全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 249–261 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00022
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-06-27 接受日期Accepted: 2013-10-16
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: weihy@snnu.edu.cn; weigu@snnu.edu.cn)
气候变化下桃儿七潜在地理分布的预测
郭彦龙1,2 卫海燕1* 路春燕1,3 张海龙1 顾 蔚2,4*
1陕西师范大学旅游与环境学院, 西安 710062; 2陕西师范大学西北濒危药材资源开发国家工程实验室, 西安 710062; 3中国科学院东北地理与农业生
态研究所, 长春 130102; 4陕西师范大学生命科学学院, 西安 710062
摘 要 桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)为小檗科多年生草本植物, 是我国濒危传统藏药, 预测气候变化对该物种分布
范围的影响对于其保护和资源可持续利用具有重要意义。该文利用获得的桃儿七136个地理分布记录和21个气候环境图层,
通过MaxEnt模型分析桃儿七在我国西部七省的潜在地理分布, 并基于该模型预测政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的
SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1气候情景下21世纪20、50和80年代桃儿七分布范围。结果表明: 最热季平均温度、年降水
量、温度季节性变动系数和等温性是影响桃儿七分布的主要气候因子; 在当前气候条件下, 桃儿七适宜的生境面积占研究区
总面积的11.71%, 主要集中在青藏高原东缘的四川、甘肃、青海境内次生植被丰富、地形复杂的高海拔地区, 低适宜生境与
不适宜生境分别占研究区总面积的15.86%与72.43%。由模型预测可知, 在SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1三种情景下, 桃
儿七在研究区低适宜生境的数量相对变化较小, 在适宜生境先大幅减少后又缓慢增加。研究结果同时表明, 在未来气候变化
条件下, 桃儿七的适宜生境平均海拔将逐渐升高, 范围以及几何重心极有可能先向北移, 然后再向西延伸至青藏高原内部较
高海拔的山区。
关键词 气候变化, MaxEnt模型, 潜在地理分布, 桃儿七
Predictions of potential geographical distribution of Sinopodophyllum hexandrum under cli-
mate change
GUO Yan-Long1,2, WEI Hai-Yan1*, LU Chun-Yan1,3, ZHANG Hai-Long1, and GU Wei2,4*
1College of Tourism and Environment, Shaanxi Normal University, Xian 710062, China; 2National Engineering Laboratory for Resource Development of En-
dangered Crude Drugs in Northwest of China, Shaanxi Normal University, Xian 710062, China; 3Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese
Academy of Sciences, Changchun 130102, China; and 4College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xian 710062, China
Abstract
Aims Specific information on geographic distribution of a species is important for its conservation. This study
was conducted to determine the potential geographic distribution of Sinopodophyllum hexandrum, which is an
endangered plant used in traditional Tibetan medicine, and to predict how climate change would affect its geo-
graphic range.
Methods The potential geographic distribution of S. hexandrum under the current conditions in western China
was simulated with MaxEnt software based on species presence data at 136 locations and 21 climatic variables.
The future distributions of S. hexandrum were also projected for the periods 2020s, 2050s and 2080s under the
climate change scenarios of A1B, A2 and B1 described in the Special Report on Emissions Scenarios (SRES) of
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).
Important findings Results showed that mean temperature of the warmest quarter, annual precipitation, tem-
perature seasonality, and isothermally were the four dominant climatic factors influencing the geographic distribu-
tion of Sinopodophyllum hexandrum. For the entire region of the seven provinces in western China, 11.71% of the
areas were identified as suitable habitats, 15.86% as marginally suitable habitats, and 72.43% as, unsuitable habi-
tats. The suitable habitats are mainly located in Sichuan, Gansu, Qinghai in the eastern edge of Qinghai-Xizang
Plateau, and in areas with rich secondary vegetation and complex terrain in high altitudes. The model simulations
indicated that the marginally suitable habitats would have a relatively small change under the climate change sce-
narios of SRES-A1B, SRES-A2 and SRES-B; whereas the suitable habitats would initially decrease by 2020s,
followed by a trend of moderate increased thereafter. The average elevation of suitable habitats would be in-
creased, and both the distributional range and the center of distribution would shift northward first, and then move
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west to the higher altitudes in mountainous areas of Qinghai-Xizang Plateau.
Key words climatic change, MaxEnt model, potential geographic distribution, Sinopodophyllum hexandrum

植被-气候相互作用关系研究一直是植物学、生
态学、地理学以及气象学探讨的热点问题。气候是
决定地球上物种分布的最主要因素, 而物种分布格
局的变化则是对气候变化最明确和直接的反映。
1906–2005年全球地表平均温度升高(0.74 ± 0.18) ℃
(IPCC, 2007a), 预计到21世纪末地表平均温度将上
升1.1–6.4 ℃ (IPCC, 2007b)。气候变暖可能实质性
地改变陆地生态系统的结构和功能, 使生物栖息地
范围与分布区发生变化 , 增加物种灭绝的风险
(Thomas et al., 2004)。植被作为重要的指标性因子,
既是气候变化的承受者, 又是气候变化的反馈者。
气候变暖促使植物分布向高海拔和高纬度地区迁
移的现象已在全球范围被观测证实(Parmesan &
Yohe, 2003; Root et al., 2003; Lenoir et al., 2008;
Bertrand et al., 2011)。近百年来我国平均气温升高
0.79 ℃, 比全球平均增温幅度高出0.05 ℃ (丁一
汇等, 2006), 气候变化改变了生态环境, 对不同空
间和时间尺度中生长的物种, 特别是我国特有濒危
植物的生长、品质、分布及其所在生态系统的影响
巨大(Li et al., 2012)。目前国外研究集中于未来气候
变化对植被分布和保护区的影响(Araújo et al.,
2011; Engler et al., 2011), 国内主要探讨气候变化
对经济作物、造林植物、荒漠植物等的影响(Dang et
al., 2007; 吴建国, 2011; 纪瑞鹏等, 2012; 普宗朝
等, 2013)。
物种分布模型(species distribution model, SDM)
是个体生态学研究的一个重要工具, 主要用于评估
害虫或入侵物种的潜在威胁(Gallagher et al., 2010)。
近年来SDM被广泛应用于未来气候变化情景下生
物多样性缺失(Bertrand et al., 2012)、生物入侵风险
(Gallagher et al., 2010)、土地利用变化(Faleiro et al.,
2013)、濒危物种管理与保护(Li et al., 2012)的研究,
同时该类模型也是当前预估气候变化对物种分布
影响的主要工具(Austin & van Niel, 2011)。随着计
算机技术和统计学的发展, SDM在国外得到广泛发
展与应用 (Dormann, 2011), 其中MaxEnt模型、
GARP模型、ANN模型以及GAM模型已用于野生植
物当前与未来气候条件下分布区研究(Tanaka et al.,
2012)。研究证实MaxEnt模型在分布点较少的情况
下仍能得到较满意的结果 , 其应用较为广泛
(Phillipsa et al., 2006; 王运生等, 2007a)。
桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum)为小檗科
多年生草本植物, 主要分布于青藏高原东缘的四
川、甘肃、青海境内次生植被丰富、地形复杂的高
海拔地区(应俊生, 1979), 是我国著名的传统中药
材、重要的藏药资源。现代医学检测证实, 从桃儿
七根茎中提取的鬼臼毒素及其衍生物具有显著的
抗癌活性, 被广泛用于各种抗癌药物前体的合成,
同时桃儿七也是东亚和北美植物区系中的一个洲
际间断分布的物种, 对研究东亚、北美植物区系有
一定的科学价值(Nadeem et al., 2000; Shmara et al.,
2000)。近年来随着市场需求量的不断增加, 我国现
存桃儿七资源急剧减少, 桃儿七现已被纳入《国家
重点保护野生植物名录》, 属于二级保护物种, 同
时被《中国植物红皮书》收录。
到目前为止, 国内外对桃儿七的研究主要集中
在分类和演化、种群生态学、种群生物学以及药理
药效方面(Nadeem et al., 2000; Shmara et al., 2000;
刘海军等, 2004; 肖猛, 2006; Li et al., 2011), 对野
生桃儿七在我国的分布范围并没有详细的记录。由
于气候变化必然会严重影响桃儿七的生理生态特
性、地理分布和物候, 预测气候变化对该物种分布
范围的影响对于其保护和资源可持续利用具有重
要意义(Li et al., 2012)。为此, 本文基于大量文献和
标本采集记录, 利用MaxEnt模型绘制了当前气候
情形下我国的桃儿七潜在分布图, 分析其特征; 并
基于该模型预测了政府间气候变化专门委员会
(IPCC)发布的SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1气候
情景下21世纪20、50和80年代桃儿七的分布范围,
分析了桃儿七空间分布与环境因子的关系, 为桃儿
七原生生境的保护和生物地理学研究提供理论
依据。
1 材料和方法
1.1 桃儿七已知分布位点与研究区的确定
本文作者通过查阅标本和文献确定已知的桃
儿七分布位点。从中国数字植物标本馆(http://www.
cvh.org.cn)获得39个桃儿七分布点的信息, 从西北
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农林科技大学标本馆(http://vh.plantlib.net/cvh/cvh_
wuk_1.htm)获得51个桃儿七分布点的信息, 从重庆
市中药研究院濒危药材繁育国家工程实验室的桃
儿七资源调查报告(赵纪峰等, 2011)中获得26个桃
儿七种群分布点的信息, 从其他相关文献(应俊生,
1979; Nadeem et al., 2000; Shmara et al., 2000; 刘海
军等, 2004; 肖猛, 2006)获得20个桃儿七种群分布
点的信息, 共获得136个桃儿七种群分布点的信息。
统计发现, 桃儿七主要分布在青藏高原东缘的四
川、甘肃、青海、西藏部分地区, 在宁夏、陕西、
云南亦有分布。本文依据上述种群分布点的信息和
数字高程模型 (DEM)划定研究区 (图1): 89°20′–
111°25′ E, 21°10′–42°58′ N, 包括青海、甘肃、宁
夏、陕西、四川、云南以及西藏东部地区, 面积为
2 760 079.47 km2。




图1 研究区和种群分布点的地理位置。
Fig. 1 Study area and geographic locations of populations.


1.2 环境图层数据搜集以及数据预处理
气候环境数据来源于世界气候数据库
(WORLDCLIM version 1.3, http: //www.worldclim.
org)。该数据库收集了1950–2000年世界各地气象站
记录的气象信息, 采用插值法生成全球气候栅格数
据 , 空间分辨率为30″ (1 km2) (Hijmans et al.,
2005)。本研究区涉及的3种排放场景(SRES-A1B、
SRES-A2和SRES-B1)来自《IPCC排放情景特别报
告》(Nakicenovic et al., 2000)。SRES情景是指一系
列人口、经济和技术驱动力, 以及由此产生的不同
温室气体排放预估结果, 是评估未来气候变化的重
要手段。其中A1情景假定这样一个世界: 经济增长
迅速, 全球人口峰值将出现在本世纪中叶, 新的、
更高效的技术被迅速引进。A1情景分为三组, 分别
描述了技术变化中可供选择的方向: 化石燃料密集
型(SRES-A1FI)、非化石燃料能源主导(SRES-A1T),
以及各种能源之间的平衡(SRES-A1B)。本研究选择
SRES-A1B即A1情景中能源使用较为平衡的方向。
B1情景假定了一个趋同的世界: 全球人口数量与
A1情景相同, 但经济结构向服务和信息经济方向
调整更加迅速。A2情景假定了一个非均衡的世界:
人口增长速度加快、经济发展与技术进步相对缓慢
(Nakicenovic et al., 2000)。研究区内3种排放场景
(SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1)、3个时段(21世
纪20年代: 2020–2029年; 21世纪50年代: 2050–2059
年; 21世纪80年代: 2080–2089年)的未来气候数据源
于国际热带农业中心(http://ccafs.cgiar. org), 空间分
辨率为30″ (1 km2)。本研究在上述数据中选择与温
度和降水量相关的19个对物种分布有重要影响的
生物气候变量(Nix, 1986; Kumar, 2012), 根据数据
库中全球每月平均温度数据, 应用ArcGIS软件获得
在桃儿七生长期的平均温度以及生长期降水量, 然
后利用ArcGIS软件将研究区数据裁剪出来, 得到21
个气候环境图层数据(表1)。
1.3 桃儿七潜在地理分布及气候变化对其分布的
影响预测
采用MaxEnt 3.3.3版本, 选取75%的分布点作
为训练集(training data), 25%的分布点作为验证集
(testing data), 采用接受者操作特性曲线(receiver
operating characteristic curve, ROC)分析法进行模型
精度检验 , R O C曲线基于非阈值依赖判断
(threshold-independent evaluation)模型精度, 即是以
预测结果的每一个值作为可能的判断阈值, 由此计
算得到相应的灵敏度和特异度(王运生等, 2007a)。
以特异度(1-specificity)即假阳性率为横坐标, 以灵
敏度(1-omission rate)即真阳性率为纵坐标绘制成
ROC曲线, AUC值是ROC曲线与横坐标围成的面积
值(the area under the ROC curve), 其大小能很好地
说明模型模拟值的准确性, 取值范围为[0, 1], 此值
越大表示模型判断力越强, 可以间接地反映模型的
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表1 桃儿七潜在地理分布评价指标
Table 1 Climatic variables used for predicting potential geographic distribution of Sinopodophyllum hexandrum
*, 生长期为5月至9月。
*, growth period is from May to September.


预测能力。理想情况是模型预测分布区与物种实际
分布区完全吻合, 此时AUC值为1。ROC曲线的评估
标准为: AUC为0.5–0.6, 预测结果不可接受(fail);
AUC为 0.6–0.7, 预测结果勉强可以接受 (poor);
AUC为0.7–0.8, 预测结果一般 (fair), 可以接受 ;
AUC为0.8–0.9, 预测结果较为满意(good); AUC为
0.9–1.0, 预测结果非常满意(excellent) (王运生等 ,
2007a)。模型输出数据格式为ASC图层, 其中每个
点的值代表桃儿七在该区域内的适生性, 取值范围
为[0, 1], 应用ArcGIS 9.3将ASC文件转换成栅格
(raster)文件。
2 结果分析
2.1 桃儿七潜在分布区的预测结果
在ArcGIS 9.3中对生成的栅格数据文件进行重
分类, 按照适宜生境评价指数(Lu et al., 2012; 胡理
乐等, 2012; 郭彦龙等, 2013), 将研究区桃儿七生境
划分为3类(图2), 即不适宜生境、低适宜生境、适宜

图2 桃儿七潜在分布区预测结果。
Fig. 2 Predicted potential distribution of Sinopodophullum
hexandrum.
数据简称 Code 中文名称 Chinese name 英文名称 English name
Bio1 年平均气温 Annual mean air temperature
Bio2 平均气温日较差
(平均每月最高气温–平均每月最低气温)
Mean diurnal air temperature range
(Mean of monthly (maximum air temperature–minimum air temperature))
Bio3 等温性 Isothermality
Bio4 气温季节性变动系数 Air temperature seasonality
Bio5 最热月的最高气温 Max air temperature of the warmest month
Bio6 最冷月的最低气温 Min air temperature of the coldest month
Bio7 气温年较差 Air temperature annual range
Bio8 最湿季平均气温 Mean air temperature of the wettest quarter
Bio9 最干季平均气温 Mean air temperature of the driest quarter
Bio10 最热季平均气温 Mean air temperature of the warmest quarter
Bio11 最冷季平均气温 Mean air temperature of the coldest quarter
Bio12 年降水量 Annual precipitation
Bio13 最湿月降水量 Precipitation of the wettest month
Bio14 最干月降水量 Precipitation of the driest month
Bio15 降水量的季节性变化(变异系数) Precipitation seasonality (coefficient of variation)
Bio16 最干季降水量 Precipitation of the driest quarter
Bio17 最湿季降水量 Precipitation of the wettest quarter
Bio18 最热季降水量 Precipitation of the warmest quarter
Bio19 最冷季降水量 Precipitation of the coldest quarter
ATG 生长期平均气温* Average air temperature of growth period*
PG 生长期降水量* Precipitation of growth period*
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生境。不适宜生境区域的评价指数低于0.25, 低适
宜生境的评价指数为0.25–0.50, 适宜生境的评价指
数为0.50–1.00。同时经ArcGIS 9.3空间分析模块叠
加显示, 并计算各生境分布区面积, 得出研究区桃
儿七潜在空间分布结果(表2)。本研究模型训练集数
据和验证集数据的AUC值分别为0.975和0.976, 表
明模型对评价桃儿七潜在地理分布预测效果非常
好。
由图2和表2可知, 桃儿七在研究区的适生范围
主要集中在青藏高原东部。其中, 适宜生境包括甘
肃南部的定西、甘南、临夏、陇南、兰州; 四川西
部的马尔康、康定、西昌以及绵阳西部、雅安西部
地区; 西藏的昌都、林芝以及山南地区南部; 青海
东部的西宁、海南、海东地区以及黄南北部; 宁夏
南部的固原地区; 云南北部的中甸、丽江地区; 陕
西秦岭地区。低适宜生境包括甘肃南部的白银、庆
阳地区; 西藏那曲南部; 青海海西东部、玉树东南
部以及果洛; 宁夏吴忠南部; 云南大理、昆明、曲
靖; 陕西汉中南部、安康南部。对各级适宜生境的
面积比例进行统计, 桃儿七在研究区的适宜生境面
积占研究区总面积的11.71%, 低适宜生境面积占研
究区总面积的15.86%, 不适宜生境面积占72.43%。
从预测结果来看, 研究区桃儿七适宜生境所占面积
比例较小, 可见桃儿七生长区域狭窄。
2.2 影响桃儿七潜在分布区的主导气候因子分析
本研究共选择21个气候环境评价因子借助
MaxEnt模型对桃儿七潜在分布区进行建模, 对每
个物种而言, 程序起始都为均匀分布, 并执行迭代,
每个物种的每次迭代将增加样本所在地点的概率
值(gain), 程序默认gain以0为初始值(即均匀分布的
gain值), 并随着样本地点的迭代而增加, 直至从一
次迭代至下一次迭代中的增加值小于收敛, 或者达
到最大重复次数时程序终止。MaxEnt通过迭代算法
不断修正单个评价因子系数调整模型, 以此计算21
个评价因子对预测的贡献率, 结果表明: 最热季平
均温度贡献率最高为40.2%, 年降水量、温度季节性
变动系数和等温性贡献率分别为21.4%、14.8%和
10.5%, 降水量的季节性变化和最冷季降水量贡献
率分别为5.3%和4.5%。这6个因子的累积贡献率高
达96.7%。为了进一步明确桃儿七在当前气候环境
下分布区的气候特征并消除气候因子相关性的影
响, 我们利用上述6个因子分别导入MaxEnt模型进
行单因子建模, 同时根据参与建模因子的不同值对
最大熵模型输出的物种存在概率的影响绘制单变
量响应曲线, 即桃儿七地理分布概率与主导气候因
子的关系(图3), 并以此为基础计算各主导气候因子
的阈值(存在概率> 0.3): Bio10为7.5–18.0 ℃, Bio12
为300–1 200 mm, Bio4为3.8–8.6, Bio3大于0.32,
Bio15为0.74–1.03, Bio19为6–35 mm。
2.3 气候变化对桃儿七分布范围影响的预测
在ArcGIS 9.3平台支持下, 对参与模型运算的
未来气候数据中具有代表性的年平均气温与年降
水量进行统计, 由结果(表3)可知, SRES-A1B、
SRES-A2和SRES-B1三种气候情景下研究区年平均
气温与年降水量均有不同程度的增加 , 其中
SRES-A2情景下研究区年平均气温增加最为明显,


表2 研究区各省、自治区桃儿七不同等级适生区面积及其百分比
Table 2 Areas and percentage of areas of habitat suitability distribution of Sinopodophyllum hexandrum in different provinces and
autonomous regions
面积百分比 Percentage of area (%) 面积 Area (km2) 地区
Region 适宜生境
Suitable habitat
低适宜生境
Marginally suitable
habitat
不适宜生境
Unsuitable
habitat
适宜生境
Suitable habitat
低适宜生境
Marginally suitable
habitat
不适宜生境
Unsuitable
habitat
甘肃 Gansu 20.28 15.13 64.59 92 152.32 68 750.72 293 496.97
四川 Sichuan 18.39 26.58 55.03 88 529.46 127 956.12 264 914.42
西藏东部 Eastern Xizang 16.91 19.47 63.62 75 533.50 86 968.49 284 177.48
青海 Qinghai 7.22 10.66 82.12 52 150.06 76 997.18 593 152.75
宁夏 Ningxia 13.32 22.09 64.59 8 844.48 14 667.76 42 887.76
云南 Yunnan 1.54 12.22 86.24 5 902.82 46 839.26 330 557.91
陕西 Shaanxi 0.10 7.57 92.33 205.60 15 563.92 189 830.49
总计 Total 11.71 15.86 72.43 323 318.24 437 743.45 1 999 017.78

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图3 影响研究区桃儿七地理分布的主导气候因子与桃儿七存在概率的关系。
Fig. 3 Probability relationships between dominant climate factors and geographical distribution of Sinopodophullum hexandrum.


该情景下研究区21世纪80年代的年平均气温比当
代年平均气温高3.4 ℃, SRES-B1情景下研究区增
温相对缓和, 到本世纪80年代, 研究区年平均气温
仅为7.2 ℃, 增温幅度相对较小; 三种气候情景下,
本世纪20年代研究区年降水量与目前基本持平, 到
本世纪50年代和80年代, 研究区年降水量都有增
加, 其中SRES-A1B情景下研究区年降水量增加最
为明显, 该情景下研究区本世纪80年代年降水量将
达到684.50 mm, 比目前多88.09 mm, SRES-B1情景
下研究区年降水量增加较少, 到本世纪80年代年降
水量仅比目前多43.59 mm。
利用MaxEnt软件对气候变化影响下桃儿七未
来的分布进行了模拟, 在ArcGIS 9.3中按照与上文
相同的标准将研究区桃儿七未来气候条件下生境
适宜性区分为3类, 同时经ArcGIS 9.3空间分析模块
叠加显示, 并计算未来气候条件下各类生境面积占
研究区面积的比率, 得出研究区桃儿七潜在空间分
布结果(图4)。
郭彦龙等: 气候变化下桃儿七潜在地理分布的预测 255

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表3 不同气候变化情景下研究区年降水量与年平均气温的变化
Table 3 Changes in annual precipitation and annual mean air temperature under different climate change scenarios in study area
气候变化情景
Climate change scenario
年
Year
年降水量范围
Range of annual
precipitation (mm)
年降水量
Annual precipitation
(mm)
年平均气温范围
Range of annual mean air
temperature (℃)
年平均气温(℃)
Annual mean air
temperature
当前 Current 1950–2000 16 – 4 107 596.41 –16.2 – 25.1 5.2
2020–2029 30 – 4 233 591.90 –15.3 – 25.8 6.2
2050–2059 47 – 4 285 642.52 –14.4 – 26.9 7.2
A1B气候情景 SRES-A1B

2080–2089 46 – 4 337 684.50 –13.3 – 27.8 8.1
2020–2029 20 – 4 200 584.86 –15.3 – 26.0 6.2
2050–2059 46 – 4 239 638.94 –14.4 – 26.6 7.0
A2气候情景 SRES-A2

2080–2089 56 – 4 284 666.36 –12.8 – 28.0 8.6
2020–2029 41 – 4 213 587.04 –15.2 – 26.0 6.1
2050–2059 38 – 4 241 614.68 –14.9 – 26.3 6.6
B1气候情景 SRES-B1

2080–2089 53 – 4 291 640.00 –14.1 – 26.8 7.2
SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1是来自政府间气候变化专门委员会(IPCC)发表的未来气候变化情景中的A1B、A2和B1气候情景。
SRES-A1B, SRES-A2 and SRES-B1 refer to the three climate scenarios described in the Special Report on Emissions Scenarios (SRES) of IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change).

由图4和图5可知, 在未来SRES-A1B、SRES-A2
和SRES-B1三种情景下, 桃儿七在研究区适宜生境
(评价指数0.50–1.00)均有一定程度的减少。当前气
候环境下桃儿七在研究区的适宜生境面积占研究
区总面积的 11.71%, 根据模型预测结果 , 在
SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1三种情景下至21
世纪20年代, 研究区桃儿七适宜生境将大幅减少,
分别占研究区总面积的4.73%、5.91%和4.24%。到
21世纪50年代在SRES-A1B和SRES-B1两种情景下,
研究区桃儿七适宜生境有一定的增加 ; 而在
SRES-A2气候情景下, 研究区桃儿七适宜生境进一
步减少。到21世纪80年代, 研究区桃儿七适宜生境
均有一定的增加, 其中SRES-A2气候情景下增加较
为显著, 占到研究区总面积的10.01%。其他两种气
候情景下该时段适宜生境占研究区的面积也分别
达到了8.42%和6.26%。同时由模型预测结果可知,
在未来气候条件下桃儿七在研究区低适宜生境(评
价指数 0.25–0.50)占研究区面积的百分比为
14.21%–19.56%, 相对变化较小, 其中SRES-A2与
SRES-B1情景下到21世纪20年代, 该类生境的面积
将比当前气候环境下有一定的减少, 而到21世纪80
年代三种情景下研究区桃儿七的低适宜生境都将
有一定程度的增加, 其所占面积分别达到总面积的
19.56%、18.28%和18.05%。
3 讨论
MaxEnt模型是近年开发出的以软件实现物种
潜在分布区预测的定量模型, 对预测结果进行AUC
分析后表明, 其结果比同类预测模型更加精确, 特
别是在物种种群分布点位数据不全的情况下 ,
MaxEnt模型仍然能得到较为满意的结果(王运生
等, 2007a)。目前国内应用MaxEnt模型的报道多集
中在外来入侵物种以及玉米(Zea mays)等经济作物
的适生区研究(王运生等, 2007b; 张颖等, 2011; 何
奇瑾和周广胜, 2012), 将该模型应用于气候变化对
野生中药材的潜在地理分布区影响的报道却不多
见。本文利用MaxEnt模型对桃儿七在当前气候条件
下的适生区进行了研究 , 定量地展示在未来
SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1三种情景下研究
区桃儿七潜在的分布区域。研究结果表明未来气候
条件下桃儿七的适宜生境将有所减少, 同时在研究
区涉及的各省、自治区中, 四川、甘肃、青海为桃
儿七未来主要的潜在适生区域。在这些地区对桃儿
七的保护应有目的地选择适宜生境以及低适宜生
境加以管理 , 特别是在桃儿七野生抚育GAP
(good agricultural practice)基地选址和建设时, 应充
分考虑其适宜生境, 加大宣传保护力度, 提倡野生
抚育, 收集优良种质进行人工繁育, 以扩大桃儿七
种群数量。
根据评价因子贡献率的结果, Bio10、Bio4和
Bio3这3个与温度有关的评价因子贡献率之和为
65.5%, 说明温度是影响桃儿七适生区分布的决定
性因子。研究表明虽然桃儿七是一个起源于温带的
物种, 但在进化过程中完全适应了高海拔地区的寒
256 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 249–261

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图4 不同气候变化情景下桃儿七生境适应性分布。A, A1B气候情景下21世纪20年代。B, A1B气候情景下21世纪50年代。C,
A1B气候情景下21世纪80年代。D, A2气候情景下21世纪20年代。E, A2气候情景下21世纪50年代。F, A2气候情景下21世纪80
年代。G, B1气候情景下21世纪20年代。H, B1气候情景下21世纪50年代。I, B1气候情景下21世纪80年代。SRES-A1B、SRES-A2
和SRES-B1是来自政府间气候变化专门委员会(IPCC)发表的未来气候变化情景中的A1B、A2和B1气候情景。
Fig. 4 Distribution of habitat suitability for Sinopodophyllum hexandrum under different climate change scenarios. A, 2020s in
A1B climate scenario. B, 2050s in A1B climate scenario. C, 2080s in A1B climate scenario. D, 2020s in A2 climate scenario. E,
2050s in A2 climate scenario. F, 2080s in A2 climate scenario. G, 2020s in B1 climate scenario. H, 2050s in B1 climate scenario. I,
2080s in B1 climate scenario. SRES-A1B, SRES-A2 and SRES-B1 refer to the three climate scenarios described in the Special Re-
port on Emissions Scenarios (SRES) of IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).


冷气候, 气温控制着桃儿七的生长和发育节律, 在
春季, 即使在寒冷干旱的地区, 只要气温能够达到
阈值(7 ℃左右), 桃儿七休眠芽就能开始活动(应俊
生, 1979)。本研究显示, 水分条件评价因子的累
郭彦龙等: 气候变化下桃儿七潜在地理分布的预测 257

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00022



图5 不同气候变化情景下研究区桃儿七各种适生区面积百
分比。SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1是来自政府间气候
变化专门委员会(IPCC)发表的未来气候变化情景中的A1B、
A2和B1气候情景。
Fig. 5 Percentage of areas of varying habitat suitability of
Sinopodophyllum hexandrum under different climate change
scenarios in the study area. SRES-A1B, SRES-A2 and
SRES-B1 refer to the three climate scenarios described in the
Special Report on Emissions Scenarios (SRES) of IPCC (In-
tergovernmental Panel on Climate Change).


计贡献率在桃儿七潜在地理分布预测中只起到次
要作用, 这表明水分不是制约桃儿七分布的因子,
桃儿七可以分布在较湿润的环境, 也可分布在较干
旱的环境, 有研究表明从鬼臼类植物的生态适应来
看, 桃儿七是最能适应于干旱环境下的一个类群
(徐正尧等, 1997)。由表3可知, 在SRES-A1B、SRES-
A2和SRES-B1气候情景下研究区年平均气温与年
降水量均有不同程度的增加, 其中SRES-A2情景下
研究区年平均气温增加最为明显, 该情景下未来桃
儿七适宜生境分布区向高海拔的青藏高原腹地迁
移最为明显(表4; 图4)。SRES-A1B情景下研究区年
降水量增加最为明显, 该情景下未来桃儿七适宜生
境分布区的变化与SRES-A2气候情景下相比较为
缓慢; SRES-B1情景下研究区年平均气温与年降水
量增加较少, 桃儿七适宜生境分布区变化较小。
随着全球气温的升高, 物种分布范围正在向高
纬度和高海拔地区迁移(Root et al., 2003; Parmesan
& Yohe, 2003; Lenoir et al., 2008; Bertrand et al.,
2011)。但由于研究区地处青藏高原东部, 地形复杂
多变, 而气候本身也随地区的不同而变化很大, 加
之研究区北部为河西走廊等荒漠区, 使得桃儿七分
布范围无法向高纬度区域迁移, 因此未来气候变化
对桃儿七适宜生境的影响较为复杂。本研究在
ArcGIS 9.3平台支持下统计了不同气候情境、不同
时间段的研究区桃儿七适宜生境范围以及其几何
中心的分布(表4; 图6)。结果表明: 在未来SRES-
A1B、SRES-A2和SRES-B1气候情景下, 桃儿七适
宜生境的平均海拔均逐渐升高, 其中SRES-A2情景
下到21世纪80年代, 桃儿七适宜生境的平均海拔将
达到4 016 m。而根据研究区桃儿七适宜生境几何中
心的分布及其移动轨迹(图6)可知, 到本世纪20年
代, 3种气候情景下桃儿七的适宜生境分布区的重
心均向高纬度地区移动, 但由于研究区北部多属荒
漠性气候, 到本世纪50年代, 桃儿七的适宜生境分
布区的重心开始逐渐向青藏高原高海拔地区移动,
根据模型预测结果, 到本世纪80年代, 桃儿七的适
宜生境分布区将进一步向青藏高原内部移动, 同时
其分布区面积将有一定的增加。因此未来气候条件
下桃儿七适宜生境范围及其几何重心极有可能是
先向北然后向西延伸至青藏高原内部较高海拔的
山区。
赵纪峰等(2011)的研究结果显示, 桃儿七分布
258 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 249–261

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表4 1950 –2089年不同气候变化情景下桃儿七适宜生境范围与海拔变化
Table 4 Changes in habitat range and elevation suitable for distribution of Sinopodophyllum hexandrum from 1950 to 2089 under
different climate change scenarios
气候变化情景
Climate change scenarios
时间
Time
海拔范围
Range of elevation (m)
平均海拔
Average elevation (m)
经度范围
Range of longitude (°)
纬度范围
Range of latitude (°)
当前 Current 1950–2000 1 311–4 530 3 123 90.88–106.83 26.96–38.48
2020–2029 1 785–4 270 3 290 92.94–107.25 27.17–38.67
2050–2059 1 593–5 087 3 500 90.80–106.83 26.87–38.45
SRES-A1B

2080–2089 1 982–4 870 3 789 89.67–105.42 27.18–38.34
2020–2029 1 700–5 281 3 143 92.81–107.52 28.20–38.38
2050–2059 1 920–5 202 3 421 90.80–104.93 27.11–39.16
SRES-A2

2080–2089 1 570–5 669 4 016 89.67–106.19 27.10–38.42
2020–2029 1 350–5 225 3 219 90.39–108.60 27.21–38.46
2050–2059 1 340–4 912 3 347 92.09–107.61 26.28–38.67
SRES-B1
2080–2089 1 667–5 429 3 576 90.80–106.59 24.07–39.03
SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1是来自政府间气候变化专门委员会(IPCC)发表的未来气候变化情景中的A1B、A2和B1气候情景。
SRES-A1B, SRES-A2 and SRES-B1 refer to the three climate scenarios described in the Special Report on Emissions Scenarios (SRES) of IPCC
(Intergovernmental Panel on Climate Change).




图6 不同气候变化情景下桃儿七分布区重心与其移动轨迹
变化。SRES-A1B、SRES-A2和SRES-B1是来自政府间气候
变化专门委员会(IPCC)发表的未来气候变化情景中的A1B、
A2和B1气候情景。
Fig. 6 Changes in gravity center of distribution area of Sino-
podophyllum hexandrum and its moving trajectory under dif-
ferent climate change scenarios. SRES-A1B, SRES-A2 and
SRES-B1 refer to the three climate scenarios described in the
Special Report on Emissions Scenarios (SRES) of the Inter-
governmental Panel on Climate Change (IPCC).


区为冷凉而湿润的气候条件, 其特点是: 夏季低温
多雨 , 冬春干冷 , 最低气温在–10 ℃ , 年降水量
400–900 mm, 降雨多集中在其生长期; 土壤为山地
棕壤、灰褐土、暗灰钙土及山地灰化土, 这类型土
壤多分布于高山草地乱石缝隙, 且腐殖质丰富; 桃
儿七分布区海拔为1 500–4 500 m, 一般生长于宽阔
谷地及具有次生植被且透光度较好的沟谷林下、河
边的湿地灌木丛中、林缘以及岩石缝隙中, 少数桃
儿七种群分布于高山草甸或空旷的草地, 其土壤肥
沃, 多为黑腐质土, 也有黄色砂质土及黏质土等。
从理论上讲, 桃儿七可以生长在其分布区范围内所
有次生环境中, 但由于放牧的影响, 很少有桃儿七
在开阔的草地上分布, 只有在多石、多刺或多灌丛
的山地, 以及许多牲畜不能到达的地方, 桃儿七才
能良好地生长。桃儿七自身的扩散能力也是影响其
分布的内在因素之一, 由于桃儿七生长区域狭窄,
对环境要求苛刻, 一般分布在次生植被丰富、地形
复杂的高海拔地区, 加之生长周期较长(自然条件
下需5–7年的生长期), 生境破碎化现象明显, 这都
使桃儿七自身的扩散能力受到了限制。同时由于青
藏高原内部气候地理环境复杂, 生态系统多样, 也
进一步限制了在未来气候变暖情形下桃儿七适宜
分布区向高原腹地迁移。
吴建国(2010)与吕佳佳(2009)利用分类和回归
树模型模拟了SRES-A2和SRES-B2气候变化情景下
桃儿七等多种保护植物物种未来的分布。研究显示:
在未来气候变化情景下桃儿七适宜分布范围将减
少40%以上 , 且SRES-A2情景下缩减范围较大 ,
SRES-B2情景下缩减范围较小。本研究的结论与之
郭彦龙等: 气候变化下桃儿七潜在地理分布的预测 259

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00022
基本一致, 说明气候变化情景的不确定性会影响到
模型预测的结果, 为气候变化对桃儿七潜在地理分
布影响预测提供了多种可能性。但所有的预测都表
明, 在未来气候变暖条件下, 桃儿七的适宜生境范
围将有不同程度的减少。除气候因素外, 影响植物
分布的因素很多, 如地形因素和土壤因素(金佳鑫
等, 2013), 但由于目前尚没有合适的气候变化下土
壤因素数据, 因此本文未作考虑。如果考虑土壤因
素的限制, 可以推断气候变化后桃儿七分布范围减
小幅度更大, 新产生的适宜生境分布范围将更小
(吴建国, 2010)。全球气候变暖已明显对植物种群数
量产生了影响, 物种分布的迁移导致低海拔和低纬
度地区生物多样性降低, 从而加大了高海拔和高纬
度地区物种间的竞争, 进一步加大了濒危植物灭绝
的危险。本文并没有考虑在未来气候情景下因物种
进化而带来的其对环境因子适应性的改变, 以及物
种种间竞争对未来物种分布区的影响。由于沙漠等
的阻隔, 桃儿七适宜生境分布区无法向高纬度地区
扩散, 只能向生态环境复杂的青藏高原腹地高海拔
山地扩散, 在一定程度上增加了该物种灭绝的风
险。虽然物种分布范围预测受诸多因素限制, 但是
在目前的认识水平和技术条件下, 我们的研究无法
涉及所有影响桃儿七分布范围的因素, 本研究基于
气象因素预测了SRES-A1B、SRES-A2和SRES- B1
情景下21世纪20、50和80年代桃儿七分布区的变化
趋势, 并识别了影响桃儿七分布的主导气候因子,
研究结果对于桃儿七的资源调查、保护与开发具有
重要的参考价值。
基金项目 国家自然科学基金(31070293)和国家
“十一五”科技支撑计划项目(2006BAI06A13-06)。
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