全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (5): 477–490 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-10-09 接受日期Accepted: 2014-03-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: sicauzhangjian@163.com)
马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节
动态
崔宁洁1 张丹桔1 刘 洋1 张 健1,2* 杨万勤1 欧 江1 张 捷1 宋小艳1
殷 睿1
1四川农业大学林学院生态林业研究所, 成都 611130; 2四川省林业生态工程重点实验室, 四川雅安 625014
摘 要 人工林目前存在结构单一、土壤退化、生物多样性降低等人类普遍关注的生态问题。马尾松(Pinus massoniana)是长
江上游低山丘陵区退耕还林的主要人工林树种。研究采伐林窗对植物物种组成和更新的影响, 对马尾松低效人工林的改造,
提升其生态服务功能具有重要的意义。该文以采伐39年生的马尾松人工林形成的7种不同大小的林窗为研究对象, 分析了不
同季节林窗内的植物生活型组成及多样性变化。结果表明: 1)马尾松人工林林下植物以高位芽植物居多, 其次是地面、地下
芽植物, 一年生植物较少而缺少地上芽植物。在林窗形成初期, 林窗的高位芽植物比例明显低于林下, 大林窗的高位芽植物
比例稍高于小林窗, 地下芽和一年生植物的比例低于小林窗。2)林下的物种丰富度和物种多样性指数显著低于大林窗。不同
林窗下植物的丰富度指数、优势度指数、多样性指数也存在显著差异。3)夏季林窗下植物多样性最高, 其次是秋季, 春季多
样性最低。1 225–1 600 m2的大林窗能够促进马尾松人工林植物多样性恢复和植被更新。
关键词 林窗, 生活型, 马尾松人工林, 植物多样性, 季节
Plant diversity and seasonal dynamics in forest gaps of varying sizes in Pinus massoniana
plantations
CUI Ning-Jie1, ZHANG Dan-Ju1, LIU Yang1, ZHANG Jian1,2*, YANG Wan-Qin1, OU Jiang1, ZHANG Jie1, SONG
Xiao-Yan1, and YIN Rui1
1Institute of Ecology & Forestry, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu, 611130, China; and 2Key Laboratory of Ecological Forestry
Engineering in Sichuan Province, Ya’an, Sichuan 625014, China
Abstract
Aims Pinus massoniana is the major plantation tree species in the low hilly lands of the upper Yangtze river
valley for commercial purpose. The large areas of plantations have caused serious ecological problems such as
biodiversity decline and soil degradation. Our objectives were to study the dynamics of species composition and
plant diversity in forest gaps, to test the hypothesis that forest gaps facilitate the regeneration and plant diversity in
P. massoniana plantations, and to determine the size of forest gaps that harbors the most complex compositional
structure and the greatest plant diversity.
Methods We selected 39-year-old P. massoniana plantations with seven different gap sizes in the study, and used
combination of systematic and representative sampling approaches. In the spring, summer, and autumn of 2013,
sampling plots of the dimension 5 m × 5 m were laid out in the center of the forest gaps and under the canopy, and
plants within each plot were surveyed for determination of their diversity and compositional structure.
Important findings The understory of P. massoniana plantations were dominated by phanerophyte plants, fol-
lowed by hemicryptophytes, geophytes, and therophyte plants. The phanerophyte plants were more abundant un-
der the canopy than in forest gaps. The large gaps had more phanerophyte plants, while the geophytes and thero-
phyte plants were less frequent under the canopy than in the small gaps. The species richness and diversity were
significantly lower under the canopy than in the large forest gaps. Moreover, species richness, dominance, and
diversity differed significantly among the forest gaps of different sizes. Seasonally, the highest diversity occurred
in summer, followed by autumn, with the spring having the lowest diversity. The greatest diversity was found in
the forest gaps of the size 1 225–1 600 m2, which could be the optimal gap size for facilitating plant diversity and
regeneration of vegetation in P. massoniana plantations.
478 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
Key words gap, life form, Pinus massoniana plantation, plant diversity, season

生物多样性是影响人工林生态系统稳定性的重
要因素, 在一定程度上可以反映人工林可持续经营
的水平, 因此, 备受国内外学者们关注(Nagaike et
al., 2003; Verma et al., 2005)。林窗作为森林干扰的
驱动因素之一, 对维持森林的更新和生物多样性具
有重要作用(Dupuy & Chazdon, 2008; Elias & Dias,
2009)。林窗大小是林窗的重要特征, 它不仅影响林
窗内微环境因子, 而且为林窗内物种更新提供可利
用的空间资源(李兵兵等, 2012), 影响着种子的萌
发、幼苗的生长发育、植物的群落组成以及植物多
样性等方面。不同程度的林窗干扰对人工林生态系
统的影响如何？不同大小林窗内的植物组成、生活
型结构及多样性将发生怎样的变化？这些问题的解
决对于全面了解人工林生态系统的植被更新与生态
恢复具有重要意义。同时, 人工林的植被群落结构
及多样性不是一成不变的, 在时间尺度上会表现出
季节性的差异(于立忠等, 2005)。前人对植物多样性
季节动态变化的研究多是针对天然林开展的(郝占
庆等, 1994; 李步杭等, 2008), 对于人工林植物多样
性季节动态的研究还比较缺乏 , 而对于马尾松
(Pinus massoniana)人工林砍伐形成林窗后植物多样
性季节动态的变化关注更少。春天气温回升, 多数
植物开始萌发, 并在冬季到来之前完成其生活史,
研究者也多认为春季是生长季的开始, 进入秋季后
植物进入变色和落叶期, 植物生长季结束(Chen et
al., 2000; Roetzer et al., 2000; Jiang et al., 2011;
Barichivich et al., 2013), 整个生长季由于季节更替,
环境气候因子发生很大改变, 同时, 不同大小林窗
的小生境也具有很大的异质性, 复杂的生存环境、
土壤养分的供给情况、种子萌发后对不利环境的抵
抗力大小等都会影响到植物种子的萌发及幼苗的存
活, 进而影响植物组成及多样性格局。因此, 无论是
从保护生物多样性角度出发, 还是从合理利用植物
资源、配置群落结构出发, 都有必要对整个生长季
内不同林窗梯度下森林群落的植被组成和多样性
变化进行调查研究, 以弥补多样性工作中的一些
不足。
马尾松具有耐干旱瘠薄, 适应能力强等特点,
是我国长江上游低山丘陵区退耕还林的主要树种,
由于长期采取单一树种纯林经营模式, 林地出现地
力衰退、森林生产力下降、物种多样性锐减、生态
功能下降等现象(莫江明等, 2004)。目前, 低效人工
林的改造和植被恢复研究已经成为当前恢复生态学
研究的重要内容(高远等, 2013), 但是长江上游低山
丘陵区低效马尾松人工林的改造及生态恢复的研究
工作相对薄弱, 针对该地区现存的诸多生态问题,
我们选取39年生马尾松人工林为研究对象, 人工采
伐形成不同大小的林窗, 对马尾松人工林不同季节
不同林窗下的植物组成及多样性进行了调查, 旨在
找到能最大限度地促进植物多样性恢复的最适林窗
面积, 并更好地了解不同季节的植物资源状况, 这
对于指导长江上游低山丘陵区马尾松人工林的结构
改造, 有计划地发展、保护和合理开发利用植物资
源, 以及区域林业的可持续发展具有重要意义。
1 研究区概况
研究区位于四川省宜宾市高县境内 (28.60°–
28.61° N, 104.56°–104.57° E), 宜宾位于长江上游,
地貌以低山丘陵为主, 属于亚热带湿润季风气候,
5–10月为雨季 , 雨量充沛 , 雨热同季 , 海拔高度
400–550 m, 年平均气温18.1 , ℃ 年降水量1 021.8
mm, 相对湿度81%, 年日照时数1 148 h。
试验地位于来复镇毛巅坳林区经营小班, 地处
川云公路中段, 选择地形地貌、海拔、母岩、土壤
类型、坡度、坡位等相同或相近的39年生成熟马尾
松人工纯林为研究样地, 海拔高度在400–450 m之
间, 土壤为铁铝土性质老冲积黄壤, 土壤发育完善,
层次过渡明显, 样地概况详见表1。马尾松人工林林
分结构简单, 乔木以马尾松为主, 主要灌木有青冈
(Cyclobalanopsis glauca)、铁仔(Myrsine africana)、
梨叶悬钩子(Rubus pirifolius)、野梧桐(Mallotus ja-
ponicus)、展毛野牡丹(Melastoma normale)等; 主要
草本有商陆 (Phytolacca acinosa) 、蕨 (Pteridium
aquilinum)、芒(Miscanthus sinensis)、芒萁(Dicranop-
teris dichotoma)、荩草(Arthraxon hispidus)等, 林下
灌草的覆盖度达40%–70%。
2 研究方法
2.1 样地设置及调查方法
2011年10月, 根据前期的样地调查, 在试验区
崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 479

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044
表1 样地基本概况
Table 1 The basic information of sampling plots
G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7分别代表100 m2、225 m2、400 m2、625 m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2的林窗。A, 秋季; CK, 林下对照;
S, 夏季; Sp, 春季。
G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 represent gaps of different sizes in the order of 100 m2, 225 m2, 400 m2, 625 m2, 900 m2, 1 225 m2, and 1 600 m2. A,
autumn; CK, under the canopy as control; S, summer; Sp, spring.


内选择林地类型相同、林地质量相近、造林密度相
同、林相齐整的39年生成熟马尾松人工林作为研究
对象, 采用机械布样和典型抽样相结合的方法, 人
工砍伐形成7种大小不等的林窗斑块各3个, 面积分
别为: 100 m2 (G1)、225 m2 (G2)、400 m2 (G3)、625 m2
(G4)、900 m2 (G5)、1 225 m2 (G6)、1 600 m2 (G7), 形
状均为正方形, 仅针对本研究, 将林窗分为小林窗
(100–225 m2) 、中林窗 (400–900 m2) 和大林窗
(1 225–1 600 m2), 各林窗边界间距不小于10 m, 林
下为对照(CK), 林下距林缘间距也不小于10 m。林窗
内砍伐的马尾松树干、树枝等残体移出, 原林下灌草
层植物尽量连根清除, 但马尾松根未掘出, 林窗内
的植物主要靠种子更新, 萌蘖更新的植物占极少数。
所选试验样地位于来复森林经营所管辖区, 基
本排除了人为及农户放牧干扰对本试验的影响。待
林窗采伐2年植被基本恢复后, 分别于2013年春季
(4月)、夏季(7月)、秋季(9月)进行植物多样性调查,
在不同大小林窗的中心(共21个)及林下(3个)选取1
个5 m × 5 m的样方调查植物组成, 记录每种植物的
种名、株数或丛数、高度、盖度、冠幅等, 并按照
Raunkiaer生活型分类系统将植物进行分类 , 计
算群落的生活型百分数 (即生活型谱 ), 生活型
百分数=该群落内某生活型种数 /该群落内植物
总种数×100% (Raunkiaer, 1934)。在不同大小级别
的林窗及林下随机选取1个样地, 在距地面1.5 m左
右安放DS1923G纽扣式温湿度记录器(Maxim Inte-
grated Products, San Jose, USA), 每隔2 h自动记录
大气温湿度数据。同时, 分别在各林窗中心及林下
随机选取3个点, 用环刀采取表层(0–10 cm)土壤,
并保持环刀内的土壤结构不被破坏, 带回实验室后
测定土壤容重、土壤总孔隙度、最大持水量及pH。
并于4月、7月及9月分别选择3天晴朗无云的天气,
使用JD-3数字照度计于8:30–11:30之间观测不同林
窗中心、林下及旷地的光照强度, 算出各观测点的
相对光强(%), 相对光强=各观测点光照强度/旷地
光照强度×100%, 相对光强取3日测量的平均值。4
月、7月、9月的月平均气温、月平均湿度和相对光
强详见表1。
2.2 数据处理与分析
通过野外调查数据, 统计各林窗下的物种数即
丰富度指数Ro (Wu et al., 2006), 计算各物种的重要
值(Yan et al., 2005), 求出Simpson生态优势度指数
(SP)、Shannon-Wiener物种多样性指数(SW)及Pielou
均匀度指数(Jsw) (马克平等, 1995; 汪超等, 2007)。
采用Excel 2003作图, SPSS 16.0进行数据统计,
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较
(LSD)检验马尾松人工林不同季节不同大小林窗间
植物多样性的显著性差异, 采用双因素方差分析
(two-way ANOVA)检验季节和林窗大小及其交互作
用对马尾松人工林的植物多样性的影响 , 采用
土壤基本性质(平均值±标准误差)
Soil property (mean ± SE)
环境因子变量
Environmental factor variables
月平均气温
Monthly average air
temperature
(℃)
月平均湿度
Monthly average
humidity
(%)
相对光强
Relative light
intensity
(%)
林窗
Forest
gap 容重
Bulk
density
(g·cm–3)
总孔隙度
Total
porosity
(%)
最大持水量
Maximum water
holding
capacity
(g·kg–1)
pH
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Aspect
Sp S A Sp S A Sp S A
G1 1.20 ± 0.09 52.2 ± 1.8 435.5 ± 40.3 4.2 ± 0.3 423 24.5 西南 Southwest 19.53 26.71 22.03 70.9 85.7 95.6 60.7 87.7 55.2
G2 1.28 ± 0.08 50.0 ± 1.3 393.7 ± 31.9 4.2 ± 0.2 438 26.0 东南 Southeast 19.33 26.41 22.04 71.4 87.2 94.1 63.3 93.5 57.6
G3 1.35 ± 0.11 52.6 ± 4.9 394.1 ± 65.1 4.1 ± 0.1 408 23.5 东南 Southeast 19.65 27.70 21.87 68.8 89.9 93.7 64.7 94.8 60.2
G4 1.41 ± 0.11 45.7 ± 7.7 326.1 ± 68.2 4.3 ± 0.2 424 24.0 东南 Southeast 19.74 27.18 21.40 72.3 90.5 97.3 67.8 95.3 65.4
G5 1.31 ± 0.17 49.9 ± 4.6 388.1 ± 75.1 4.4 ± 0.3 441 21.5 南 South 20.27 28.16 22.65 69.0 84.6 93.6 68.8 95.4 66.9
G6 1.29 ± 0.26 51.4 ± 4.8 416.2 ± 32.9 4.0 ± 0.1 418 27.0 东南 Southeast 19.92 28.13 21.96 70.2 86.2 92.5 71.0 96.3 69.3
G7 1.41 ± 0.04 45.9 ± 1.7 326.6 ± 21.1 4.6 ± 0.2 430 26.0 东南 Southeast 19.70 27.74 22.55 69.7 86.3 91.6 71.7 98.3 70.8
CK 1.40 ± 0.14 50.1 ± 2.8 363.0 ± 54.7 4.1 ± 0.1 427 23.0 东南 Southeast 19.80 27.63 21.49 70.2 90.1 93.6 19.8 16.3 16.1
480 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
Pearson相关性分析检验各多样性指数之间及多样
性指数与环境因子的相关性。
3 结果
3.1 马尾松人工林不同季节不同林窗下的物种组
成及生活型
野外调查数据(表2)显示, 马尾松人工林林窗及
林下植物共有26科51种, 其中蔷薇科、禾本科、菊
科植物种类最多, 之后依次是大戟科、壳斗科与樟
科植物。禾本科的芒和荩草是马尾松人工林植物群
落的建群种, 此外商陆、蕨、芒萁也是此地区的优
势物种, 蔷薇科除了梨叶悬钩子之外, 其他种和菊
科植物仅为伴生种或随机种。对不同大小林窗的比
较发现, 大林窗的物种组成更丰富, 对比林窗不同
季节间的植物组成发现, 夏季和秋季的植物组成变
化不大, 但物种种类均多于春季。对所调查样地中
的51种植物进行生活型分类并统计生活型谱, 结果
(表3)显示, 马尾松人工林高位芽植物的比例最高,
其次是地面、地下芽植物, 一年生植物较少而缺少
地上芽植物。林窗与林下比较, 林下高位芽植物的
比例明显高于各林窗, 林下的地面芽与地下芽植物
比例较低, 特别是一年生植物的比例远远低于各林
窗。对比林窗之间的生活型谱发现, 各林窗的地面
芽比例相对稳定, 625–1 600 m2的中、大林窗内的高
位芽植物比例高于小林窗, 而地下芽和一年生植物
的比例较低。
3.2 马尾松人工林不同季节不同林窗下的植物多
样性
3.2.1 物种丰富度指数
不同大小林窗的物种丰富度指数(3个重复林窗
的物种平均值)存在极显著差异(p < 0.01, 表4, 图
1), 各个季节的物种丰富度均为大林窗>中小林窗。
春季、秋季大林窗的物种丰富度指数明显高于林下
对照, 而夏季多数林窗的物种丰富度指数均高于林
下。经方差分析, 不同季节的物种丰富度指数也存
在极显著差异(p < 0.01, 表4, 图1), 多重比较显示,
春季的丰富度指数分别和夏季、秋季具有显著差异,
多数林窗的丰富度指数均表现为夏秋较高, 春季较
低, 而夏季与秋季的差异不显著。方差分析显示, 林
窗大小和季节的交互作用对物种丰富度并没有显著
影响(p > 0.05, 表4, 图1)。
3.2.2 Simpson生态优势度指数
春夏秋三季不同林窗的生态优势度指数均存
在显著差异(p < 0.01, 表4, 图2), 随着林窗面积增
大, 不同季节的生态优势度变化虽不尽相同, 但每
个季节大林窗的生态优势度指数均稍高于中小林
窗。双因素方差分析结果表明, 不同季节的生态优
势度指数也有极显著差异(p < 0.01, 表4, 图2), 多
重比较结果显示, G1、G3、G6林窗夏秋季节的物种
优势度差异虽不显著, 但均明显高于春季, 而G2、
G4、G5林窗夏秋季节的物种优势度指数具有显著差
异。方差分析表明, 林窗大小和季节的交互作用对
植物群落生态优势度也具有显著影响(p < 0.01,
表4, 图2)。
3.2.3 Shannon-Wiener物种多样性指数
经双因素方差分析, 林窗大小对马尾松人工林
的物种多样性指数具有极显著影响(p < 0.01, 表4,
图3), 大体表现为林下和中小林窗的物种多样性指
数低于大林窗。不同林窗不同季节的物种多样性指
数也具有极显著差异(p < 0.01, 表4, 图3), 多重比
较发现, G2、G3、G6林窗春季的物种多样性指数与
夏秋差异显著, 而G4林窗夏秋之间的物种多样性指
数差异显著。方差分析显示, 林窗大小和季节的交
互作用对物种多样性指数具有显著影响(p < 0.01,
表4, 图3)。
3.2.4 Pielou均匀度指数
单因素方差分析显示, 马尾松人工林夏季不同
林窗间的物种均匀度指数差异不显著(p > 0.05, 图
4), 春季、秋季不同林窗间的均匀度指数差异显著
(p < 0.01, 图4), 而双因素方差分析显示不同林窗的
物种均匀度指数具有显著差异(p < 0.01, 表4, 图4)。
与丰富度指数、优势度指数、物种多样性指数的变
化规律不同, 林下及中林窗均匀度指数较高, 大林
窗与小林窗的均匀度指数较低。春季林下的物种均
匀度指数高于G1、G2、G6和G7林窗, 秋季林下物
种均匀度指数高于G1、G6和G7林窗, 而夏季林下的
物种均匀度指数和各林窗无显著差异。双因素方差
分析结果表明, 季节对林窗的均匀度指数有显著影
响(p < 0.05, 表4, 图4), 多重比较显示, G3、G4、G5
林窗春季的均匀度指数显著高于夏季和秋季。方差
分析还显示, 林窗大小和季节的交互作用对均匀度
指数也具有极显著影响(p < 0.01, 表4, 图4)。

崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 481

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044

482 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com

崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 483

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044

484 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
表3 马尾松人工林植物生活型的百分数(%)
Table 3 Life-form percentage of plants in Pinus massoniana plantations (%)
林窗 Forest gap 生活型
Life form G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7
CK
高位芽植物 Phanerophytes 39.38 49.30 47.65 52.63 54.48 51.30 53.87 65.20
地上芽植物 Chamaephytes 0 0 0 0 0 0 0 0
地面芽植物 Hemicryptophytes 21.44 19.70 19.89 21.26 20.68 20.32 21.64 13.62
地下芽植物 Geophytes 23.20 21.15 23.43 17.99 15.55 17.97 15.76 15.89
一年生植物 Therophytes 15.98 9.85 10.45 8.12 9.29 10.41 8.73 5.29
各生活型百分数为春夏秋3个季节生活型百分数的平均值。CK、G1、G2、G3、G4、G5、G6、G7同表1。
The percentage of each life-form is the average of three seasons (spring, summer, and autumn). CK, G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 are the same as
in Table 1.



表4 季节和林窗面积对植物多样性指数影响的双因素方差分析
Table 4 Two-way ANOVA for plant diversity indices affected by season and gap size
变量
Variables
变异来源
Source of variation
自由度
df
F值
F value
p值
p value
季节 Season 2 29.319 < 0.001
林窗面积 Gap size 7 18.639 < 0.001
丰富度指数
Richness index
季节×林窗面积 Season × gap size 14 1.449 0.168
季节 Season 2 31.618 < 0.001
林窗面积 Gap size 7 17.339 < 0.001
Simpson生态优势度指数
Simpson ecological dominance index
季节×林窗面积 Season × gap size 14 5.096 < 0.001
季节 Season 2 34.520 < 0.001
林窗面积 Gap size 7 20.457 < 0.001
Shannon-Wiener物种多样性指数
Shannon-Wiener species diversity index
季节×林窗面积 Season × gap size 14 3.326 0.001
季节 Season 2 9.227 < 0.001
林窗面积 Gap size 7 8.278 < 0.001
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index
季节×林窗面积 Season × gap size 14 5.240 < 0.001


3.3 各植物多样性指数与环境因子的相关关系
马尾松人工林不同采伐林窗下植物丰富度指
数、Simpson生态优势度指数和Shannon-Wiener物种
多样性指数的变化趋势基本一致, 相关分析结果也
表明 , 丰富度指数、Simpson生态优势度指数和
Shannon-Wiener物种多样性指数间存在极显著的正
相关关系 , Pielou均匀度指数与丰富度指数、
Simpson生态优势度指数及Shannon-Wiener物种多
样性指数则是显著负相关关系。各多样性指数与环
境因子的相关分析显示, 丰富度指数、Simpson生态
优势度指数和Shannon-Wiener物种多样性指数与月
平均气温, 月平均湿度均具有极显著或显著的相关
关系, 丰富度指数、Shannon-Wiener物种多样性指数
和相对光强也具有极显著或显著的正相关关系, 而
Pielou均匀度指数与月平均湿度、相对光强之间存
在显著的负相关关系。各多样性指数和光照、温度、
湿度的相关关系表明, 光照、温度、湿度是影响马
尾松人工林植物多样性格局的重要因子。
4 讨论
4.1 马尾松人工林不同林窗的物种组成及生活型
比较
马尾松人工林林窗及林下植物共发现26科51
种, 其中蔷薇科、禾本科、菊科的植物种类最多。
蔷薇科物种多为矮高位芽植物, 禾本科与菊科物种
多为地面芽与一年生植物, 这些植物虽多是矮小的
灌草, 但是对环境有极强的适应力, 分布范围较广。
大林窗下植物物种组成较小林窗更丰富, 马尾松、
乌桕(Sapium sebiferum)、香樟(Cinnamomum cam-
phora)、楤木( Aralia chinensis)等喜光性的乔木物种
增多, 刺莓(Rubus taiwanianus)、插田泡(Rubus
coreanus)、野蔷薇(Rosa multiflora)等蔷薇科的小灌
崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 485

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044



图1 马尾松人工林不同季节不同林窗的物种丰富度指数
(平均值±标准误差)。不同大写字母表示季节间差异显著; 不
同小写字母表示林窗间差异显著。CK、G1、G2、G3、G4、
G5、G6、G7同表1。
Fig. 1 Species richness index of plants in gaps of different
sizes and in different seasons in Pinus massoniana plantations
(mean ± SE). Different capital letters indicate significant dif-
ferences between seasons, and different lowercase letters indi-
cate significant differences between the forest gaps. CK, G1,
G2, G3, G4, G5, G6, and G7 are the same as in Table 1.




图2 马尾松人工林不同季节不同林窗的Simpson生态优势
度指数(平均值±标准误差)。不同大写字母表示季节间差异
显著;不同小写字母表示林窗间差异显著。CK、G1、G2、
G3、G4、G5、G6、G7同表1。
Fig. 2 The Simpson ecological dominance index of plants in
gaps of different sizes and in different seasons in Pinus masson-
iana plantations (mean ± SE). Different capital letters indicate
significant differences between seasons, and different lowercase
letters indicate significant differences between the forest gaps.
CK, G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 are the same as in Table 1.


图3 马尾松人工林不同季节不同林窗的Shannon-Wiener物
种多样性指数(平均值±标准误差)。不同大写字母表示季节
间差异显著;不同小写字母表示林窗间差异显著。CK、G1、
G2、G3、G4、G5、G6、G7同表1。
Fig. 3 The Shannon-Wiener species diversity index of plants
in gaps of different sizes and in different seasons in Pinus mas-
soniana plantations (mean ± SE). Different capital letters indicate
significant differences between seasons, and different lowercase
letters indicate significant differences between the forest gaps.
CK, G1, G2, G3, G4, G5, G6, and G7 are the same as in Table 1.



图4 马尾松人工林不同季节不同林窗的Pielou均匀度指数
(平均值±标准误差)。不同大写字母表示季节间差异显著;不
同小写字母表示林窗间差异显著。CK、G1、G2、G3、G4、
G5、G6、G7同表1。
Fig. 4 The Pielou evenness index of plants in gaps of different
sizes and in different seasons in Pinus massoniana plantations
(mean ± SE). Different capital letters indicate significant dif-
ferences between seasons, and different lowercase letters indi-
cate significant differences between the forest gaps. CK, G1,
G2, G3, G4, G5, G6, and G7 are the same as in Table 1.


486 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
表5 植物多样性指数与环境因子的相关分析
Table 5 Correlation analysis of plant diversity indices and environment factors
丰富度
指数
Richness
index
Simpson
生态优势度指数
Simpson ecologi-
cal dominance
index
Shannon-Wiener
物种多样性指数
Shannon-Wiener
species
diversity index
Pielou
均匀度指数
Pielou evenness
index
月平均气温
Monthly
average air
temperature
月平均湿度
Monthly
average
humidity
相对光强
Relative
light inten-
sity
丰富度指数
Richness index
1 0.641** 0.764** –0.330* 0.429** 0.377* 0.392**
Simpson 生态优势度指数
Simpson ecological dominance index
1 0.825** –0.274* 0.481** 0.387** 0.177
Shannon-Wiener物种多样性指数
Shannon-Wiener species diversity index
1 –0.306** 0.488** 0.353** 0.294*
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index
1 –0.138 –0.288* –0.234*
*, p < 0.05; **, p < 0.01。


木也出现在大林窗中, 说明大林窗下的乔灌植物在
植被的更新与群落组成中占据了重要位置。夏季多
数林窗的植物物种组成较春季复杂, 这主要是因为
夏季的光照资源更充足, 为一些种子的萌发及植物
的无性繁殖提供了条件。同时, 较高的光照强度在
一定程度上也提高了植物的光合效率, 利于植物的
生长与发育。秋季植物组成与夏季较相似, 主要是
因为夏季生长的植物类型在秋季仍然占据着一定的
生态位, 说明此地区多数植物的生活史相对较长,
秋季的气候条件也相对适宜。
生活型是植物对综合生境条件长期适应的结
果, 不同的生活型比例即生活型谱是对复杂环境条
件趋同或趋异的结果(王梅峒, 1987)。将植物按照
生活型分类 , 可以更好地了解该地区的植被组
成、气候类型、群落对不同林窗小生境环境的
适应情况 , 以及种群对空间的利用效率等。
Raunkiaer生活型分类结果显示, 马尾松人工林下的
植物以高位芽植物居多, 高位芽植物中又以小高位
芽和矮高位芽植物占优势, 其次是地面、地下芽植
物, 一年生植物较少, 缺少地上芽植物。相对较高的
高位芽植物比例说明此地区的气候环境比较适宜植
物的生长, 这与该区地处亚热带湿润季风气候带,
夏季温暖湿润, 冬季较干燥的气候特点是较一致
的。地面芽和地下芽植物也占了相当一部分比例,
因地面芽和地下芽植物受到地表枯落物及土层的保
护, 能较好地抵御外界不利的生存环境, 如鸟类的
啄食及鼠类的啃噬等, 故此类生活型植物的增加说
明林窗内环境的改变可以提高植物的生存机会。
生活型谱除了受气候条件的影响外, 与各地区
森林类型的起源、形成及干扰的程度也有密切的联
系(李振基和陈圣宾, 2011)。同时, 生活型谱不仅是
群落外貌的表现, 而且有其深刻的生理适应基础和
生境的灵敏指示性。林窗干扰后, 马尾松人工林的
群落组成发生了很大变化, 随着林窗面积的增大,
基本表现出高位芽植物比例增高的趋势。这可能与
大林窗内接收到更多的光照有关, 同时, 大林窗的
微地形变化比较大, 为多种高位芽植物的生长提供
了可能, 这一结果也说明大林窗的生境条件更适宜
高位芽植物的萌发与生长。而小林窗地下芽植物与
一年生植物的比例相对较高, 这可能与小林窗出现
的物种总数相对较少有关, 同时小林窗高位芽植物
的减少也为其他植物的定植与生长提供了有利机
会, 说明植物群落内各个功能群之间明显存在着生
态补偿作用, 从而保证了植物最大限度地利用生存
空间(赵玉晶, 2007)。但是林下与林窗相比, 却拥有
更高的高位芽植物比例, 这可能与林下具有较好的
湿度条件有关, 监测的湿度数据显示, 在植物的重
要生长季夏季时分, 除625 m2的林窗外, 其他林窗
的湿度在84.6%–89.9%之间, 均低于林下90.1%的湿
度, 高位芽植物的生长需要相对温暖湿润的条件,
而林下较好的湿度条件为更多高位芽植物的生长提
供了更好的生存条件。林下的地面芽、地下芽及一
年生植物比例却明显低于各林窗, 这一方面受林下
高的高位芽植物比例的制约, 另一方面可能是因为
林窗形成后, 林内光照资源增加, 荩草等草本植物
生长繁茂, 盖度达到60%–90%, 提高了环境的隐蔽
性, 增加了一些野生动物及鸟类在林窗内的活动,
有利于地面芽、地下芽及一年生草本植物的种子的
有效散布, 提高了林窗内地面芽、地下芽及一年生
植物的比例。
崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 487

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044
4.2 林窗大小对植物多样性的影响
林窗形成导致环境因子与资源状况发生很大
变化, 林窗大小作为林窗的重要特征, 影响着林窗
内微环境因子以及空间与资源的组合状况, 对林
窗内植物的更新及多样性的维持具有重要意义(李
兵兵等, 2012)。研究结果显示, 春夏两季大林窗的
物种丰富度和物种多样性指数均高于林下, 林窗形
成后林内光照急剧增加, 特别是大林窗内有效资源
的可利用性增大, 促进了喜阳和不耐阴植物的生长
和繁殖, 对于大林窗来说, 林窗形成前后的微地形
发生了巨大变化, 林窗内高大树木的缺失更易导致
种子随上方土壤被雨水冲刷带至林窗内, 从而增加
了土壤种子库的数量, 这和Yan等(2010, 2012)对中
国东北地区温带次生林林窗形成初期种子再生潜能
以及土壤种子库的空间分布模式的研究得出林窗可
以促进种子库的物种多样性和提高幼苗密度, 大林
窗可以增加更多物种的入侵机会的结论一致。同时,
砍伐马尾松后林窗内几乎不存在成熟树木, 极大地
提高了林窗内其他植物对水分和土壤养分的利用
率, 从而促进了种子的萌发及幼苗的生长(韩文娟
等, 2012)。春季和秋季的均匀度指数均大致表现为
林下及中林窗大于大林窗和小林窗, 林下及中林窗
物种数较少, 且植物生长分布较均匀, 所以具有较
高的均匀度指数; 而大林窗由于具有较多物种数且
优势种的生态优势凸显, 物种分布不均匀导致均匀
度较低; 小林窗则因为物种的个体数较少和覆盖度
较低, 因而均匀度也较低。夏季各林窗和林下的均
匀度指数差异均不显著, 可能是夏季各个调查样方
下芒、荩草等优势种的生长过于茂盛(优势种的总盖
度基本在80%以上), 掩盖了其他物种对群落均匀度
的贡献。均匀度指数的变化较复杂, 可能受植物分
布的密集程度、种间种内竞争以及环境因子的综合
影响。马尾松人工林不同林窗的物种丰富度指数、
生态优势度指数和物种多样性指数均具有显著差
异, Haghverdi等(2012)研究指出多样性指数随林窗
面积增加表现出线性变化, 但本研究中多样性指数
和林窗面积并非简单的线性关系, 物种丰富度指
数、生态优势度指数和物种多样性指数随林窗面积
增加表现出波动变化, 但总体均表现为大林窗大于
中小林窗, 这可能与林窗内复杂的环境状况有关,
相关分析结果也显示丰富度指数、优势度指数和物
种多样性指数与月平均气温、月平均湿度均具有极
显著或显著的相关关系, 丰富度指数、物种多样性
指数和相对光强也具有极显著或显著的正相关关
系。林窗形成后最直接最明显的变化就是光照的增
加(Zhu et al., 2007), 而光照主要受林窗大小的影
响, 不同林窗地面光照水平的变化又引起林窗内温
湿度的波动变化, 改变着林内空气和土壤的温湿度
等因子的空间格局(段文标等, 2013), 使得不同大小
的林窗具有不同的环境资源状况, 大林窗较小林窗
光照强度的空间异质性大, 总辐射强度和有效光合
辐射较高, 为森林土壤种子库中种子的萌发提供了
充足的光照资源, 使许多休眠种子打破休眠得以在
林窗内生长(Whitmore, 1989), 增加了林窗内植物的
种类和数量, 提高了植物的多样性。同时, 林窗内光
照和温湿度的组合变化必然影响土壤理化性质, 凋
落物中有机质的分解和矿化, 土壤微生物的活性及
酶的活性, 这些要素对种子的萌发、植物的生长发
育及生物多样性的维持也具有重要作用(张远彬等,
2003)。有研究表明, 光辐射能够破坏稳定的细胞壁
化合物, 减少微生物群落分解特定基质所需的能量,
为微生物分解提供便利, 同时, 光降解通过破坏木
质纤维基质增加酶活性(Gallo et al., 2006; Henry et
al., 2008), 进而对随后的生物分解可能产生重要的
正效应(Day et al., 2007; Henry et al., 2008; Gallo et
al., 2009)。Foereid等(2010)也认为, 光照时间越长、
辐射通量密度越大, 光降解作用越大, 光降解作用
使得养分得到更快的分解和释放, 为植物的生长发
育提供了良好的养分基础。此外, 林窗的形成也将
影响到动物的分布和生命活动, 动物对种子的散布
和传播也促进了物种的迁移和更新。
4.3 季节对林窗植物多样性的影响
该研究结果表明, 马尾松人工林不同季节林窗
下的物种丰富度、生态优势度和物种多样性存在显
著差异, 夏季植物的多样性明显高于春季。光照、
温度和湿度是影响植物生长发育诸多环境因子中最
重要的限制因子(张远彬等, 2003), 且随季节变化而
变化, 4月份林窗的相对光照在60.7%–71.7%之间,
月平均气温在19.3–20.3 ℃之间 , 月平均湿度在
68.8%–72.3%之间, 而7月份林窗的相对光照达到
87.7%–98.3%, 月平均气温达到26.4–28.2 , ℃ 月平
均湿度在84.6%–90.5%之间, 夏季的光照、温湿度均
较春季有明显的增加, 表现出季节间的差异性。种
子萌发是植物成功实现天然更新的关键环节, 需要
488 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
适宜的温度、水分和光照条件。对于需光性种子, 光
照是决定其萌发与否或萌发率高低的主要因素(张
敏等, 2012)。夏季较春季具有更充足的光照, 为植
物种子的萌发、植物的萌蘖繁殖及正常的生长发育
提供了良好的条件, 一些喜光喜温植物在夏季萌芽
生长。四川宜宾地区位于亚热带季风气候带, 夏季
温暖多雨, 较高的温湿度环境条件有利于土壤动物
和微生物对凋落物的分解以及提高土壤酶活性(王
苗苗和侯扶江, 2012), 进而提高养分的可利用性,
促进植物的生长发育, 良好的光照及温湿度条件都
可能是导致夏季植物多样性高于春季的原因。秋季
的多样性格局和夏季较相似, 宜宾地区的雨季贯穿
整个夏季和秋季, 充沛的降雨量以及较好的温度条
件明显促进了植物的生长, 夏季出现的绝大多数植
物的生活史又较长, 生长繁殖在秋季继续进行, 所
以导致秋季依然具有较高的物种丰富度及多样性。
季节间的均匀度指数变化只有中林窗较明显, 表现
为春季高于夏季和秋季, 这可能与春季较低的物种
数有关。
综上所述, 合适的林窗大小可以促进植物多样
性的恢复和植被的更新, 提高植物的多样性和生态
系统的稳定性。在长江上游低山丘陵区改造马尾松
人工林的生产实践中, 可采用1 225–1 600 m2的林
窗择伐, 这样既可输出马尾松用材木, 也有利于维
持较高的植物多样性。马尾松人工林季节间的植物
多样性也具有显著差异, 夏季拥有较高的多样性,
植物资源更丰富。林窗的植被更新是一个长期的过
程, 不是短期内能够完成的, 待林窗内的高位芽植
物发展起来, 势必会影响整个群落的物种组成, 所
以该区域的林窗植被更新还需要进一步的关注。同
时, 不同季节不同林窗间植物多样性的差异, 除了
受光照等环境因子的影响外, 可能还与土壤养分、
植物的生长特性及种间种内竞争有关, 这有待于进
一步研究。
基金项目 国家科技支撑计划课题(2011BAC09-
B05)、国家自然科学基金(31370628)、四川省科技
支撑计划项目(12ZC0017)、四川省科技厅应用基础
项目(2012JY0047)、四川省教育厅科技创新团队资
助计划项目(11TD006)。
致谢 感谢四川农业大学的鲜俊仁、宋会兴、吴福
忠、陈小红等老师在植物鉴别及生活型分类方面对
本文作者提供的帮助与指导。
参考文献
Barichivich J, Briffa KR, Myneni RB, Osborn TJ, Melvin TM,
Ciais P, Piao SL, Tucker C (2013). Large-scale variations
in the vegetation growing season and annual cycle of at-
mospheric CO2 at high northern latitudes from 1950 to
2011. Global Change Biology, 19, 3167–3183.
Chen XQ, Tan ZJ, Schwartz MD, Xu CX (2000). Determining
the growing season of land vegetation on the basis of plant
phenology and satellite data in Northern China. Interna-
tional Journal of Biometeorology, 44, 97–101.
Day TA, Zhang ET, Ruhland CT (2007). Exposure to solar
UV-B radiation accelerates mass and lignin loss of Larrea
tridentata litter in the Sonoran Desert. Plant Ecology, 193,
185–194.
Duan WB, Wang LX, Chen LX, Du S, Wei QS, Zhao JH
(2013). Effects of forest gap size and light intensity on
herbaceous plants in Pinus koraiensis-dominated broad-
leaved mixed forest. Chinese Journal of Applied Ecology,
24, 614–620. (in Chinese with English abstract) [段文标,
王丽霞, 陈立新, 杜珊, 魏全帅, 赵健慧 (2013). 红松
阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响. 应用
生态学报, 24, 614–620.]
Dupuy JM, Chazdon RL (2008). Interacting effects of canopy
gap, understory vegetation and leaf litter on tree seedling
recruitment and composition in tropical secondary forests.
Forest Ecology and Management, 255, 3716–3725.
Elias RB, Dias E (2009). Gap dynamics and regeneration
strategies in Juniperus-Laurus forests of the Azores Is-
lands. Plant Ecology, 200, 179–189.
Foereid B, Bellarby J, Meier-Augenstein W, Kemp H (2010).
Does light exposure make plant litter more degradable?
Plant and Soil, 333, 275–285.
Gallo ME, Porras-Alfaro A, Odenbach KJ, Sinsabaugh RL
(2009). Photoacceleration of plant litter decomposition in
an arid environment. Soil Biology & Biochemistry, 41,
1433–1441.
Gallo ME, Sinsabaugh RL, Cabaniss SE (2006). The role of
ultraviolet radiation in litter decomposition in arid ecosys-
tems. Applied Soil Ecology, 34, 82–91.
Gao Y, Zhu KS, Hao JS, Xu LS (2013). An evaluation of the
afforestation outcome of six tree species in more than 40
years in Mengshan Mountain, Shandong Province, China.
Chinese Journal of Plant Ecology, 37, 728–738. (in Chi-
nese with English abstract) [高远, 朱孔山, 郝加琛, 徐连
升 (2013). 山东蒙山6种造林树种40余年成林效果评价.
植物生态学报, 37, 728–738.]
Haghverdi K, Kiadaliri H, Sagheb-Talebi, Kooch Y (2012).
Variability of plant diversity and soil features following
gap creation in Caspian Beech Forests of Iran. Annals of
Biological Research, 3, 4622–4635.
Han WJ, Yuan XQ, Zhang WH (2012). Effects of gap size on
崔宁洁等: 马尾松人工林不同大小林窗植物多样性及其季节动态 489

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00044
seedling natural regeneration in artificial Pinus tabulae-
formis plantation. Chinese Journal of Applied Ecology, 23,
2940–2948. (in Chinese with English abstract) [韩文娟,
袁晓青, 张文辉 (2012). 油松人工林林窗对幼苗天然更
新的影响. 应用生态学报, 23, 2940–2948.]
Hao ZQ, Zhao SD, Tao DL (1994). Species diversity and its
seasonal dynamics of herbs in a broad-leaved Korean pine
forest on the northern slope of the Changbai Mountain.
Chinese Biodiversity, 2, 125–132. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [郝占庆, 赵士洞, 陶大立 (1994). 长白山
北坡阔叶红松林草本植物物种多样性及其季节动态.
生物多样性, 2, 125–132.]
Henry HAL, Brizgys K, Field CB (2008). Litter decomposition
in a California annual grassland: interactions between
photodegradation and litter layer thickness. Ecosystems,
11, 545–554.
Jiang FQ, Hu RJ, Zhang YW, Li XM, Tong L (2011). Varia-
tions and trends of onset, cessation and length of climatic
growing season over Xinjiang, NW China. Theoretical and
Applied Climatology, 106, 449–458.
Li BB, Qin Y, Liu YQ, Liu XB, Huang XR (2012). Effects of
gap size on regeneration of Pinus tabulaeformis plantation
in the Yanshan Mountain. Scientia Silvae Sinicae, 48(6),
147–151. (in Chinese with English abstract) [李兵兵, 秦
琰, 刘亚茜, 刘相兵, 黄选瑞 (2012). 燕山山地油松人
工林林隙大小对更新的影响 . 林业科学 , 48(6),
147–151.]
Li BH, Zhang J, Yao XL, Ye J, Wang XG, Hao ZQ (2008).
Seasonal dynamics and spatial distribution patterns of
herbs diversity in broadleaved Korean pine (Pinus
koraiensis) mixed forest in Changbai Mountains. Chinese
Journal of Applied Ecology, 19, 467–473. (in Chinese with
English abstract) [李步杭, 张健, 姚晓琳, 叶吉, 王绪高,
郝占庆 (2008). 长白山阔叶红松林草本植物多样性季
节动态及空间分布格局. 应用生态学报, 19, 467–473.]
Li ZJ, Chen SB (2011). Community Ecology. Meteorological
Press, Beijing. 66. (in Chinese) [李振基, 陈圣宾 (2011).
群落生态学. 气象出版社, 北京. 66.]
Ma KP, Huang JH, Yu SL, Chen LZ (1995). Plant community
diversity in Dongling Mountain, Beijing, China: II. Spe-
cies richness, evenness and species diversities. Acta
Ecologica Sinica, 15, 268–277. (in Chinese with English
abstract) [马克平, 黄建辉, 于顺利, 陈灵芝 (1995). 北
京东灵山地区植物群落多样性的研究: II. 丰富度、均匀
度和物种多样性指数. 生态学报, 15, 268–277.]
Mo JM, Peng SL, Brown S, Fang YT, Kong GH (2004). Nutri-
ent dynamics in response to harvesting practices in a pine
forest of subtropical China. Acta Phytoecologica Sinica,
28, 810–822. (in Chinese with English abstract) [莫江明,
彭少麟, Brown S, 方运霆, 孔国辉 (2004). 鼎湖山马尾
松林植物养分积累动态及其对人为干扰的响应. 植物
生态学报, 28, 810–822.]
Nagaike T, Hayashi A, Abe M, Arai N (2003). Differences in
plant species diversity in Larix kaempferi plantations of
different ages in central Japan. Forest Ecology and Man-
agement, 183, 177–193.
Raunkiaer C (1934). The Life Forms of Plants and Statistical
Geographical. Clarendon Press, Oxford. 632.
Roetzer T, Wittenzeller M, Haeckel H, Nekovar J (2000).
Phenology in central Europe―differences and trends of
spring phenophases in urban and rural areas. International
Journal of Biometeorology, 44, 60–66.
Verma RK, Kapoor KS, Rawat RS, Subramani SP, Kumar S
(2005). Analysis of plant diversity in degraded and planta-
tion forests in Kunihar forest division of Himachal
Pradesh. Indian Journal of Forestry, 28, 11–16.
Wang C, Wang XA, Wang L (2007). Plant species diversity and
soil nutrient changes of different age Pinus tabulaeformis
plantations and its relations with soil fertility. Chinese
Journal of Ecology, 26, 1182–1186. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [汪超, 王孝安, 王玲 (2007). 不同种植年
代油松林植物多样性及土壤养分变化. 生态学杂志, 26,
1182–1186.]
Wang MT (1987). Study on life-forms of evergreen broad-
leaved forest in subtropics of China. Chinese Journal of
Ecology, 6, 21–23, 17. (in Chinese with English abstract)
[王梅峒 (1987). 中国亚热带常绿阔叶林生活型的研究.
生态学杂志, 6, 21–23, 17.]
Wang MM, Hou FJ (2012). Influence of main factors on grass
litter decomposition. Pratacultural Science, 29,
1631–1637. (in Chinese with English abstract) [王苗苗,
侯扶江 (2012). 草地凋落物分解的主要影响因素. 草业
科学, 29, 1631–1637.]
Whitmore TC (1989). Canopy gaps and the two major groups
of forest trees. Ecology, 70, 536–538.
Wu GL, Huang MY, Duan RY, Zhao K (2006). Effects of dif-
ferent traveling disturbances on the species diversity in
Pinus taiwanensis communities. Acta Ecologica Sinica,
26, 3924–3930.
Yan QL, Zhu JJ, Yu LZ (2012). Seed regeneration potential of
canopy gaps at early formation stage in temperate secon-
dary forests, Northeast China. PLoS ONE, 7(6), e39502.
Yan QL, Zhu JJ, Zhang JP, Yu LZ, Hu ZB (2010). Spatial dis-
tribution pattern of soil seed bank in canopy gaps of vari-
ous sizes in temperate secondary forests, Northeast China.
Plant and Soil, 329, 469–480.
Yan Y, Zeng YY, Zhang JH, Zhang JG, Zhong XH (2005).
Diversity of plant species of alpine grassland in Nakchu of
Tibet, China. Wuhan University Journal of Natural Sci-
ences, 10, 659–664.
Yu LZ, Yu SQ, Shi JW, Kong XW, Ding GQ, Lu ZM (2005).
490 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (5): 477–490

www.plant-ecology.com
Higher plants species diversity in different types of artifi-
cial broad-leaved Korean pine forests. Chinese Journal of
Ecology, 24, 1253–1257. (in Chinese with English ab-
stract) [于立忠, 于水强, 史建伟, 孔祥文, 丁国泉, 卢
正茂 (2005). 不同类型人工阔叶红松林高等植物物种
多样性. 生态学杂志, 24, 1253–1257.]
Zhang M, Zhu JJ, Yan QL (2012). Review on influence mecha-
nisms of light in seed germination. Chinese Journal of
Plant Ecology, 36, 899–908. (in Chinese with English ab-
stract) [张敏, 朱教君, 闫巧玲 (2012). 光对种子萌发的
影响机理研究进展. 植物生态学报, 36, 899–908.]
Zhang YB, Wang KY, Kellomäki S (2003). Advance in conif-
erous forest gap. World Science-Technology Research and
Development, 25(5), 69–74. (in Chinese with English ab-
stract) [张远彬, 王开运, Kellomäki S (2003). 针叶林林
窗研究进展. 世界科技研究与发展, 25(5), 69–74.]
Zhao YJ (2007). Spatial Variation of Plant Diversity of Differ-
ent Patch Following Environment Fragmentation on Ley-
mus chinensis Meadow of Songnen Plain. Master degree
dissertation, Northeast Normal University, Changchun.
19–20. (in Chinese) [赵玉晶 (2007). 松嫩平原羊草草甸
环境破碎化后斑块植物多样性的空间变化. 硕士学位
论文, 东北师范大学, 长春. 19–20.]
Zhu JJ, Tan H, Li FQ, Chen M, Zhang JX (2007). Microclimate
regimes following gap formation in a montane secondary
forest of eastern Liaoning Province, China. Journal of
Forestry Research, 18, 167–173.


责任编委: 朱教君 责任编辑: 王 葳