免费文献传递   相关文献

Impact of climate change on suitable distribution range and spatial pattern in Amygdalus mongolica

气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的影响


为模拟、预测气候变化对孑遗、濒危植物蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)潜在分布的影响, 利用最大熵(MAXENT)模型模拟、预测、对比、分析、揭示蒙古扁桃在最大冰期(CCSM及MIROC模型)、历史气候(1961-1990年)及未来气候(2020年、2050年和2080年, 政府间气候变化专门委员会排放情景特别报告的A2A情景)条件下的适宜分布范围和空间格局的变化。结果表明: (1)蒙古扁桃在历史气候条件下的潜在分布区集中在蒙古的南戈壁省及东戈壁省, 我国内蒙古巴彦淖尔市、阿拉善左旗、鄂尔多斯市、锡林郭勒盟西部, 河西走廊中部及东部, 宁夏北部及陕西北部, 以及河北北部的部分地区; (2)与历史气候条件下的潜在分布相比, 蒙古扁桃在最大冰期CCSM气候情景下的分布经历了明显的、大范围的向南迁移和范围缩小; (3)未来A2A气候情景下, 其潜在分布范围表现出在2020年明显扩大, 在2050年减小, 到2080年又略有增大的趋势。分布格局表现出不断向我国河北及内蒙古东部, 蒙古东部、北部及西部大幅度扩散、迁移的趋势。

Aims Our objective was to simulate and predict the impact of climate change on potential distribution in the relic and endangered Amygdalus mongolica, hence providing scientific basis for understanding the evolution and protection of this species.
Methods Maximum entropy (MAXENT) model was employed to simulate, forecast, compare, analyze, and reveal the changes in the distribution range and spatial pattern in the relic and endangered A. mongolica at the Last Glacial Maximum (based on Community Climate System Model and the Model for Interdisciplinary Research on Climate), and under the historical (1961-1990) and future climate conditions (2020, 2050 and 2080, all based on the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) and Special Report on Emissions Scenarios A2A). The accuracy evaluation of repeat models of A. mongolica, and the average probability of occurrence and standard deviation based on repeat models were analyzed with the spatial analysis methods in the ArcGIS10.0.
Important findings The potential distribution of A. mongolica under the historical climate conditions centered in Ömnögovǐ and Dornogovǐ of Mongolia, Bayannur City, Alxa Zuoqi, Ordos City, and western Xilin Gol Meng of Nei Mongol, the central and eastern regions of Hexi Corridor, the northern Ningxia and Shaanxi, and part of the northern Heibei. Furthermore, the distribution of A. mongolica at the Last Glacial Maximum based on Community Climate System Model climate scenario experienced the widely southward shift and range retraction. Last but not the least, under the future A2A climate scenario of IPCC, the potential distribution of A. mongolica would be significantly increased by 2020, and then decreased by 2050, with a slightly increasing trend until 2080. The distribution patterns of A. mongolica showed a large spread and shift to eastern Hebei and the eastern Nei Mongol of China, and to the eastern, northern, and western Mongolia.


全 文 :植物生态学报 2014, 38 (3): 262–269 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00023
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2013-09-10 接受日期Accepted: 2013-11-29
* E-mail: shzmsm@126.com
气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的
影响
马松梅1* 聂迎彬2 耿庆龙3 王荣学4
1石河子大学理学院地理系, 新疆石河子 832000; 2新疆农垦科学院作物研究所, 新疆石河子 832000; 3新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所,
乌鲁木齐830091; 4内蒙古自治区巴彦淖尔盟林业种苗站, 内蒙古巴彦淖尔盟 015000
摘 要 为模拟、预测气候变化对孑遗、濒危植物蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)潜在分布的影响, 利用最大熵(MAXENT)
模型模拟、预测、对比、分析、揭示蒙古扁桃在最大冰期(CCSM及MIROC模型)、历史气候(1961–1990年)及未来气候(2020
年、2050年和2080年, 政府间气候变化专门委员会排放情景特别报告的A2A情景)条件下的适宜分布范围和空间格局的变化。
结果表明: (1)蒙古扁桃在历史气候条件下的潜在分布区集中在蒙古的南戈壁省及东戈壁省, 我国内蒙古巴彦淖尔市、阿拉善
左旗、鄂尔多斯市、锡林郭勒盟西部, 河西走廊中部及东部, 宁夏北部及陕西北部, 以及河北北部的部分地区; (2)与历史气候
条件下的潜在分布相比, 蒙古扁桃在最大冰期CCSM气候情景下的分布经历了明显的、大范围的向南迁移和范围缩小; (3)未
来A2A气候情景下, 其潜在分布范围表现出在2020年明显扩大, 在2050年减小, 到2080年又略有增大的趋势。分布格局表现
出不断向我国河北及内蒙古东部, 蒙古东部、北部及西部大幅度扩散、迁移的趋势。
关键词 蒙古扁桃, 适宜分布范围, 气候变化, MAXENT模型, 空间分布格局
Impact of climate change on suitable distribution range and spatial pattern in Amygdalus
mongolica
MA Song-Mei1*, NIE Ying-Bin2, GENG Qing-Long3, and WANG Rong-Xue4
1Department of Geography, College of Science, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832000, China; 2Institute of Crop Research, Xinjiang Academy of
Agri-Reclamation Sciences, Shihezi, Xinjiang 832000, China; 3Research Institute of Soil & Fertilizer and Agricultural Water Conservation, Xinjiang Academy
of Agricultural Sciences, Ürümqi 830091, China; and 4Forestry Seedling Station of Bayannur Meng of Nei Mongol Autonomous Region, Bayannur Meng, Nei
Mongol 015000, China
Abstract
Aims Our objective was to simulate and predict the impact of climate change on potential distribution in the
relic and endangered Amygdalus mongolica, hence providing scientific basis for understanding the evolution and
protection of this species.
Methods Maximum entropy (MAXENT) model was employed to simulate, forecast, compare, analyze, and re-
veal the changes in the distribution range and spatial pattern in the relic and endangered A. mongolica at the Last
Glacial Maximum (based on Community Climate System Model and the Model for Interdisciplinary Research on
Climate), and under the historical (1961–1990) and future climate conditions (2020, 2050 and 2080, all based on
the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) and Special Report on Emissions Scenarios A2A). The
accuracy evaluation of repeat models of A. mongolica, and the average probability of occurrence and standard
deviation based on repeat models were analyzed with the spatial analysis methods in the ArcGIS10.0.
Important findings The potential distribution of A. mongolica under the historical climate conditions centered in
Ömnögovǐ and Dornogovǐ of Mongolia, Bayannur City, Alxa Zuoqi, Ordos City, and western Xilin Gol Meng of
Nei Mongol, the central and eastern regions of Hexi Corridor, the northern Ningxia and Shaanxi, and part of the
northern Heibei. Furthermore, the distribution of A. mongolica at the Last Glacial Maximum based on Community
Climate System Model climate scenario experienced the widely southward shift and range retraction. Last but not
the least, under the future A2A climate scenario of IPCC, the potential distribution of A. mongolica would be sig-
nificantly increased by 2020, and then decreased by 2050, with a slightly increasing trend until 2080. The distri-
bution patterns of A. mongolica showed a large spread and shift to eastern Hebei and the eastern Nei Mongol of
China, and to the eastern, northern, and western Mongolia.
马松梅等: 气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的影响 263

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00023
Key words Amygdalus mongolica, appropriate distribution range, climate change, MAXENT model, spatial
distribution pattern

预测生物多样性对气候变化的响应是一个非常
活跃的研究领域(Salamin et al., 2010; Beaumont et
al., 2011; Dawson et al., 2011)。全球性的气候变化已
经成为未来几十年对生物多样性的一个威胁, 已有
证据支持某些物种的灭绝是由气候变化引起的观点
(Leadley et al., 2010)。例如, 气候变化对很多地区物
种的地理分布范围、空间格局、空间遗传结构及谱
系进化等都产生了极大的影响, 这给生物多样性的
管理与保护都带来一定的挑战(Rosenzweig et al.,
2008)。目前, 预测气候变化对物种的分布范围及格
局的影响已成为生物地理学和全球变化生物学研究
的热点和重点领域(Bellard et al., 2012; Espíndola et
al., 2012)。预测不仅可警示科学家和决策者注意未
来气候变化给生物多样性带来的潜在的风险, 而且
能帮助他们提出积极的应对策略以减轻气候变化对
生物多样性造成的影响(Pereira et al., 2010; Parme-
san et al., 2011)。过去的气候变化深刻地塑造了物种
当前的分布格局(Hewitt, 2004; Ge et al., 2012)。未来
的气候变化可能会造成物种适宜的分布范围减小,
进而加速生物多样性的丧失(Thuiller et al., 2005;
Beatty & Provan, 2011; Bellard et al., 2012)。由于全
球气候变暖, 分布在北部高海拔地区的物种正面临
着向北撤退和遗传多样性丧失的风险(Alsos et al.,
2012; Bellard et al., 2012)。因此, 揭示第四纪更新世
的气候波动对物种空间分布造成的影响, 并预测未
来气候变化情景下物种可能的适宜分布范围和空间
格局, 对于提出积极、有效的策略管理与保护生物
多样性具有十分重要的理论与现实意义。
蒙古扁桃(Amygdalus mongolica)隶属于蔷薇科
桃属, 是亚洲中部戈壁荒漠区特有的旱生落叶灌木,
为国家三级濒危保护植物(傅立国, 1992), 主要分布
在中国西北部和蒙古南部海拔900–2 400 m的丘陵、
坡麓、石质坡地及干河床等地, 在荒漠区常沿地表
透流线生长, 并成为这些地区的水土保持植物和景
观植物。蒙古扁桃在蒙古主要分布于东戈壁省、戈
壁阿尔泰省和南戈壁省。根据我们野外的实地调查,
蒙古扁桃在我国主要分布于西北荒漠区, 包括内蒙
古阿拉善左旗、乌素图、乌拉特前旗乌拉山、乌拉
特中旗、乌拉特后旗、大青山西段, 宁夏贺兰山自
然保护区, 甘肃祁连山国家级自然保护区和张掖市
龙首山松洼沟等地。蒙古扁桃的生境岛屿化, 分布
区面积不断缩小, 导致其濒临灭绝的原因主要为人
类采矿、烧柴、土地开发、工业化及城市化等活动
对其生境的严重干扰和破坏。
蒙古扁桃作为蒙古高原的古老残遗植物(傅立
国, 1992), 对研究蒙古高原植被演替及当地生态环
境的稳定和恢复等都有重要的科学价值。有关蒙古
扁桃的研究主要涉及其群落地理分布及生态学(姬
钟亮和钱安东, 1981; 赵一之, 1995)、传粉生态学(方
海涛和斯琴巴特, 2007)、分子生物学与起源演化(曾
斌和李疆, 2009), 以及形态解剖学(俞德浚, 1979)。
关于蒙古扁桃的地理分布, 前人做过一些调查(姬
钟亮和钱安东, 1981; 赵一之, 1995), 但未作深入的
机理探讨。因此, 对蒙古扁桃的地理分布现状及其
与气候的关系、在不同地区的适生程度、 在过去和
未来气候变化情景下其适宜的分布范围和空间格局
已发生和将发生怎样的改变等问题尚不得而知, 成
为科学管理、保护蒙古扁桃居群, 以及对其开展其
他相关研究的瓶颈。
本研究在对蒙古扁桃进行野外调查、采样的基
础上, 基于GIS技术, 利用最大熵(MAXENT)模型,
模拟蒙古扁桃在亚洲中部荒漠区的潜在分布范围,
并依据野外调查结果验证模型预测的准确性。在气
候变化背景下, 模拟、预测、对比、分析、揭示蒙古
扁桃植物在第四纪最大冰期(基于日本东京大学气候
系统研究中心、日本环境研究所和日本地球环境研
究中心联合开发的大气环流模式CCSM模型
(Collins et al., 2006)及气候系统模式MIROC模型
(Hasumi & Emori, 2004))及未来气候情景下(基于政
府间气候变化专门委员会(IPCC)排放情景特别报告
(SRES)的A2A情景, 2020年、2050年及2080年)的分布
范围和空间格局的变化规律。本研究结果将对蒙古
扁桃分布区的生物地理历史重建、居群的管理和保
护, 以及中亚荒漠区系的形成与发展提供科学资料。
1 研究方法
1.1 研究区域的确定
蒙古扁桃已知地理分布范围的周围即东西南北
264 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 262–269

www.plant-ecology.com
四个方向上各扩展100 km (70°– 115° E, 35°–50° N)
作为研究区域。由北向南包括: 蒙古的戈壁阿尔泰
省、南戈壁省和东戈壁省; 我国西北地区, 包括甘
肃河西走廊和甘肃南部、内蒙古西北部和西南部、
宁夏贺兰山、陕西北部和河北北部。
1.2 分布数据的调查、获取与处理
蒙古扁桃在蒙古南部的分布记录来自中国数字
化标本馆(CVH: www.cvh.cn)、CVH分布式数据检索
(http://pe.ibcas.ac.cn/sptest/syninvok.aspx)文献、《中
国果树志·桃卷》、《中亚植物志》, 以及已经出版的
文献资料(姬钟亮和钱安东, 1981; 傅立国, 1992; 赵
一之, 1995)等。如果某个分布点缺少经纬度, 则利
用ArcGIS 10.0和Google Earth共同确定。
在我国西北荒漠区的分布记录来源于笔者的野
外调查, 结果见表1和图1。
1.3 未来气候变量的选择与处理
本研究所用最大冰期、历史气候(本文所说的历
史气候均指1961–1990年的气候)及未来气候情景的
9个气候变量(来自生物气候数据集 : http://www.
worldclim.org, 原始分辨率2.5′)包括: 年平均气温、
月平均气温变化范围(每月最高气温减去最低气温
的平均值)、气温季节性(年平均气温的标准偏差
×100)、最暖月温度、最冷月温度、年降水量、降水
季节性(年降水量的标准偏差×100)、最干季降水量和
最暖月降水量。上述变量之间的相关性较低, 相关系
数r < 0.8, 而且被认为是通常情况下对物种的地理分
布具有较普遍影响的变量(Anderson et al., 2003)。
1.4 气候变化情景
过去气候, 即最大冰期的生物气候图层采用了
国际古气候模拟比较计划2 (PMIP II) (Braconnot et
al., 2007), 基于CCSM模型(Collins et al., 2006)和
MIROC模型(Hasumi & Emori, 2004)。未来气候
(2020年、2050年和2080年)采用基于IPCC、SRES、
A2A情景获得的气候模型(McCarthy, 2001)。
1.5 模拟预测方法
已获得的蒙古扁桃的分布数据十分有限, 所以
选择留一法(leave one out)构建和评价模型(Fielding
& Bell, 1997)。即每次有一个分布点从所有的n个记
录点中去除, 用于评价模型, 剩余的n–1个点用于训
练模型。这样最终可以得到n套发生数据集和n个
模型。
基于构建的n个生态位模型, 计算MAXENT模
型模拟的蒙古扁桃在研究区每一个栅格内的发生概
率的平均值和标准差, 这些值反映了基于不同的发



表1 野外调查的蒙古扁桃12个居群的基本情况
Table 1 Basic information for the 12 Amygdalus mongolica populations investigated in the field
地区
Region
居群编号及地点
Number and location of populations
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Altitude
(m)
生境
Habitat
内蒙古
Nei Mongol
1 阿拉善左旗特莫乌拉嘎查
Temowula Gazha of Alxa Zuoqi
37°49′ N 104°56′ E 1 465 沙丘
Sand dune
2 阿拉善左旗贺兰山
Helan Mountain of Alxa Zuoqi
38°51′ N 105°50′ E 2 102 砾石戈壁
Gravel gobi
3 阿拉善左旗苏力图嘎查
Su Litu Gazha of Alxa Zuoqi
39°55′ N 105°13′ E 1 421 沙丘或砾石沙丘
Sand dunes or gravel dune
4 阿拉善左旗图克木嘎查
Tukemu Gazha of Alxa Zuoqi
40°24′ N 105°43′ E 1 388 沙丘或砾石沙丘
Sand dunes or gravel dune
5 乌素图苏海图
Suhaitu, Wusu Tu
39°32′ N 106°35′ E 1 280 小砾石山坡
Small gravel slope
6 乌素图大麦力沟
Damaili Furrow, Wusu Tu
39°23′ N 106°38′ E 1 382 大砾石山坡
Large gravel slope
7 乌拉特前旗乌拉山
Ul Mountain, Urad Qianqi
40°44′ N 109°20′ E 1 610 大砾石山坡
Large gravel slope
8 乌拉特中旗乌加禾镇
Wujiahe Town, Urad Zhongqi
41°18′ N 107°35′ E 1 107 大砾石山坡
Large gravel slope
9 乌拉特后旗大坝口
Dam Mouth, Urad Houqi
41°04′ N 107°01′ E 1 067 大砾石山坡
Large gravel slope
10 包头市大青山
Daqing Mountain, Baotou
40°43′ N 109°54′ E 1 195 小砾石山坡
Small gravel slope
甘肃
Gansu
11 祁连山国家级自然保护区
Qilianshan National Nature Reserve
38°09′ N 101°50′ E 2 498 大砾石山坡
Large gravel slope
12 张掖市龙首山
Longshou Mountain, Zhangye
38°47′ N 101°11′ E 2 203 大砾石山坡
Large gravel slope

马松梅等: 气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的影响 265

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00023

图1 蒙古扁桃在最大冰期、历史(1961–1990年)气候及未来气候情景下的平均发生概率及标准偏差。C中的白色圆点表示野
外实地调查的居群分布点。居群编号同表1。A, B, 最大冰期(基于社区大气气候系统模型)。C, D, 历史(1961–1990年)气候。
E, F, 2020年。G, H, 2050年。I, J, 2080年。
Fig. 1 Probability of average occurrence and standard deviation of Amygdalus mongolica during the Last Glacial Maximum and
under historical (1961–1990) and future climatic conditions. The white dots in C show the field locations for investigation of A.
mongolica populations. Population numbers refer to Table 1. A, B, the Last Glacial Maximum based on Community Climate System
Model. C, D, historical (1961–1990) climate. E, F, in 2020. G, H, in 2050. I, J, in 2080.
266 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 262–269

www.plant-ecology.com
生样本构建的模型预测结果的稳定性。选择最低存
在阈值(lowest presence threshold)进行预测结果的解
释和可视化。
基于相同分辨率的生物气候变量, 将按照上述
方法构建的历史气候的模型, 分别运用到最大冰期
气候的不同情景和未来气候的不同时段, 重建气候
模型。
2 研究结果
2.1 模型模拟结果的准确性评价
留一法评价结果(表2)表明: MAXENT在历史气
候和未来气候情景下都成功地预测到蒙古扁桃的每
一个测试点都具有适生性, 并获得了最高的预测准
确率(将已知分布点预测为适生的点的个数占所有
分布点的百分比) 1。在最大冰期的两种气候情景下,
也获得了较高的预测成功率(0.95), 并且所有模型
的预测结果都具有显著的统计意义(p < 0.05)。
不同气候情景下蒙古扁桃的预测模型的标准偏
差进一步说明各重复模型模拟结果的变异性较小
(图1)。在历史气候和未来(2020年)气候条件下, 各
模型预测结果的稳定性最高, 标准偏差基本在6以
下。在其他气候条件下, 各模型预测结果的标准偏
差仅在蒙古的潜在分布区较大(大于3)。
2.2 蒙古扁桃在亚洲中部荒漠区的潜在分布格局
蒙古扁桃的潜在分布由北向南基本上集中在蒙
古的南戈壁及东戈壁省, 我国河西走廊中部及东部
地区, 宁夏北部, 陕西北部, 内蒙古的巴彦淖尔市、
阿拉善盟东南部的阿拉善左旗、鄂尔多斯市、锡林
郭勒盟西部, 以及河北北部(零星分布) (图1C)。其
中, 最适生的分布区(潜在发生概率为61%–99%)集
中在我国河西走廊中部(破碎分布)及东部地区, 内
蒙古的阿拉善左旗、鄂尔多斯市的绝大部分地区、
巴彦淖尔市南部及北部(零星分布), 宁夏北部, 以
及蒙古东戈壁省南部的极小部分地区。
2.3 气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围的影响
与历史气候条件下的潜在分布范围相比(图1;
表3), 蒙古扁桃在最大冰期, 基于CCSM模型(因为
在MIROC模型的气候情景下, 蒙古扁桃被预测到
了极小的潜在分布区, 这里不做分析)的潜在分布
范围明显地缩小, 只有目前分布范围的51.93%, 并
且大范围地向南迁移, 历史气候时期分布在蒙古西
北部和内蒙古锡林郭勒盟西部的绝大部分蒙古扁桃
消失。2020年, 蒙古扁桃的潜在分布又表现出明显
地向蒙古南部, 我国内蒙古锡林郭勒盟西部地区、
陕西北部及河北北部地区扩散的趋势。与2020年相
比, 2050年的潜在分布范围有一定的减小, 分布区
明显破碎, 并向蒙古西部及北部大幅度迁移, 尤其
是最适生的分布区明显破碎并减小。2080年, 蒙古
扁桃的适宜分布范围又表现出略有增加的趋势, 但
最适生的分布区进一步减少, 如在蒙古南部阿拉善
戈壁的最适生区消失。仅在历史气候和2020年的气
候条件下, 蒙古扁桃具有较大、完整和集中的最适
宜分布区。
3 讨论
在历史气候条件下, 模型识别了蒙古扁桃在亚
洲中部荒漠区的所有适生区及在不同地区的适生程
度。揭示出蒙古扁桃最适生的潜在分布区集中在我


表2 最大熵模型(MAXENT)基于留一法预测的结果
Table 2 Predictions with Maximum Entropy (MAXENT) by using the leave one out
气候情景
Climate scenario
最小存在阈值
Lowest predicted threshold
value
预测成功的点个数
No. of points with successful
predictions
p值
p-value
最大冰期(CCSM模型)
The Last Glacial Maximum (CCSM model)
4 17 0.011 2
最大冰期(MIROC模型)
The Last Glacial Maximum (MIROC model)
4 17 0.394 1
1961–1990年平均气候
Average climate during 1961–1990
8 18 0.011 2
2020年A2A情景
A2A scenario in 2020
9 18 0.020 8
2050年A2A情景
A2A scenario in 2050
3 18 0.077 2
2080年A2A情景
A2A scenario in 2080
3 18 0.040 9


马松梅等: 气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的影响 267

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00023
表3 最大冰期和未来气候条件下蒙古扁桃的潜在分布分别与其在历史(1961–1990年)气候条件下的潜在分布相除得到的百分比
Table 3 Percentage of area maintained as compared to the historical (1961–1990) potential distribution of Amygdalus mongolica
according to modelled distribution ranges based on the Last Glacial Maximum and future climatic conditions
气候情景 Climate scenario 百分比 Percentage (%)
最大冰期(CCSM模型)与历史气候对比 The Last Glacial Maximum (CCSM model) vs. historical climate 51.93
最大冰期(MIROC模型)与历史气候对比 The Last Glacial Maximum (MIROC model) vs. historical climate 29.41
2020 (A2A)与历史气候对比 2020 (A2A) vs. historical climate 176.00
2050 (A2A)与历史气候对比 2050 (A2A) vs. historical climate 137.00
2080 (A2A)与历史气候对比 2080 (A2A) vs. historical climate 142.00

国河西走廊中部及东部地区, 宁夏北部, 内蒙古阿
拉善左旗、鄂尔多斯市的大部分地区、巴彦淖尔市
南部及北部的部分地区。上述区域地理上基本属于
阿拉善荒漠或东部草原沙地(呼伦贝尔沙地、科尔沁
沙地、小腾格里沙地、毛乌素沙地, 宁夏河东沙地)
的一部分, 受古地中海海侵和冰期的影响都较小,
所以存在的植被比较古老(刘媖心, 1995)。蒙古扁桃
为蒙古高原古近纪和新近纪的孑遗种, 中亚被怀疑
是扁桃属的起源中心(赵一之, 1995), 所以推测蒙古
扁桃的祖先在古近纪和新近纪可能曾在蒙古高原和
亚洲中部的戈壁荒漠连续广泛分布(刘媖心, 1995)。
然而, 亚洲中部荒漠区自古近纪和新近纪中新世和
早更新世以来的逐渐荒漠化过程(阎顺等, 2000; Guo
et al., 2002), 可能是造成蒙古扁桃曾经的连续分布
逐渐破碎化并缩小的主要原因。另外, 蒙古扁桃集中
分布的上述区域也是环境异质性较高, 水、热条件相
对比较良好的地段 : (1)每年的降水量相对较高
(100–200 mm); (2)最大潜在蒸发率(PER)与其他荒漠
区相比处于相对较低水平, 为2–5; (3)多样化的地形
条件, 主要是砾质荒漠、沙地、低山残丘等(Ma et al.,
2012)。
在整个研究区, MAXENT的预测都揭示了蒙古
扁桃在最大冰期、历史和未来气候条件下的潜在分
布的不同(图1)。与历史气候的潜在分布范围相比,
基于模型模拟的蒙古扁桃在最大冰期(CCSM模型)
气候条件下的潜在分布范围减少了近50% (表3)。其
潜在分布格局表现出明显的向南迁移趋势, 许多化
石证据和空间遗传结构数据也表明, 在较冷的冰期,
许多的北方物种经历了谱系间的向南迁移和遗传分
化 (Bálint et al., 2011)。在未来A2A情景的3个时段
(2020年、2050年和2080年), 蒙古扁桃的潜在分布范
围分别是目前潜在分布范围的176.00%、137.00%和
142.00%, 都表现出了增加的趋势。在亚洲中部荒漠
区东部, 未来气候有不断变暖的趋势, 并且降水的
变异性增强(Lioubimtseva & Henebry, 2009)。但是,
蒙古扁桃具有较强的抗旱能力, 所以可以猜测温度
与湿度的变异很可能在该植物的生态幅度的范围
内。而且, 蒙古扁桃在未来气候条件下的潜在分布
格局表现出明显向北迁移的趋势, 将会扩展其在河
北及内蒙古东部、蒙古东南部尤其是蒙古东北部的
潜在分布范围。这可能是因为未来气候模型研究表
明降水在中亚的大部分地区有轻微减少的趋势, 但
是在中亚北部地区略有增加(Lioubimtseva & Hene-
bry, 2009)。但是, 蒙古扁桃最适宜的分布区却表现
出不断破碎并缩小的趋势。这可能是由于未来气候
的不同模型表明中亚的气温将会增加3–5 , ℃ 而且
将会在2080年进一步增加。综上所述, 基于气候变
化的不同情景, 蒙古扁桃的潜在平均发生概率随着
气候变化表现出较高的敏感性。前人的研究也表明,
分布在高海拔地区的物种对全球气候变化的影响高
度敏感(Alsos et al., 2012)。另一方面, 蒙古扁桃在未
来气候情景下的潜在分布显然还会受到不断变化的
土地利用/土地覆被变化(LUCC)的影响, 所以如果
能将预测结果与未来LUCC的预测结果进行叠加分
析(如去除由LUCC占用的潜在适生的生境), 将能
更有效地揭示孑遗植物蒙古扁桃在未来气候条件下
的可能的适宜分布范围。
物种分布模型预测: 蒙古扁桃未来将会面对潜
在分布范围扩展, 但最适生的分布区不断破碎、收
缩的挑战。本研究结果支持以下假设: 弄清楚物种
在过去气候变化条件下的分布格局的变化, 能够预
测它们将会如何应对不断发生的未来气候的变化
(Petit et al., 2008; Désamoré et al., 2012)。
基金项目 石河子大学自然科学一般项目(ZRKX-
YB-04)、国家自然科学基金(41261011)和国家重点
基础研究发展计划项目(2014CB954201-3)。
268 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 262–269

www.plant-ecology.com
参考文献
Alsos IG, Ehrich D, Thuiller W, Eidesen PB, Tribsch A,
Schönswetter P, Lagaye C, Taberlet P, Brochmann C
(2012). Genetic consequences of climate change for
northern plants. Proceedings of the Royal Society B: Bio-
logical Sciences, 279, 2042–2051.
Anderson RP, Lew D, Peterson AT (2003). Evaluating predic-
tive models of species’ distributions: criteria for selecting
optimal models. Ecological Modeling, 162, 211–232.
Bálint M, Domisch S, Engelhardt C, Haase P, Lehrian S, Sauer
J, Theissinger K, Pauls SU, Nowak C (2011). Cryptic bio-
diversity loss linked to global climate change. Nature
Climate Change, 1, 313–318.
Beatty GE, Provan J (2011). Comparative phylogeography of
two related plant species with overlapping ranges in
Europe, and the potential effects of climate change on their
intraspecific genetic diversity. BMC Evolutionary Biology,
11, 29.
Bellard C, Bertelsmeier C, Leadley P, Thuiller W, Courchamp
F (2012). Impacts of climate change on the future of bio-
diversity. Ecology Letters, 15, 365–377.
Beaumont LJ, Pitman A, Perkins S, Zimmermann NE, Yoccoz
NG, Thuiller W (2011). Impacts of climate change on the
worlds most exceptional ecoregions. Proceedings of the
National Academy of Sciences of Sciences of the United
States of America, 108, 2306–2311.
Braconnot P, Otto-Bliesner B, Harrison S, Joussaume S, Peter-
chmitt JY, Abe-Ouchi A, Crucifix M, Driesschaert E,
Fichefet T, Hewitt CD, Kageyama M, Kitoh A, Laine A,
Loutre MF, Marti O, Merkel U, Ramstein G, Valdes P,
Weber SL, Yu Y, Zhao Y (2007). Results of PMIP2 cou-
pled simulations of the Mid-Holocene and Last Glacial
Maximum―Part 1, experiments and large-scale features.
Climate of the Past, 3, 261–277.
Collins WD, Bitz CM, Blackmon ML, Bonan GB, Bretherton
CS, Carton JA, Chang P, Doney SC, Hack JJ, Henderson
TB, Kiehl JT, Large WG, McKenna DS, Santer BD, Smith
RD (2006). The Community Climate System Model ver-
sion 3 (CCSM3). Journal of Climate, 19, 2122–2143.
Dawson TP, Jackson ST, House JI, Prentice IC, Mace GM
(2011). Beyond predictions: biodiversity conservation in a
changing climate. Science, 332, 53–58.
Désamoré A, Laenen B, Stech M, Papp B, Hedenäs L,
Mateo RG, Vanderpoorten A (2012). How do temperate
bryophytes face the challenge of a changing environment?
Lessons from the past and predictions for the future.
Global Change Biology, 18, 2915–2924.
Espíndola A, Pellissier L, Maiorano L, Hordijk W, Guisan A,
Alvarez N (2012). Predicting present and future intra-
specific genetic structure through niche hindcasting across
24 millennia. Ecology Letters, 15, 649–657.
Fang HT, Seqinbate (2007). Blossom character and insect pol-
lination of Amygdalus mongolica Maxim. Chinese Journal
of Ecology, 26, 177–181. (in Chinese with English ab-
stract) [方海涛, 斯琴巴特 (2007). 蒙古扁桃的花部综
合特征与虫媒传粉. 生态学杂志, 26, 177–181.]
Fielding AH, Bell JF (1997). A review of methods for the as-
sessment of prediction errors in conservation pres-
ence/absence models. Environmental Conservation, 24,
38–49.
Fu LG (1992). China Plant Red Data Book. Science Press,
Beijing. (in Chinese) [傅立国 (1992). 中国植物红皮书.
科学出版社, 北京.]
Ge XJ, Hsu TW, Hung KH, Lin CJ, Huang CC, Chiang YC,
Chiang TY (2012). Inferring multiple refugia and phy-
logeographical patterns in Pinus massoniana based on nu-
cleotide sequence variation and DNA fingerprinting. PLoS
ONE, 7(8), e43717.
Guo ZT, Ruddiman WF, Hao QZ, Wu HB, Qiao YS, Zhu RX,
Peng SZ, Wei JJ, Yuan BY, Liu TS (2002). Onset of Asian
desertification by 22 Myr ago inferred from loess deposits
in China. Nature, 416, 159–163.
Hasumi H, Emori S (2004). K-1 Coupled GCM (MIROC) De-
scription. Center for Climate System Research, University
of Tokyo, Tokyo.
Hewitt GM (2004). Genetic consequences of climatic oscilla-
tions in the Quaternary. Philosophical Transactions of the
Royal Society of London Series B, Biological Sciences,
359, 183–195.
Ji ZL, Qian AD (1981). The investigation of geographic dis-
tribution of Amygdalus pedunculata and Amygdalus mon-
golica. China Fruits, (2), 38–40. (in Chinese with English
abstract) [姬钟亮, 钱安东 (1981). 长柄扁桃和蒙古扁桃
在我国自然分布区的调查. 中国果树, (2), 38–40.]
Leadley P, Pereira HM, Alkemade R, Fernandez-Manjarrés JF,
Proença V, Scharlemann JPW, Walpole MJ (2010) Biodi-
versity Scenarios: Projections of 21st Century Change in
Biodiversity and Associated Ecosystem Services. Secre-
tariat of the Convention on Biological Diversity, Montreal.
Lioubimtseva E, Henebry GM (2009). Climate and environ-
mental change in arid Central Asia: impacts, vulnerability,
and adaptations. Journal of Arid Environments, 73,
963–977.
Liu YX (1995). A study on origin and formation of the Chinese
desert floras. Acta Phytotaxonomica Sinica, 33, 131–143.
(in Chinese with English abstract) [刘媖心 (1995). 试论
我国沙漠地区植物区系的发生与形成. 植物分类学报,
33, 131–143.]
Ma SM, Zhang ML, Ni J, Xi C (2012). Modelling the geo-
graphic distributions of endemic genera in the eastern
Central Asian desert. Nordic Journal of Botany, 30,
372–384.
McCarthy JJ (2001). Climate Change 2001: Impacts, Adapta-
tion, and Vulnerability: Contribution of Working Group II
to the Third Assessment Report of the Intergovernmental
马松梅等: 气候变化对蒙古扁桃适宜分布范围和空间格局的影响 269

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00023
Panel on Climate Change. Cambridge University Press,
New York.
Parmesan C, Duarte CM, Poloczanska E, Richardson AJ,
Singer MC (2011). Overstretching attribution. Nature
Climate Change, 1, 2–4.
Petit RJ, Hu FS, Dick CW (2008). Forests of the past: a window
to future changes. Science, 320, 1450–1452.
Pereira HM, Leadley PW, Proenca V, Alkemade R, Scharle-
mann JPW, Fernandez-Manjarrés JF, Araújo MB, Bal-
vanera P, Biggs R, Cheung WWL, Chini L, Cooper HD,
Gilman EL, Guéenette S, Hurtt GC, Huntington HP, Mace
GM, Oberdorff T, Revenga C, Rodrigues P, Scholes RJ,
Sumalia UR, Waopole M (2010). Scenarios for global bio-
diversity in the 21st century. Science, 330, 1496–1501.
Rosenzweig C, Karoly D, Vicarelli M, Neofotis P, Wu Q,
Casassa G, Menzel A, Root TL, Estrella N, Seguin B,
Tryjanowski P, Liu C, Rawlins S, Imeson A (2008). At-
tributing physical and biological impacts to anthropogenic
climate change. Nature, 453, 353–357.
Salamin N, Wüest RO, Lavergne S, Thuiller W, Pearman PB
(2010). Assessing rapid evolution in a changing environ-
ment. Trends in Ecology & Evolution, 25, 692–698.
Thuiller W, Lavorel S, Araújo MB, Sykes MT, Prentice IC
(2005). Climate change threats to plant diversity in
Europe. Proceedings of the National Academy of Sciences
of the United States of America of Sciences of the United
States of America, 102, 8245–8250.
Yan S, Mu GJ, Xu YQ (2000). Quaternary environmental evo-
lution of the Lop Nur Region, NW China. Acta Micropa-
laeontologica Sinica, 17, 165–169. (in Chinese with Eng-
lish abstract) [阎顺, 穆桂金, 许英勤 (2000). 罗布泊地
区第四纪环境演化. 微体古生物学报, 17, 165–169.]
Yu DJ (1979). Taxonomy of Fruit Trees of China. Agricultural
Press, Beijing. 25–81. (in Chinese) [俞德浚 (1979). 中国
果树分类学. 农业出版社, 北京. 25–81.]
Zeng B, Li J (2009). Identification of genetic relationship of
Amygdalus plants by SSR. Xinjiang Agricultural Sciences,
46, 18–22. (in Chinese with English abstract) [曾斌, 李疆
(2009). 扁桃属植物种质资源鉴定的SSR分析研究. 新
疆农业科学, 46, 18–22.]
Zhao YZ (1995). Study on floristic geographical distribution of
Amygdalus mongolica. Acta Scientiarum Naturalium Uni-
versitatis Neimongol (Natural Science), 26, 713–715. (in
Chinese with English abstract) [赵一之 (1995). 蒙古扁
桃的植物区系地理分布研究. 内蒙古大学学报(自然科
学版), 26, 713–715.]


特邀编委: 赵 平 责任编辑: 王 葳