高外， 其余时间段不同大
小林窗边缘总体上呈现大型林窗（Ｇ６、Ｇ７）温度显著
高于其他林窗， 而不同大小林窗边缘凋落叶温度显
著高于林下（除 Ｇ２）．
２􀆰 ２　 不同大小林窗边缘 ２ 种凋落叶难降解物质的
降解率
林窗大小显著影响樟凋落叶木质素降解率以及
红椿凋落叶中除纤维素外的其余 ３种难降解物质的
降解率（表 ４）．由表 ５可以看出，马尾松人工林林窗
边缘与林下相比，樟凋落叶中除 Ｇ４林窗边缘木质素
降解率显著高于林下外，其余林窗以及其他 ３ 种难
降解物质降解率与林下无显著差异； 红椿凋落叶中
除纤维素降解率与林下无显著差异外，其余难降解
物质降解率不同大小林窗边缘均显著高于林下．随
林窗面积的增大，樟凋落叶中除木质素降解率 Ｇ１ ～
Ｇ４升高之后降低外，其余难降解物质降解率无显著
表 ４　 林窗面积、采样时间及交互作用对两种凋落叶难降解
物质降解率影响的双因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ， ｓａｍ⁃
ｐｌｉｎｇ ｔｉｍｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｍ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
影响因素
Ｉｍｐａｃｔ
ｆａｃｔｏｒ
缩合单宁
Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ
ｔａｎｎｉｎｓ
总酚
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌ
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
樟 Ｇ １．４０ ０．３９ ２．７１∗ ０．４９
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ Ｔ ５９．４５∗∗ ６３．６７∗∗ ２１．１５∗∗ ４５．０２∗∗
ｃａｍｐｈｏｒａ Ｇ×Ｔ ０．９８ １．５０ １．７０∗∗ １．５２
红椿 Ｇ ６．６４∗∗ ６．２５∗∗ ３．４４∗∗ １．３２
Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ Ｔ ２７９．０５∗∗ ３４４．３３∗∗ １７．２７∗∗ ５０．２８∗∗
Ｇ×Ｔ ４．７５∗∗ ２．２４∗∗ １．８９∗ ０．７６
表中数据为 Ｆ值 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔａｂｌｅ ｗａｓ Ｆ ｖａｌｕｅ． Ｇ：林窗大小 Ｇａｐ ｓｉｚｅ；
Ｔ： 采样日期 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｄａｔｅ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１．
表 ５　 不同大小林窗边缘两种凋落叶难降解物质的降解率
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｆｏｒ
ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｇａｐ ｅｄｇｅ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅｓ （％）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
林窗
Ｇａｐｓ
缩合单宁
Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ
ｔａｎｎｉｎｓ
总酚
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌ
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
樟 Ｇ１ ８３．７±３．５ａ ６７．５±３．４ａ －８．６±４．１ｃ ４２．０±５．４ａ
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ Ｇ２ ８１．０±３．４ａ ６７．５±３．４ａ －８．３±４．０ｃ ４２．３±６．４ａ
ｃａｍｐｈｏｒａ Ｇ３ ８１．７±３．８ａ ６６．８±３．８ａ ４．５±５．４ｂ ４０．７±８．４ａ
Ｇ４ ８３．１±３．４ａ ６６．６±５．０ａ １６．２±８．４ａ ４７．２±７．９ａ
Ｇ５ ８５．３±２．８ａ ６９．４±４．２ａ －１．９±４．４ｂｃ ４６．３±７．４ａ
Ｇ６ ７９．２±４．７ａ ６６．４±３．６ａ －７．４±６．６ｃ ３８．４±１１．８ａ
Ｇ７ ７８．８±４．０ａ ６５．２±３．８ａ －３．３±３．７ｂｃ ４５．０±４．４ａ
ＣＫ ８０．７±３．６ａ ６３．６±４．０ａ －７．８±３．３ｃ ３５．６±８．１ａ
红椿 Ｇ１ ９０．２±２．０ｃｄ ４１．６±８．８ｂ ６３．８±６．４ｂｃ ７５．７±７．７ａ
Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ Ｇ２ ９１．３±１．３ｂｃ ３１．４±８．１ｃ ６８．５±２．９ａｂｃ ７９．７±３．４ａ
Ｇ３ ９３．０±１．４ａ ５２．７±１０．３ａ ７５．４±１．９ａ ８１．５±３．９ａ
Ｇ４ ９２．６±１．６ａｂ ５３．９±１０．９ａ ７１．７±２．０ａ ８２．４±３．２ａ
Ｇ５ ９１．１±１．８ｂｃ ４５．９±７．１ａｂ ７０．６±２．５ａｂ ７９．４±３．４ａ
Ｇ６ ８９．４±２．２ｄ ３８．９±６．３ｂｃ ６３．３±３．３ｃ ７４．４±４．１ａ
Ｇ７ ９１．５±１．７ｂｃ ４０．９±９．９ａｂ ７２．７±２．３ａ ７７．４±３．４ａ
ＣＫ ８７．９±２．４ｅ ２０．８±３．１ｄ ４９．３±１１．３ｄ ７１．６±７．０ａ
９１１１４期　 　 　 　 　 　 　 张　 艳等： 马尾松人工林林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶难降解物质分解的影响　 　 　 　
变化；红椿凋落叶中，缩合单宁降解率 Ｇ１ ～ Ｇ３升高，
Ｇ３ ～Ｇ５无显著变化，Ｇ６显著降低，Ｇ７显著升高； 总酚
降解率 Ｇ１ ～ Ｇ３升高，Ｇ３ ～ Ｇ７无显著变化； 木质素降
解率 Ｇ１ ～Ｇ３升高，Ｇ３ ～ Ｇ５无显著变化，Ｇ６显著降低，
Ｇ７显著升高； 纤维素降解率则随林窗面积增大无显
著变化．
２􀆰 ３　 红椿和樟凋落叶难降解物质的降解特征
樟凋落叶 Ｃ、Ｎ、Ｐ 初始含量和总酚初始含量均
低于红椿凋落叶，而缩合单宁、木质素和纤维素的初
始含量明显高于红椿（表 ２）．由图 ２ 可以看出，在全
年分解过程中，马尾松人工林不同大小林窗边缘和
林下 ２种凋落叶 ４种难降解物质的降解率总体呈现
持续增加的趋势．不同大小林窗边缘（除 Ｇ４）及林下
樟凋落叶木质素在分解第 ３０ ～ ２７０ 天呈现富集状
态，降解率为负值，之后开始分解，而 Ｇ４林窗边缘则
在分解第 ９０天以后就开始降解；红椿凋落叶在小型
图 ２　 不同大小林窗边缘不同分解阶段樟（Ⅰ）、红椿（Ⅱ）凋落叶难降解物质的降解率
Ｆｉｇ．２　 Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ （Ⅰ） ａｎｄ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔｅ （Ⅱ） ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｉｚｅ ｇａｐ ｅｄｇｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ．
不同小写字母表示不同分解阶段差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｔ
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
０２１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
林窗（Ｇ１、Ｇ２）、大型林窗（Ｇ６、Ｇ７）和林下的总酚在
分解第 １８０天以后才开始降解， 中型林窗（Ｇ３、Ｇ４、
Ｇ５）在分解第 ３０ 天时就开始降解．经过一年时间的
分解，樟凋落叶的缩合单宁、总酚、木质素和纤维素
分别降解了 ９９．４％、８３．５％、１９．２％、７１．６％，红椿凋落
叶则分别降解了 ９９．９％、９６．３％、８１．１％、９２．１％．２ 种
凋落叶难降解物质的降解率均表现为缩合单宁＞总
酚＞纤维素＞木质素．红椿凋落叶 ４ 种难降解物质的
降解率均显著大于樟凋落叶．
２􀆰 ４　 马尾松人工林凋落叶难降解物质降解率的影
响因子
表 ４表明，采样时间对 ２ 种凋落叶中 ４ 种难降
解物质降解率有显著影响， 林窗面积以及林窗和时
间的交互作用对樟凋落叶中木质素降解率和红椿凋
落叶中除纤维素外的其他 ３种难降解物质的降解率
均有显著影响．由表 ６可以看出，凋落叶难降解物质
的降解率与不同大小林窗边缘的凋落叶温度和物种
所代表的凋落叶初始质量因子均密切相关．缩合单
宁的降解率与凋落叶温度和初始 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及总酚含
量均呈显著正相关， 与 Ｃ ∶ Ｎ 以及初始缩合单宁、
木质素和纤维素含量呈显著负相关；总酚的降解率
与凋落叶温度和初始 Ｃ ∶ Ｎ 及缩合单宁、木质素和
纤维素含量均呈显著正相关， 与 Ｃ、Ｎ、Ｐ 以及初始
总酚含量均呈显著负相关；木质素和纤维素降解率
与凋落叶温度和初始 Ｃ、Ｎ、Ｐ 及总酚含量均呈显著
正相关， 与 Ｃ ∶ Ｎ 以及初始缩合单宁、木质素和纤
维素含量均呈显著负相关．
表 ６　 马尾松人工林凋落叶难降解物质降解率与温度和凋
落物初始化学属性的相关系数
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒｂａｇｓ ａｎｄ
ｉｎｉｔｉａｌ ｌｉｔｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｖｅｒ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ （ｎ＝２１０）
缩合单宁
Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ
ｔａｎｎｉｎｓ
总酚
Ｔｏｔａｌ
ｐｈｅｎｏｌ
木质素
Ｌｉｇｎｉｎ
纤维素
Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ
凋落叶温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒｂａｇ
０．４３８∗∗ ０．６９８∗∗ ０．１６０∗∗ ０．４５９∗∗
Ｃ ０．３９２∗∗ －０．３０６∗∗ ０．８６８∗∗ ０．５９７∗∗
Ｎ ０．３９７∗∗ －０．３１９∗∗ ０．８８９∗∗ ０．６０１∗∗
Ｐ ０．２９８∗∗ －０．３０６∗∗ ０．８７１∗∗ ０．５８４∗∗
Ｃ ∶ Ｎ －０．３７６∗∗ ０．３１３∗∗ －０．８５８∗∗ －０．５６３∗∗
缩合单宁
Ｃｏｎｄｅｎｓｅｄ ｔａｎｎｉｎｓ
－０．３８２∗∗ ０．３１８∗∗ －０．８７８∗∗ －０．５８１∗∗
总酚 Ｔｏｔａｌ ｐｈｅｎｏｌ ０．３９１∗∗ －０．３１９∗∗ ０．８８６∗∗ ０．５９５∗∗
木质素 Ｌｉｇｎｉｎ －０．３９３∗∗ ０．３１９∗∗ －０．８８１∗∗ －０．５９５∗∗
纤维素 Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ －０．３５７∗∗ ０．３０７∗∗ －０．８３４∗∗ －０．５６９∗∗
∗∗Ｐ＜０．０１．
３　 讨　 　 论
林窗与森林的结合部位构成林窗边缘，与光照
强烈的林窗中心和林木郁闭的林下相比，林窗边缘
因林冠的遮阴和截流而可能具有较适宜的光照和水
分，这种独特的微环境对凋落物的分解有着显著影
响．本研究中，Ｇ４林窗边缘樟凋落叶的木质素降解
率，以及各林窗边缘红椿凋落叶除纤维素外的其余
难降解物质的降解率均显著高于林下．相对于林下，
林窗边缘能接受较充足的光照，充足的光照和较适
宜的温度能促进土壤动物和微生物活动，从而促进
木质素和纤维素的生物降解［２１］ ．这与相关分析的结
果一致．同时，林窗中心与林下温暖干燥的气流和湿
润气流的交替循环，使林窗边缘形成了温和的微气
候，而这种独特的微气候可能改变林窗边缘昆虫群
落等土壤动物的分布规律［２２－２３］，影响凋落物中难降
解物质的降解．此外，林下光合作用较林窗边缘弱，
高含量的 ＣＯ２抑制了单宁和总酚的降解［２４］ ．也有研
究表明［２５］，林窗边缘微生物生物量氮显著高于林窗
中心和林下， 林窗边缘可能是一个增强森林生态系
统中微生物生物量及其活性的微气候和基质的最佳
区域．崔宁洁等［１５］研究发现，林窗边缘物种丰富度
指数显著大于林下，丰富的物种为土壤动物和微生
物多样性提供了有利条件，因此林窗边缘凋落叶难
降解物质的降解比林下快，具有明显的边缘效应．
又由于林窗空间尺度的不同，使得不同面积林
窗边缘的光照、热量和水分等环境因素有显著差异，
从而形成不同水热条件的微环境［２６－２８］，影响凋落物
的分解．本研究中，随林窗面积增大，樟凋落叶木质
素降解率在 Ｇ４林窗边缘最高，红椿凋落叶中除纤维
素外，其余难降解物质降解率总体上中型林窗（Ｇ３、
Ｇ４）显著较高．可能是因为林窗形成后，上层林冠疏
开，改变了林窗边缘光照辐射条件和气流，使林窗边
缘的温度和湿度发生变化，不同大小林窗之间的温
度、湿度差异导致林窗之间的微环境差异［２９］ ．本研
究中，中型林窗边缘的温度显著低于大型林窗，使得
中型林窗边缘的温度和湿度较为适宜， 更有利于土
壤动物和微生物生长和繁殖， 从而促进凋落物中各
组分的分解［３０－３１］； 小型林窗边缘由于林冠的遮阴
和截流作用导致光照较弱、水分含量较低，而大林窗
由于地面太阳辐射较强使地面温度较高，林分地面
较低或较高的温度均不能保持温度及降水与蒸腾作
用的良好平衡［３２］，不利于凋落物高分子结构体降
解．中型林窗植物盖度、种类等高于其他林窗，为林
１２１１４期　 　 　 　 　 　 　 张　 艳等： 马尾松人工林林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶难降解物质分解的影响　 　 　 　
窗边缘微生物提供更丰富的碳、氮、磷等营养元素，
从而更有利于微生物生物量的增值［１４］ ．王丽霞等［３３］
研究也表明，中林隙的土壤含水量最丰富，其次是大
林隙和小林隙，中型林窗的边缘更有利于难降解物
质的降解．有研究表明，温暖及湿润的环境因素更有
利于酸不溶性组分在微生物作用下更快地降
解［３４－３５］，林窗面积不同导致林窗边缘的光照、温度
和降水量不同［３６］，显著影响不同大小林窗边缘红椿
凋落叶中缩合单宁、总酚、木质素等酸不溶性组分等
难分解的高分子物质的降解．而在降解过程中纤维
素受到木质素⁃纤维素复合体的束缚而降解缓
慢［３７］，以致纤维素的降解率变化对不同大小林窗的
干扰响应并不显著．而红椿凋落叶因其基质质量中
易分解成分多于樟，易受林窗中环境因素的影响，从
而导致红椿凋落叶的分解对不同大小林窗的干扰较
为敏感．
本研究中，不同大小林窗边缘 ２ 种凋落叶 ４ 种
难降解物质在全年分解过程中总体呈持续升高的变
化趋势，缩合单宁尤为明显，其次是总酚和纤维素，
而木质素降解最慢．这可能有两方面的原因：一方
面，木质素和纤维素是凋落物中含量最多且是最难
分解的有机组分之一，尤其是木质素作为酸不溶性
组分中的绝大部分，其降解快慢控制着凋落物分解
的整个过程［３８］ ．而研究表明，纤维素酶活性高于木
质素酶活性，可先于木质素被微生物降解和被土壤
动物摄食［３９－４０］ ．同时一些研究认为，凋落物中高浓
度 Ｎ会刺激水溶性组分和酸溶性组分的分解［４１－４２］，
樟和红椿凋落叶 Ｎ浓度在分解第 ９０～１８０ 天均出现
了大量的富集（未发表的数据），也为分解纤维素等
酸溶性物质提供了有利的基质条件， 所以纤维素损
失较快．而木质素与蛋白质形成复杂的物质阻碍了
分解者活动，导致凋落物降解缓慢［３７－３８］ ．在分解前
期（分解第 ３０ ～ ２７０ 天）木质素基本呈累积现象，并
未开始降解，其原因可能是在分解第 ９０ ～ １８０ 天温
度由冬季的低温转向春、夏季的高温，经历前期冷热
循环等物理破碎之后，凋落叶结构更有利于微生物
的附着．也有研究表明，马尾松凋落叶 Ｃ、Ｐ 释放最
快，Ｎ释放最慢，研究样地林窗边缘马尾松凋落叶 Ｐ
的释放也促进了土壤微生物生长与繁殖［４３］，同时因
林窗内植被类型由以乔木为主变为以草本为主，草
本植物丰富的根系为微生物提供了较多的能源物
质，有利于土壤微生物的生长与繁殖［４４］ ．相对于针
叶，樟凋落叶宽大的叶片有利于微生物附着并对其
进行分解．而微生物在分解过程中往往会形成一些
木质素类似物从而增加了木质素含量［４５－４６］ ．其次，
范氏纤维洗涤法可能使得一些难分解物质在稀酸的
作用下水解，合成木质素类似物以及一些未被稀酸
溶解的木质素类似物而导致测定含量增加．另一方
面，植物体的总酚与纤维素的形成与碳紧密相关，而
木质素是醇单体聚合物，缩合单宁是黄烷聚合物．本
研究中，秋、冬季（分解第 ３０ ～ ９０ 天）后气温开始回
升，林窗内蒸腾作用增强导致凋落物含水率降低，致
使植物体中碳水化合物的分配发生了改变，用于形
成酚类化合物的碳源不足，导致纤维素、缩合单宁和
总酚含量明显降低［４７－４８］，且研究样地降雨量主要集
中在 ５—１０月，在 ８—９ 月最高，充足的降雨量对缩
合单宁和总酚等酚类物质的淋溶作用增强［４５，４８］，加
大了缩合单宁和总酚等酚类物质的降解．所以，经过
一年分解后，缩合单宁、总酚和纤维素降解率显著高
于木质素．
两种凋落叶相比，红椿中 ４ 种难降解物质的降
解率显著高于樟凋落叶．樟和红椿凋落叶的物理性
质不同，樟凋落叶厚实宽大，表面的角质层和蜡质层
导致凋落叶的透水性能较差，凋落叶较硬的质地也会
影响微生物的分解腐化作用，降低凋落物的分解速
率，而红椿凋落叶则因叶片柔软，叶质较薄，更易受环
境变化的影响［１１，４９］ ．同时，Ｎ 和 Ｐ 含量也是影响凋落
叶分解速率最重要的变量，高浓度 Ｎ 和 Ｐ 有利于凋
落物分解，因为 Ｎ 和 Ｐ 是微生物生长繁殖必不可少
的营养元素，Ｎ和 Ｐ 浓度越高，微生物的代谢活性越
强，繁殖越快，凋落物的分解速率随之加快，而其 Ｃ ∶
Ｎ高，耐分解成分也高，因而分解较慢，营养释放也
慢［５０－５１］ ．本研究中，红椿较高的 Ｎ、Ｐ 初始含量，较低
的初始 Ｃ ∶ Ｎ 和木质素含量有利于红椿凋落叶的分
解，导致红椿凋落叶中难降解物质先进入降解阶段．
相关分析也表明，难降解物质的降解率与凋落叶初始
基质质量呈显著相关．其次，逐渐减少的 Ｎ、Ｐ 等营养
元素含量使得微生物对红椿凋落叶作用减弱，减少了
微生物在分解过程中形成的木质素类似物［４５－４６］，使
得红椿凋落叶的木质素降解快于樟凋落叶．
综上所述，在全年分解过程中 ２种凋落叶 ４种难
降解物质的降解率总体均呈现持续增加的变化趋势．
缩合单宁降解最快，总酚和纤维素次之，而木质素降
解最慢．中型林窗边缘（Ｇ３、Ｇ４）难降解物质具有相对
较 高 的 降 解 率． 这 些 结 果 表 明， 中 型 林 窗
（４００～６２５ ｍ２）对凋落物分解过程中难降解物质的降
解具有更显著的边缘效应，这将为明确马尾松人工林
凋落物分解及其相关的物质循环过程提供理论依据．
２２１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
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ｄｉａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｎｅｅｄｌｅｓ ｏｆ
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ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏ⁃
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（曲宏辉）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
（林业科技开发）， ２０１２， ２６（１）： ５－９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 张　 艳，女，１９８９年生，硕士研究生． 主要从事退
化森林生态恢复与重建人工林近自然经营研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ：
ｚｈａｎｇｙａｎｙｂ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
张艳， 张丹桔， 李勋， 等． 马尾松人工林林窗边缘效应对樟和红椿凋落叶难降解物质分解的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７
（４）： １１１６－１１２４
Ｚｈａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｄ⁃Ｊ， Ｌｉ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｃａｌｃｉ⁃
ｔｒａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｃａｍｐｈｏｒａ ａｎｄ Ｔｏｏｎａ ｃｉｌｉａｔａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１１６－１１２４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４２１１ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷