全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 786~797
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-09-03 接受日期: 2008-02-18
基金项目: 国家自然科学基金(40601014)、中国科学院知识创新工程交叉型重要方向项目(KSCX2-SW-133)和国家杰出青年科学基金(40625015)
感谢中国科学院植物研究所袁文平博士在本项研究气象数据的准备中所给予的帮助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
基于CASA模型的内蒙古典型草原植被
净初级生产力动态模拟
张 峰 周广胜* 王玉辉
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 植被净初级生产力及其对气候变化的响应研究是全球变化的核心内容之一。在利用内蒙古典型草原连续
13年的地上生物量资料对基于遥感信息的生态系统碳循环过程CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach)模型验证
的基础上, 分析了内蒙古典型草原1982~2002年植被净初级生产力(Net primary productivity, NPP)的时间变异及其
影响因子。结果表明: 1) 1982~2002年21年间内蒙古典型草原的平均年NPP为290.23 g C·m–2·a–1, 变化范围为
145.80~502.84 g C·m–2·a–1; 2)内蒙古典型草原NPP呈增加趋势, 但没有达到显著性水平, 其中1982~1999年的18年
间NPP呈现非常显著的增加趋势(p<0.01), NPP增加的直接原因是由于生长旺季生长本身增强所致; 3)内蒙古典型
草原NPP与年降水量呈极显著的相关关系, 年降水量显著影响NPP的变异, 而NPP与年均温无显著相关关系。
关键词 CASA模型 植被净初级生产力 内蒙古典型草原
DYNAMICS SIMULATION OF NET PRIMARY PRODUCTIVITY BY A SATEL-
LITE DATA-DRIVEN CASA MODEL IN INNER MONGOLIAN TYPICAL
STEPPE, CHINA
ZHANG Feng, ZHOU Guang-Sheng*, and WANG Yu-Hui
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Vegetation net primary productivity (NPP) and its responses to global change have
been focuses of global change research. Accurately estimating the spatial patterns and temporal dynam-
ics of net primary productivity (NPP) of terrestrial ecosystems is of great interest to human society and
is necessary for understanding the carbon cycle of the terrestrial biosphere. But only a few evidences in
various biomes are available on the performance of global models of terrestrial net primary productivity
(NPP) at ecosystem level.
Methods Vegetation net primary productivity (NPP) derived from a carbon model (Carnegie-Ames-
Stanford Approach, CASA) and its inter-annual change at ecosystem level in Inner Mongolian typical
steppe, China, are investigated in this study using 1982~2002 time series data sets of normalized differ-
ence vegetation index (NDVI) at 8 km spatial resolution and paired ground-based information on vege-
tation, climate, soil, and solar radiation, after CASA model is validated by the aboveground biomass of
13 years’ continuous observation.
Important Findings Results show that 21-year averaged annual NPP is 290.23 g C·m–2·a–1, ranging
between 145.80 g C·m–2·a–1 and 502.84 g C·m–2·a–1. From 1982 to 2002, annual NPP shows a slightly
increasing trend, while from 1982 to 1999 a significant increase (p<0.01) is observed, and the increased
NPP is mainly due to the increases of the amplitude of the NPP annual cycle. Annual precipitation sig-
nificantly affects the variation of NPP, and there is no significant positive correlation between NPP and
annual mean temperature.
Key words CASA model, net primary productivity, Inner Mongolian typical steppe
张 峰等: 基于 CASA 模型的内蒙古典型草原植被
4 期 净初级生产力动态模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007 787
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007

植被净初级生产力(Net primary productivity,
NPP)是绿色植物在单位时间、单位面积由光合作用
所产生的有机物质总量中扣除自养呼吸后的剩余
部分, 它作为地表碳循环的重要组成部分, 不仅直
接反映植物群落在自然环境条件下的生产能力, 表
征陆地生态系统的质量状况, 也是判定生态系统的
碳源/汇和调节生态过程的主要因子, 因而在全球
变化以及碳循环中扮演着重要的角色(Ruimy &
Saugier, 1994; Field et al., 1998)。
正因为如此, 在过去的30年中, 植被净初级生
产力及其对气候变化的响应研究一直是全球变化
与陆地生态系统的核心内容之一(IGBP, 1998; Field
et al., 1998; Fang et al., 2003; Piao et al., 2005)。在区
域和全球尺度上, 人们无法直接全面地进行NPP的
测量, 利用模型模拟进行间接估测就成为一种重要
而被广泛接受的研究方法(Cramer et al., 1999)。在众
多的模型中, 鉴于坚实的理论基础和广泛的应用
性, 基于遥感数据的光能利用率模型是非常有效,
而且也是最有潜力的研究手段 (Running et al.,
2000)。近年来, 已经建立了大量的遥感模型, 如
GLO-PEM(Prince & Goward, 1995)、GLO-PEM2
(Goetz et al., 1999, 2000)、SDBM (Knorr & Heimann,
1995)、TURC (Ruimy et al., 1996)、SIB2 (Sellers et
al., 1996a, 1996b)、3-PG (Landsberg & Waring,
1997)、C-Fix (Veroustraete et al., 2002)、VPM (Xiao
et al., 2004a, 2004b, 2005)、LULUE(Brogaard et al.,
2005) 和EC-LUE(Yuan et al., 2007)等, 其中基于光
能利用率原理的CASA (Carnegie-Ames- Stanford
Approach) (Potter et al., 1993; Field et al., 1995)模型
已被广泛用于区域陆地净初级生产力(Hicke et al.,
2002a, 2002b; 朴世龙等, 2001; Fang et al., 2003;
Piao et al., 2005, 2006a)、全球碳循环(Potter et al.,
1993; Field et al., 1995)和农作物产量(Lobell et al.,
2002; Tao et al., 2005)的评估。这些研究充分说明,
基于遥感信息的生态过程模型可以在全球和区域
尺度上很好地评估NPP或GPP (Gross primary pro-
ductivity)的动态变化及其时空变异性。
然而, 如何在全球和区域尺度上进行遥感过程
模型的验证则是遥感模型应用的难点(Lobell et al.,
2002; Brogaard et al., 2005)。通常, 大尺度模型模拟
结果是通过与森林清查数据、农作物产量、基于过
程的碳循环模型或其它光能利用率碳循环模型结
果比较而进行的(Goetz et al., 2000; Lobell et al.,
2002; Hicke et al., 2002a, 2002b; Fang et al., 2003;
Brogaard et al., 2005; Tao et al., 2005), 而往往缺乏
各典型生态系统类型生态定位站长期、系统的野外
观测数据来进行比较验证。考虑到环境、数据源及
尺度转换上的差异, 大尺度的精度验证本身存在着
一定的不可比性, 但在样方比较典型、数量较多和
抽样时间也比较一致的情况下, 大尺度模拟数据与
观测数据之间还是存在一定的可比性。近些年来,
一些学者使用通量观测数据在生态系统水平进行
模型验证(Turner et al., 2005; Xiao et al., 2004a,
2004b, 2005; Yuan et al., 2007), 通量数据直接获取
的是净生态系统碳交换(Net ecosystern exchange,
NEE), 必须通过模型来估计生态系统的呼吸部分,
二者之和为生态系统GPP。所以, 在生态系统水平
上适应于全球和洲际、国家层次的大尺度模型的模
拟能力如何？其准确性究竟有多高？这些问题已
成为国内外同行广为关注的焦点。
CASA模型从其产生开始就是基于大尺度甚至
全球的空间验证, CASA模型中许多参数均是从区
域甚至全球给定的, 而对于点, 特别是点的时间动
态验证不够, 而这恰恰反映了CASA模型对于生态
系统过程的模拟能力。因此, 本研究拟应用CASA
模型来模拟内蒙古典型草原生态系统生产力的动
态变化, 并利用该生态系统长时间序列的野外实测
地上生物量数据进行模型验证, 旨在验证CASA模
型的动态模拟能力, 以评价CASA模型在时间序列
上反映NPP变异特征的准确性及阐释程度。
草原生态系统的脆弱性及其对气候变化响应
的敏感性使得该区域成为全球变化研究的典型区
域之一。草原生态系统是陆地生态系统中最重要、
分布最广的生态系统类型之一, 尤其是温带草原生
态系统有着不同于其它生态系统独特的生物地球
化学过程, 对气候和环境变化十分敏感, 这些决定
了它在全球碳循环研究中的独特地位及重要性。植
被净初级生产力是草原生态系统碳固定能力的重
要表征, 通过对草原生态系统生产力的模拟, 定量
地分析其时空变异特征, 可为正确评价草原生态系
统的生产能力提供科学依据。因此, 草原生态系统
的净初级生产力模拟及其对气候变化的响应研究
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具有十分重要的理论与实践意义(王玉辉和周广胜,
2004a, 2004b; Piao et al., 2006b, 2007; Wang et al.,
2007)。
鉴于此, 本研究以内蒙古典型草原为例, 旨在:
1)应用区域生态系统碳循环过程CASA模型对内蒙
古典型草原植被净初级生产力进行遥感动态模拟
研究; 2)以14年长时间序列的地上生物量实测数据
来验证CASA模型对内蒙古典型草原NPP的模拟效
果; 3)阐明内蒙古典型草原NPP时间变异及其对气
候变化的响应特征。
1 研究方法
1.1 模型简介
CASA(Carnegie-Ames-Stanford Approach)是由
遥感数据、温度、降水、太阳辐射, 以及植被类型、
土壤类型共同驱动的光能利用率模型, 该模型中植
被净初级生产力(NPP)是植被吸收光合有效辐射
(APAR)、最大光能转化率(ε*)、温度胁迫系数(Tε1和
Tε2)和水分胁迫系数(Wε)的函数(Potter et al., 1993;
Field et al., 1995):
NPP=fAPAR×PAR×Tε1×Tε2×Wε×ε* (1)
式中, fAPAR是APAR的分量, 陆表太阳辐射Rs乘以
0.5转化为PAR, APAR=fAPAR×PAR。fAPAR是植被对
光合有效辐射的吸收比例, 反映了植被对PAR的吸
收程度, 其计算采用式(2)~(6)(Los et al., 2000):
NDVI=(RNIR–RVIS)/(RNIR+RVIS) (2)
SR=(1+NDVI)/(1–NDVI) (3)
fAPARSR=[(SR-SRmin)/(SRmax–SRmin)]×
(fAPARmax–fAPARmin)+fAPARmin (4)
fAPARNDVI=[(NDVI–NDVImin)/(NDVImax–NDVImin)]×
(fAPARmax–fAPARmin)+fAPARmin (5)
fAPAR=(fAPARSR+fAPARNDVI)/2 (6)
式中, fAPARmax= 0.95, fAPARmin= 0.001。
光能转化率是植物固定太阳能, 并通过光合作
用将所截获/吸收的能量转化为碳(C)/有机物干物质
的效率, 一般用g C·MJ–1表示。在此, CASA模型的
最大光能转化率ε*取值为0.389 g C·MJ–1(Field et
al., 1995)。
温度胁迫系数Tε1反映了在低温和高温时植物
内在的生化作用对光合的限制而降低了净初级生
产力, 可计算如下:
Tε1 =0.8+0.02Topt –0.000 5T2opt (7)
式中, Topt为某一区域一年内NDVI值达到最高时月
份的平均气温。当某一月平均温度小于或等于–5
℃时, Tε1取0。Tε1是Topt的函数, 它的变异只有空间
性没有时间性, 值介于0.8 (Topt为0或40 ℃)到1 (Topt
为20 ℃)之间。
温度胁迫系数Tε2表示环境温度从最适宜温度
Topt向高温和低温变化时植物的光能转化率逐渐变
小的趋势, 可计算如下:
Tε2=1.191 9/{1+e[0.2(Topt–10–T)]}/{1+e[0.3(–Topt–10+T)]} (8)
当某一月平均温度T比最适宜温度Topt高10 ℃
或低13 ℃时, 该月的Tε2值等于月平均温度T为最
适宜温度Topt时Tε2值的一半。
水分胁迫影响系数Wε反映了植物所能利用的
有效水分条件对光能转化率的影响。随着环境有效
水分的增加, Wε逐渐增大。它的取值范围为0.5(在极
端干旱条件下)到1(非常湿润条件下)。
Wε=0.5+0.5(EET/PET) (9)
式中, PET为可能蒸散量(Potential evapotranspira-
tion, mm), 是温度和纬度的函数, 由Thornthwaite公
式计算(Thornthwaite, 1948), 估计蒸散EET (Esti-
mated evapotranspiration, mm)包括降水和土壤蒸发,
土壤蒸发速率是由前一时间段的土壤湿度决定, 水
分胁迫影响系数体现了弱的干湿缓冲过渡效应。当
EET大于PET, NPP不再受土壤湿度的制约, 水分胁
迫影响系数等于1。而且当月平均温度小于或等于0
℃时, 该月的Wε(t)等于前一个月的值, 即Wε(t–1)。
CASA模型中根、茎、叶动态配置模式(Pierre’s
model): 根(Rootfr)、茎(Stemfr)、叶(Leaffr)的碳分配
是依据资源光(L)、水分(W)和假营养(pseudo- nu-
trient, N)的可利用性进行动态配置(Friedlingstein et
al., 1999), 计算如下(10)~(12):
Rootfr=3r0{L/[L+2min(W, N)]} (10)
Stemfr=3s0{min(W, N)/[2L+min(W, N)]} (11)
Leaffr=1–(Rootfr+Stemfr) (12)
其中, r0和s0分别表示没有资源限制时, 根、茎固定
碳分配量, 取值均为0.3, 那么叶的固定分量为0.4。
min (W, N)表示取W和N两个因子中较小的一个。资
源可利用因子L、W、N取值介于0.1(资源条件最为
苛刻)与1(最容易获取)之间。
光: 利用叶面积指数(Leaf area index, LAI)来估
算, L=e–K×LAI, 其中, 光消减系数k=0.5。
水分 : W=(SWm–WP)/(FC–WP),即由土壤湿度
(SWm)、田间持水量(Field capacity, FC)、土壤萎蔫
点(Wilting point, WP)来计算, 后两者为土壤质地数
张 峰等: 基于 CASA 模型的内蒙古典型草原植被
4 期 净初级生产力动态模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007 789
据, 由土壤类型来决定。
假营养: 采用温度和湿度两个环境因子的乘积
来表征, 即N=Pfactor×Tfactor, 其中Pfactor =PPT/PET,
Tfactor=2[(AIRT–30)/10] , PPT为月降水量(mm), AIRT为月
均温(℃), PET为可能蒸散量(mm), 与水分胁迫影响
系数Wε中的PET相同。
模型的运行采用CASA (Carnegie-Ames-Stan-
ford Approach, Version April 2003)模型, 在Linux环
境下运行。
1.2 模型验证
采用来源于野外实测年最大地上生物量数据
的地上净初级生产力(ANPPO)对CASA模型模拟生
成的地上净初级生产力(ANPPS)进行验证。
1) 平均绝对误差APE
∑
=
−=
n
i
iOiS tANPPtANPPn
APE
1
)()(1 (13)
2) 平均相对误差RPE
)100(1
1
×−= ∑
=
n
i O
OS
ANPP
ANPPANPP
n
RPE (14)
3) 决定系数R2与斜率b,
ANPPO=a+bANPPS (15)
式(13) ~ (15)中, ANPPO代表观测值, ANPPS代表模
拟值, ti表示可获取生物量数据年份(1982~1994, 以
及1997年), 决定系数R2代表模型模拟值对实际观
测值的解释率, 回归系数 越接近0, 越趋于1,
则模型的模拟效果越好(Yuan et al., 2007; Wang et
al., 2007)。
a b
2 数据来源与数据预处理
2.1 遥感数据
所使用的NDVI数据来自GIMMS (Global In-
ventory Monitoring and Modeling Studies)工作组进
行大气校正和消除了火山爆发等因素而得到的从
1982年1月至2002年12月每15 d的NDVI/AVHRR卫
星遥感时间序列数据 , 空间分辨率为8 km×8
km1)。每月的NDVI数据通过国际通用的MVC(最大
值合成)法获得, 该方法进一步消除云、大气和太阳
高度角等的部分干扰。然后获取内蒙古锡林河流域
43°26~44°39 N、115°32~117°12 E范围内, 数据质
量较好、类型稳定均一, 处于大范围典型草原的核

1) Tucker CJ, Pinzon JE, Brown ME (2004). Global Inventory Modeling
and Mapping Studies (GIMMS) Satellite Drift Corrected and NOAA-16
incorporated Normalized Difference Vegetation Index (NDVI), Monthly
1981.
心区域, 能够代表内蒙古典型草原的一个8 km×8
km 像元(44°08 N, 116°19 E, 1 100 m)21年来的月
NDVI数据。
2.2 气象数据
气象数据来源于中国气象局国家标准气象站
锡林浩特的气象数据, 时间为1982年1月至2002年
12月, 数据内容为月均温(℃)和月降水量(mm)。地
表太阳辐射采用Thornton等(1997)的算法, 由参数
包括海拔高度、纬度、日序、日最高最低气温、降
水和湿度等估算日均地表太阳辐射(W·m–2), 然后
获取月太阳总辐射数据(W·m–2)。
2.3 土壤质地、植被类型数据
研究区域植被类型为内蒙古锡林河流域典型
草原, 优势种包括羊草(Leymus chinensis)、大针茅
(Stipa grandis)和冰草(Agropyron cristatum)等, 土壤
类型为暗栗钙土, 土壤质地粘粒为20%、砂粒60%
(肖向明等, 1996)。
2.4 生物量数据
本研究采用1982~1994、1997年(1995与1996年
数据缺失)内蒙古典型羊草草原长期固定围栏样地
的植被调查资料, 植被调查样方面积为l m × l m, 20
个重复。每年5月15日~9月15日, 每半月齐地收割植
物地上部分, 实验室烘干(65 ℃)称重, 所获最高值
为羊草草原植物群落地上初级生产力(Aboveground
net primary productivity, ANPP)。所有植被调查资料
由内蒙古大学刘钟龄教授提供。
3 结果与分析
3.1 模型验证
由于缺乏与遥感数据空间分辨率相匹配的大
空间尺度的地面实测数据, 所以, 进行模型的验证
是困难的。但考虑到本研究所采用的长时间序列地
上生物量实测数据, 样方比较典型、数量较多、抽
样时间也比较一致, 在一定程度上可以代表内蒙古
典型草原实测地上净初级生产力, 它们之间存在一
定的可比性。
为了使模型模拟NPP与实测生物量值进行比
较, 一方面, 模型采用碳动态配置模式输出地上净
初级生产力ANPP, 本研究区为典型草原, 碳分配
体现在地上和地下, 根为地下部分, 叶、茎合并为
地上部分, 即地上净初级生产力ANPP。另一方面,
以实测年最大生物量值为实测地上净初级生产力,
单位是干物质的重量, 在转换成以碳为单位时乘了
790 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
一个0.475的系数。误差分析表明, CASA模型模拟
ANPP与观测ANPP的平均绝对误差(APE)为17.49
g C·m–2·a–1, 平均相对误差(RPE)17.45%, 两个误差
值均相对较小。
图1为1983~1994和1997年来源于实测地上最
大生物量值的ANPP观测值、以及由CASA模型生成
的ANPP模拟值随年份变化趋势图。可以看出, 从变
化趋势来讲, 二者具有很好的一致性。但总体而言,
CASA模型模拟值略低估了典型草原的地上净初级
生产力, 其结论类似于Tao等(2005)。
图 2为成对的CASA模型模拟ANPP与实测
ANPP相关关系图, 模拟值与实测值之间的相关性
达到显著性水平。对于整个数据集ANPPO=15.548+
0.654 3ANPPS, 决定系数R2=0.338 8, 系数a=15.548,
b=0.654 3。由此表明, CASA模型的模拟结果是较为
理想的, 达到显著性水平(r=0.338 8, p<0.05, n=13)。
CASA模型对内蒙古典型草原地上净初级生产
力的模拟值与源于1983~1994和1997年13年地面实
测生物数据的地上净初级生产力具有很好的一致
性。模拟值与实测值具有很好的吻合性是以排除
1982年这个点为前提的, 在该年份观测值远高于
CASA模拟值, 原因初步分析如下: 1981年降水量
较大达到349.5 mm, 尤其突出的是1981年8月降雨
达到141.3 mm, 为1980~2002年以来8月降雨高峰,
那么, 1981年有着较好的水分条件。然而1982年的
降水仅为214.4 mm, 处于偏低水平 , 从而导致
CASA模型的模拟值会较为偏低 , 而实测值则因
1981年的较大降水量的滞后影响, 使1982年仍然能
够维持在一个适中的水平, 所以最终体现在CASA

图1 地上净初级生产力(ANPP)模拟值与观测值随年份
变化趋势
Fig. 1 Trends in simulated above ground net primary produc-
tivity (ANPP) and observed ANPP during
1983–1994, 1997



图2 地上净初级生产力(ANPP)模拟值与观测值的比较
Fig. 2 Comparison of simulated aboveground net primary
productivity (ANPP) and observed ANPP during
1983–1994, 1997


模型输出的模拟ANPP与实测ANPP在1982年存在
较大差异。同时也表明, 对于较大时间尺度的降水
滞后效应, 在CASA模型中依然是难以体现的, 尽
管在模型中有小时间尺度水分效应系数能够体现
弱的降水时滞效应。此外, 由于客观上取样范围大
小的差异, 使得整体上取样范围较小而且是禁牧条
件下的ANPP的观测值要高于具有较大空间范围而
且代表平均状况模型输出的ANPP模拟值。
3.2 1982~2002年内蒙古典型草原年均NPP、年际
变异及趋势分析
从1982~2002年, CASA模型模拟的内蒙古典型
草 原 21 年 平 均 年 净 初 级 生 产 力 为 290.23
g C·m–2·a–1。21年平均年内月NPP分布格局如图3所
示, 典型草原从4月开始进入生长期, 以后生长逐
渐旺盛, 8月达到生长的峰值, 然后生长逐渐衰落,
经过10月后基本结束生长周期, 其中6至9月NPP之
和占年均NPP的82.52%。图3表明, 内蒙古典型草原
热量条件最好是7月, 其次有8和6月, 而且当月均
温高于–5 ℃时, 植被是处于生长活动期。降水的峰
值出现在7月, 其次, 8和6月的降水状况也较好。总
体而言, 内蒙古典型草原最好的水热状况是7月,
但由于降雨影响的滞后性, 8月大多优于7月, 因此
年内NPP的分布格局中, 8月NPP最大, 个别年份最
大值出现在7月。
CASA模型模拟的内蒙古典型草原从1982至
2 0 0 2年2 1年年净初级生产力的变化范围是从
145.80~502.84 g C·m–2·a–1, NPP基本呈增加趋势, 平
张 峰等: 基于 CASA 模型的内蒙古典型草原植被
4 期 净初级生产力动态模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007 791
均增加值为2.879 9 g C·m–2·a–1, 但并没有达到显著

图3 内蒙古典型草原21年平均年内分布格局
Fig. 3 Temporal patterns of Inner Mongolian typical steppe
a: 净初级生产力 NPP b: 归一化植被指数NDVI c:
年降水量 Annual precipitation (AP) d: 年均温 Annual
mean temperature (AMT)


性水平。原因是1999、2000、2001和2002年连续4
年大旱, 降水量分别仅为212.3、194.0、163.3和175.9
mm, 严重影响着生产力。如果只考虑1982至1999
年, 内蒙古典型草原NPP增加就已经达到非常显著
的水平(R2=0.451 6, p<0.01), 年均增加值为10.005
g C·m–2·a–1。图4也表明, 年NDVI之和随年份的变化
趋势基本能反映出NPP的变异特征, 这主要是由模
型的结构所决定的。
基于CASA模型模拟值 , NPP最高值出现在
1998年, 达到502.8 g C·m–2·a–1, 年均温为21年最高
值, 达到4.3 ℃, 而且年降水量也较高, 达到398.1
mm。NPP最低值出现在 2001年 , 仅为 145.8 g
C·m–2·a–1, 年降水量为21年最低, 仅163.3 mm, 而
年均温较高, 达到4.1℃。在21年期间, 该区域年均
温呈现显著性增加趋势 (0.085℃ ·a–1, R2=0.387,
p<0.01)(图4), 而年降水量由于后4年的影响而呈
现下降趋势。
由此表明, 内蒙古典型草原NPP主要受年降水
量的制约, 年均温在一定程度上产生影响。当年降
水量较高时, 需要有较高的年均温, 才能使年NPP
达到较高的水平; 反之, 较低的年均温, 会制约充


图4 1982~2002年内蒙古典型草原NPP、T-NDVI、
AMT和AP的年际变异特征
Fig. 4 Inter-annual changes in Inner Mongolian typical steppe
a: 净初级生产力 Net primary productivity (NPP) b:
归一化植被指数T-NDVI c: 年降水量 Annual precipitation
(AP) d: 年均温 Annual temperature (AMT)


足降水对NPP的提高; 而当年降水量较低时, 年均
温则无须太高, 否则, 较高的年均温会增加蒸散量,
加大年NPP的降低幅度。
3.3 内蒙古典型草原月际水平NPP的年际变异特
征
从1982~2002年期间, 内蒙古典型草原NPP从3
至8月均呈增加趋势, 其中8月增幅最为明显, 年增
1.122 g C·m–2, 而只有4月NPP的增加达到显著性水
平(R2=0.300 8, p<0.05, n=21), 此外, 9和10月的
NPP略有降低趋势, 但没有达到显著性水平。然而
从1982~1999期间, 年内所有月的NPP均呈增加趋
势, 其中, 增幅最大的是8月(3.633 g C·m–2·a–1), 其
次为7月(2.081 g C·m–2·a–1)、6月(1.420 g C·m–2·a–1)、
5月(1.274 g C·m–2·a–1)和9月(1.088 g C·m–2·a–1), 而
且8月(R2=0.402, p<0.01, n =18)、4月(R 2=0.276 4,
p<0.05, n=18)和7月(R2=0.219 7, p<0.05, n =18)NPP
增加趋势达到显著性水平。总体而言, 内蒙古典型
草原NPP在月际水平的年际变异中呈现增加趋势,
突出表现在8月和4月。
792 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
基于CASA模型NPP的季节水平年际变异研究
表明, 从1982~1999年, 春季NPP呈现持续增加趋势
(R2=0.225, p<0.05, n=18), 但NPP在量上显著增加
的主要发生在雨热同季的夏季(R 2=0.404 6, p<0.01,
n=18)。
从1982~2002年期间, 每年的NPP峰值多数出
现在8月, 少数在7月, 尽管21年来每年的月际NPP
峰值的年际变异呈增加趋势, 但并没有达到显著性
水平。但1982~1999期间, 各年的月最大NPP的年际
变异呈显著增加趋势(R 2=0.487 8, p<0.01, n =18),
而且进一步研究表明, 峰值越高的, 年NPP越大,
年NPP与年内月NPP最大幅的线性关系达到极显著
水平(R2=0.910 7, p<0.001, n =21)(图5)。
月际水平NPP年际变异特征的探讨有助于理解
年NPP的增加究竟是由于生长季的延长所致, 还是
由生长旺季生长本身的增强所引起的(Hicke et al.,
2002b)。图5研究表明, 内蒙古典型草原近21年NPP
的增加主要是由于生长旺季生长本身增强所致, 生
长季虽略有延长, 但其对NPP年际间的增加贡献并
不是很大。



图5 内蒙古典型草原年NPP与年内月最大NPP的相关分析
Fig.5 Relationship between NPP and the amplitude of the
NPP annual cycle during 1982–2002 in Inner
Mongolian typical steppe


3.4 内蒙古典型草原NPP时间变异的气候驱动分
析
陆地净初级生产力受多种因素综合影响, 包括
气候、地形、土壤、植物和微生物、干扰以及人类
活动等(Field et al., 1995), 而气候变化是植被活动
年际变异的主要驱动之一(Piao et al., 2006a)。本研
究沿一个时间序列重点探讨NPP对气候变化的响应
特征。从1982~2002年期间, 内蒙古典型草原年均温
的年际变异呈显著性增加趋势 (0.085 ℃ ·a–1,
R2=0.387, p<0.01), 而年均降水量由于1999、2000、
2001和2002年4年大旱的影响而呈现降低趋势。
年NPP与年降水量的相关分析表明, 年降水量
显 著 影 响 NPP 的 变 异 , NPP=0.815 PPT +
73.083(R2=0.505 2, p<0.001, n=21), 而NPP与年均
温无显著相关关系(R2=0.037 6, p>0.05, n=21)(图6)。



图6 内蒙古典型草原净初级生产力(NPP)与年均温
和年降水量的相关关系
Fig. 6 Relationships between net primary productivity (NPP)
and annual precipitation (AP), annual mean temperature
(AMT) in Inner Mongolian typical steppe
from 1982 to 2002



温度、降水通过影响NDVI与光能利用效率的下
调因子δ来共同影响NPP的大小, 但限于NDVI是
既成事实, 气候因素只有通过下调光能利用效率来
影响NPP的大小。光能利用效率的下调因子δ, δ=
Tε1×Tε2×Wε, 能够表征植被生产力受气候影响的大
小, δ越大, 胁迫越小, 表明气候条件越适合植被
生长发育。δ增加 , NPP显著增加 (R2=0.489 2,
p<0.001, n=21), 而NPP与单个湿度胁迫因子或者温
度胁迫因子没有显著性相关关系, 说明温、湿度对
于光能利用率的调节存在协同效应。
张 峰等: 基于 CASA 模型的内蒙古典型草原植被
4 期 净初级生产力动态模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007 793
图7为δ(温、湿胁迫因子)、温度胁迫因子、湿


图7 1982~2002年内蒙古典型草原的温湿度胁迫因子、湿度
胁迫因子和温度胁迫因子年际变异特征
Fig. 7 Trends in temperature and moisture stress scalars (T &
M scalars), moisture stress scalars (M scalars), and temperature
scalars (T scalars) from 1982 to 2002 in Inner Mongolian typi-
cal steppe


度胁迫因子随年份变异趋势图, 由图表明, 水热状
况较好的年份有1998、1993和1987年。温度胁迫因
子越大, 温度状况越好; 湿度胁迫因子越大, 湿度
满足程度越好。1987和1995年的降水格局最佳, 而
尤为突出的是1998年内月均温格局最佳。
表1为NPP与气候因子相关分析结果。结果表
明, NPP受气候驱动最显著的是年降水量, NDVI除
外, 尽管NDVI本身体现了气候影响的烙印, 但目前
无法分离出气候因子包括温度和降水等分别对其
贡献有多大, 或者除气候因子外, 其它因素对NDVI
影响的定量化。其次为水分、温度胁迫因子(δ),δ
为温度胁迫因子、水分胁迫因子的乘积, 但鉴于温
度胁迫因子的变异性最小, 只有3.6%, 说明它不是
NPP的制约因素, 而主要的因子还是由水分胁迫因
子引起的。
表1 NPP与其影响因子的相关分析结果
Table 1 Relationships between NPP and their climatic driving factors

决定系数R2
R2 value between NPP
and x
平均值
Mean value
变异系数
Coefficient of
variation (%)
年均温 Annual mean temperature (℃) 0.037 6 2.9 29.0
年降水量 Annual precipitation (mm) 0.505 2 *** 266.4 28.1
归一化差异植被指数之和 T-NDVI 0.900 3 *** 2.29 16.5
水分胁迫因子 Moisture stress scalars 0.002 6 8.70 10.4
温度胁迫因子 Temperature stress scalars 0.156 3 5.65 3.6
水分、温度胁迫因子 Temperature and moisture stress scalars 0.489 2 *** 4.06 8.9
***: p<0.001 **: p<0.01 *: p<0.05


4 讨 论
过去的几十年, NPP研究经历了站点实测、统
计回归及模型估算研究等阶段, 而在模型估算研
究中, 遥感数据的引进已经成为一个重要的发展
方向。但光能利用率遥感模型的发展有3个难以跨
越的制约因素: 一是遥感数据所确定的fAPAR的
准确估计 ; 二是光能转化率的变化性与不确定
性; 三是遥感资料无法模拟植被的未来变化, 所
以无法模拟气候或植被变化后的NPP(Field et al.,
1995)。本研究试图简化各相关因素, 从一个研究
点上较为详细地探讨了以下几个问题:
问题一: 关于光能利用率ε取值问题。对它的
大小一直存在争议(彭少麟等 , 2000; 朴世龙等 ;
2001; 朱文泉等, 2006, 2007), 本研究中植被最大
光能转化率取值全球通用值0.389 g C·MJ–1(Field
et al., 1995), 旨在详细探讨ε的取值对NPP的影
响。改变ε的大小, 只能改变NPP的绝对大小值,
但不能够改变NPP时间变异格局 , 也就是ε引起
的NPP变化是呈线性趋势的, 本研究充分证实了
这一点。气候因子(温度和降水)是通过调节ε来影
响NPP的时间变异格局, 此外, 土壤类型中的土
壤质地数据 , 通过水分下调因子影响ε从而产生
对NPP的影响, 但其影响相对较小。
问题二: fAPAR的计算问题。NDVI通过生成
fAPAR来线性影响NPP, 源于遥感数据的NDVI在
很大程度上已经决定了NPP, 也就是NPP的时间
变异格局主要由NDVI的变异格局所决定。每个植
被类型的最大NDVI、最小NDVI也是通过fAPAR的
计算来影响NPP, 尽管朱文泉等(2006)的研究认
为由植被分类精度所带来的最大相对误差仅为
–5.5%~8.0%, 但可以明确的是每个植被类型中
794 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
NDVI的最大值、最小值的确定对NPP的影响是很
大, 但它只会改变整个类型NPP的绝对数量。
问题三: 在本研究中计算一个空间格点进行
NPP模拟的详细探讨, 其前提是遥感数据质量较
高 , 在内蒙古典型草原区 , 植被类型稳定均一 ,
植被空间异质性相对较小 , 当研究区域分别为
1×1、3×3、或5×5个像元时, 结果较为一致, 其
影响基本可忽略, 因此在本研究中取样方式不会
改变NPP的时间变异格局。总体而言, CASA模型
模拟的NPP时间变异主要来源于NDVI、降水、温
度和太阳辐射, 而NPP的绝对量则依赖于光能转
化效率的大小。
问题四: NPP年际变异的气候驱动问题。内蒙
古典型草原作为全球变化最为明显和敏感的区
域, 生态系统的结构和功能对气候变化的响应一
直是研究的热点问题。王玉辉和周广胜(2004b)关
于1981~1994年内蒙古地区羊草草原植被对温度
变化响应的研究表明, 温度变化的幅度还没有对
羊草草原群落的结构和功能产生明显影响。而且
同期数据对降水变化响应的研究表明, 影响群落
地上净初级生产力时间动态最显著的因子是植物
生长周期内前一年10月至当年8月的累积降水 ,
降水波动对羊草草原地上净初级生产力的影响是
一个累积效应(王玉辉和周广胜 , 2004a)。Bai等
(2004)对1980~2003年羊草和大针茅群落的研究
表明, 除1990、1991、1992和1998年特殊年以外,
1~7月降水的波动是群落生物量变异的主要影响
因子, 解释率达到35%~49%。而本文的模拟结果
表明, 内蒙古典型草原区NPP与年降水量呈极显
著的相关关系 , 年降水量显著影响NPP的变异
(R2=0.505 2, p<0.001, n=21), 而NPP与年均温无
显著相关关系(R2=0.037 6, p>0.05, n=21), 而且进
一步的研究表明, 光能转化率的年际变异也主要
是由水分胁迫因子的波动而引起的。尽管本研究
是基于模型模拟结果进行的分析, 并没有详细地
探讨降水量的累积效应或是降水量的分布格局是
如何影响NPP的, 但本研究至少从模型的角度再
次验证了水分条件是制约内蒙古典型草原NPP年
际波动的主要限制因子。
问题五: CASA模型在单点时间动态模拟的
准确性问题。在本研究中, 采用1982~1994, 1997
共14年的地上生物量实测数据用来验证CASA模
型模拟的地上净初级生产力 (ANPP), 而只有将
1982年的这个点排除在外时, 13年模拟值与实测
值之间的相关性才达到显著性水平 (r=0.582,
p<0.05, n=13)。原因在于CASA模型在进行单点时
间动态模拟研究时, 依然难以充分体现较大时间
尺度的降水滞后效应。此外, 不同空间尺度的取
样在本质上也导致模拟ANPP要低于观测ANPP
值, 那么如何合理地进行尺度转化依然是今后的
研究重点所在。
问题六 : 水分胁迫影响系数 (Wε)的准确模
拟。正如问题五所阐述, 本研究反映出CASA模型
进行动态模拟时 , 土壤水分子模型中存在不足 ,
这一关键生态水文过程关系到了NPP能否准确评
估。水分胁迫影响系数(Wε), 在光能利用率模型
中通常是土壤水分或水气压亏缺 (VPD)的函数 ,
它反映了水分对于光合作用的影响或制约水平
(Field et al., 1995; Prince & Goward, 1995; Run-
ning et al., 2000; Yuan et al., 2007)。比如, 本研究
所采用的CASA模型中, 土壤水分是利用简单的
单层水桶模型, 由温度、降水和纬度进行水分胁
迫因子的估算(Field et al., 1995; Lobell et al.,
2002)。大量研究表明, 水量平衡是陆地净初级生
产力(NPP)及其空间分布格局准确评估的主要影
响因子, 而且长期以来, 水分胁迫对于光合作用
影响的准确模拟也一直是模型发展之难点所在
(Churkina et al., 1999; Yuan et al., 2007)。Xiao等
(2004a, 2004b, 2005)利用源于遥感数据(MODIS,
VGT)能够反映叶面和冠层水分状况的陆面水分
指数(Land surface water index, LSWI)来间接反映
水分胁迫指数的季节动态变化。朱文泉等(2007)
根据区域蒸散模型来估计水分胁迫因子, 在一定
程度上对有关参数进行了简化, 增强了实际可操
作性。Yuan等(2007)基于通量数据, 利用感热通量
(H)与潜热通量(LE)之比(波文比β)估算水分胁迫
影响系数, 取得很好的研究结果。因此 , 在NPP
的光能利用率模型中如何较为准确地反映水分状
况对于光合作用的影响与制约, 如何很好地改进
与完善CASA模型的土壤水分子模型是很有挑战
性的工作, 而且也是非常有意义的。
NPP是陆地生态系统最主要的碳输入方式 ,
也是陆地植被碳固定能力的重要表征, 是全球碳
循环中的重要环节。在未来的发展中 , 要提高
CASA模型的模拟精度就必须提高光能转化效率
在时空变异下的参数化精度(Tao et al., 2005), 而
张 峰等: 基于 CASA 模型的内蒙古典型草原植被
4 期 净初级生产力动态模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.007 795
当前基于生态系统水平的通量观测数据为反演光
能利用率提供了很好的数据源来反演植被光能利
用率 ε 。因此, 随着遥感数据、气候数据和环境
数据质量的提高, 基于遥感数据的光能效率模型
将在全球碳循环和区域植被监测方面具有更加广
泛的应用前景。
5 结 论
采用遥感数据与气象数据, 应用生态系统碳
循环过程CASA模型在生态系统水平估算了内蒙
古典型草原从1982~2002年的NPP, 并且分析了
NPP的时间变异及其对气候变化的响应特征。得
出如下结论:
1)从1982~2002年 , 内蒙古典型草原21年平
均年净初级生产力为290.23 g C·m–2·a–1, 变化范
围为145. 80 ~ 502.84 g C·m–2·a–1。
2)从1982~2002年, 内蒙古典型草原NPP呈增
加趋势, 但没有达到显著性水平。其中1982~1999
年这18年NPP呈现非常显著的增加趋势(p<0.01),
而且增加的直接原因是由于生长旺季生长本身增
强所致。
3)内蒙古典型草原区NPP与年降水量呈极显
著的相关关系 , 年降水量显著影响NPP的变异 ,
而NPP与年均温无显著相关关系。
4)长时间序列的地上生物量实测数据在一定
程度上证实了CASA模型在时间序列上的模拟能
力, 能够较为真实地反映内蒙古典型草原NPP的
时间变异特征。
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