全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 469~481
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-25 接受日期: 2009-02-12
基金项目: 国家自然科学基金(30570331和 30670368)和国家科技支撑计划(2006BAC10B01)
项目野外考察中得到了神农架自然保护区管理局和巴东县林业局的支持, 谨此致谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: mxjiang@wbgcas.cn
神农架山地河岸带连香树的种群结构与动态
何 东1, 2 魏新增1, 2 李连发1, 2 江明喜1* 杨敬元3 喻 杰3
(1 中国科学院武汉植物园水生植物和流域生态重点实验室,武汉 430074) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
(3 湖北神农架国家级自然保护区管理局,湖北神农架 442421)
摘 要 以种群统计学和树木年代学的方法, 从年龄结构、生命表、径向生长和干扰史4个方面, 研究了神农架山
地河岸带连香树(Cercidiphyllum japonicum)的种群结构与动态。结果显示: 1) 连香树种群内幼龄个体比较充足, 但
在长时段内更新时有断代, 多个局域种群有明显可辨的同生群(年龄幅宽约为50 a), 其发生年代在20世纪20年代
和70年代, 高峰期则在40年代和90年代; 2)萌枝更新非常突出, 与种群年龄和群落盖度有显著相关(r>0.6, p<0.05);
3)经20 a以下和60~100 a间两个死亡高峰以后, 种群可达生活力最优阶段, 180 a以后出现衰老迹象, 生存曲线总体
上介于DeeveyII和III型之间; 4)前30 a连香树胸径的生长速率最快, 经2次生长释放后, 约在60 a前后进入林冠层,
90~120 a间进入成熟期前, 胸径分化最为剧烈; 5)干扰高峰年(20世纪20年代、70年代和90年代)与种群更新的高峰
年大致吻合。这些结果表明, 个体生长发育特征与中长期的干扰对其种群结构与动态有重要影响。由于幼苗尤其
是萌枝的的数量充足, 连香树种群在中短期内可以维持。
关键词 连香树 河岸带 种群结构 干扰史 神农架
POPULATION STRUCTURE AND DYNAMICS OF CERCIDIPHYLLUM JA-
PONICUM IN RIPARIAN ZONES OF THE SHENNONGJIA MOUNTAINOUS
REGION, CENTRAL CHINA
HE Dong1, 2, WEI Xin-Zeng1, 2, LI Lian-Fa1, 2, JIANG Ming-Xi1*, YANG Jing-Yuan3, and YU Jie3

1Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China,
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China, and 3Administration Bureau of Shennongjia National Nature Re-
serve, Shennongjia, Hubei 442421, China
Abstract Aims Cercidiphyllum japonicum, an endangered tree species confined to East Asia, grows
mainly in the riparian zones of the Shennongjia mountainous region of central China. Our objectives were to
explore regeneration and maintenance mechanisms of C. japonicum populations in montane riparian zones by
examining age structures, life tables and radial growth processes, as well as disturbance history.
Methods We surveyed four rivers in the Shennongjia mountainous region and placed 12 quadrats
(ranging from 10 m × 20 m to 35 m × 60 m) in riparian zones with sizable C. japonicum populations. In
each quadrat, diameter at breast height (DBH) (or basal diameter if tree height < 1.3 m) and height of
each tree was recorded. For multi-stemmed trees, the largest stem was treated as the main stem and the
rest as sprouts. Scattered C. japonicum occurring along our routes were also recorded. Cores were ex-
tracted from 60 large C. japonicum stems at 1.3 m height and basal discs were taken from 10 young
stems at slightly >1.3 m for dendrochronological procedures and subsequent DBH-age regression. In-
crement sequences >40 years were used for detection of release-events based on a percentage growth
change filter.
Important findings DBH of C. japonicum grew consistently rapidly in the first 30 years. There were two
release events before canopy accession at about 60 years. Differentiation in DBH and height took place at
90–120 years. After two mortality peaks in ≤20 and 60–100 years, C. japonicum approached and sustained
optimum vitality up to 180 years when senescence occurred. Its survivorship curve was generally between
Deevey type II and III. Young individuals were abundant. Regeneration, however, was discrete over long

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intervals. Cohorts with an age range of about 50 years that established in the 1920s and 1970s and culminated
in the 1940s and 1990s were remarkably discernable in most local populations. Regeneration by sprouting
was predominant and strongly correlated with stand age and community cover. Dates of heavy disturbances
(1920s, 1970s and 1990s) roughly corresponded with dates of population recruitment pulses. We suggest that
individual growth and developmental characteristics and moderate-to-long-interval disturbances played im-
portant roles in driving C. japonicum population dynamics. For short to moderately long periods, C. japoni-
cum can maintain its population due to adequate young individuals, especially sprouts.
Key words Cercidiphyllum japonicum, riparian zone, population structure, disturbance history, Shennong-
jia
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.006
连香树(Cercidiphyllum japonicum)系第三纪
古热带植物的孑遗种、东亚植物区系的特有种 ,
间断分布在中国和日本。由于对阐明第三纪植物
区系的起源及中日植物区系的关系有重要意义 ,
及其有限的种群规模, 连香树早已被列入国家二
级重点保护植物(傅立国和金鉴明, 1992)。对连香
树的研究已往集中在出苗、存活、生长等生活史
特征与环境因子的关系(潘开文 , 1999; Kubo et
al., 2000, 2004; 潘开文和刘照光, 2001a; Kubo,
2005; Masaki et al., 2007), 萌枝特征(Kubo et al.,
2001, 2005)、生物量的分配和养分循环(潘开文和
刘照光, 2001b)、基因流对于空间遗传结构的作用
(Sato et al., 2006)、与其他种的共存机制(Sakio et
al., 2002; Masaki et al., 2007)等方面。刘胜祥等
(1999)和Jiang等(2002)调查了连香树在神农架地
区的分布状况, 发现其分布在1 200～1 800 m山
地常绿阔叶、落叶阔叶混交林带, 并集中见于河
岸带, 多为散生单株或丛生的克隆系。
河岸带被认为是生物种群与其环境因子交互
作用的潜在敏感地段, 是陆地上最富动态的复杂
生境类型之一。作为群落交错带, 河岸带能提供
许多珍稀物种所需的关键生境 (Naiman & Dé-
camps, 1997)。河岸带植被格局和生物多样性的维
持机制, 一直是流域生态学领域的研究热点之一
(Nilsson et al., 1989; Acker et al., 2003)。种种资料
(Kubo et al., 2000; Sakio et al., 2002; Jiang et al.,
2002)显示, 连香树似属于专性河岸带物种。不过,
对于作为珍稀树种的连香树在河岸带这样复杂的
生境中的更新模式与维持机制, 迄今所知甚少。
除Sakio等(2002)和Kubo (2005)略有涉及之外, 尚
无深入细致的专门报道。本文采用种群统计学和
树木年代学的方法调查神农架山地河岸带中连香
树的现有种群结构特征, 揭示其长期种群动态与
内在的生活史特征、外在的干扰状况之间的互动
关系, 探讨种群更新与维持的机制, 以期为连香
树种群的保育与恢复, 以及河岸带生态系统的管
理提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 研究地点概况
研究地点位于湖北省西北部长江上游北岸的
神农架山区 , 地理位置约为 31°15′~31°57′ N,
109°56′ ~ 110°58′ E。神农架山脉的地质构造属于
大巴山山脉折皱带, 为燕山运动所形成, 受喜马
拉雅造山运动的影响, 形成很多断层, 加上抬升
运动和强烈的剥蚀侵蚀作用 , 形成现代山川交
错、脊岭连绵、峡谷异常发育的地形。山势呈西
北到东南走向, 为长江和汉水在上游的分水岭。
岭脊为星芒放射状, 因而水系发育, 形成南坡的
香溪河、沿渡河, 北坡的南河、堵河四大水系。
河谷陡狭, 宽约3~10 m, 多呈V 型狭谷。气候属
于北亚热带向暖温带过渡气候, 深受东南和西南
季风的影响 , 温暖湿润。平均年降水量为800~
2 500 mm, 主要集中在夏季, 降水量随海拔增高
而增加。气温随海拔高度升高呈递减变化, 从海
拔460～2 300 m , 年平均气温从14.5 ℃降至4.8
, ℃ 最冷月 (1月 )日平均气温从1.6 ℃降至－5.0
℃。由于巨大的海拔差异,气候具有明显的垂直梯
度变化, 按海拔大体上可分为亚热带(1 100 m 以
下) 、暖温带( 1 100~2 600 m)和温带(2 600 m 以
上) 3 个生物气候带(郑重等, 1997; 朱兆泉和宋
朝枢, 1999)。
1.2 野外调查
选取钻洞子沟—瓦缸溪(沿渡河水系)、石槽
河－羊圈河(香溪河水系)、红石沟－野马河(南河
水系)和高桥河(堵河水系) 4条河流进行路线踏

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查。根据已知的连香树高程分布范围, 从分布的
最高海拔2 000 m起, 到连香树分布的大致下限海
拔1 200 m止。沿河岸40 m以内(根据我们野外观
测, 40 m以外几乎已无连香树分布)目标种连片成
林(总计株数不少于40且进入林冠层的连香树不
少于10株)的地方设立矩形样方进行群落学调查,
样方大小从10 m × 20 m至35 m × 60 m不等, 依局
域种群规模、密度和地势可操作性而定, 样方长
边平行于河岸。样方内进行每木调查, 记录所有
树种的胸径和高度。树高若低于1.3 m, 连香树则
记录其基径, 其他物种则弃置。对于生有分蘖的
连香树 , 将该克隆系最粗的一株记为主茎(并视
为实生起源); 其余记为萌株, 据其高度是否超过
1.3 m测量其胸径或基径。最后设置调查样地总计
12块, 生境和群落学概况见表1。踏查沿线另有大
量散生的单株, 我们也做了测量记录, 内容与方
法同于样地每木调查。
在样地调查过程中, 选取干形正常的60株连
香树 , 在树高1.3 m处钻取树芯 , 将10株略高于
1.3 m的幼树砍伐后, 在基部和1.3 m处截取轮盘,
将树芯和轮盘带回实验室晾干、打磨、抛光后, 进
行树木年代学处理。每处样地贡献树芯3~6支, 一
般须有出自样地内最高大一级的个体, 以便大致
保证一定年数的生长年表可代表同年龄的种群相
应的特征。
1.3 数据处理
1.3.1 植株定年
年轮宽度使用WinDendro2003测读 , 精度为
0.001 mm。树芯如果是偏心的, 则使用该软件的
估测缺轮程序处理, 缺轮数和轮宽皆可获得。所
有年轮序列均在同软件下使用骨架示意图进行了
交叉定年。最后以大部分树芯(对小部分树芯由于
内轮线过于模糊而难以确定全龄或者由于偏心过
远导致估测获得的轮数过大而不足据为准确的年
龄予以删除)和所有1.3 m截盘的胸径与其相应的
年龄生成回归方程Y=3.420 1×DBH0.925 4(n=53,
R2=0.823 9, p<0.001), 其中, Y为年龄, DBH为胸
径。10棵略高于1.3 m的幼株基部和1.3 m处轮盘
年龄差为(2.8±1.7) a, 高于1.3 m的植株年龄则为
胸径－年龄的回归值加上2.8 a。我们还分析了幼
株的基径生长过程, 发现该树种最久仅用8 a长至
2.5 cm。另据我们调查: 高度小于1.3 m的植株基
径最大不过2.5 cm, 因此, 这部分个体可完全划
分在10 a为区间的年龄结构的最小龄级内。
1.3.2 径向生长分析和释放检测
在21支打中髓部的树芯给出的生长序列的基
础上, 我们以10 a为累进区间计算了累进到达点
的总生长量平均值, 以此观察其径向生长变化趋
势。以Nowacki和Abrams (1997)的生长变化率
(Percentage growth change, PGC)函数来探测生长
释放事件。某年的生长变化率PGC=(M2－M1)/
M1×100％, 其中M1、M2分别为前10 a和后10 a (包
括当年)的平均径向生长量, PGC若大于50％, 则
可定义为中轻度释放, 大于100％为重度释放。在
此标准下, 探测所有大于40 a的单木生长史过程
中的释放事件。31个单木生长序列的每年生长变
化率被平均后, 生成了一个主序列, 该序列大致
反映了有效年代区间(19世纪40年代以后)特别是
晚近年代的整体生长动态。每个年代发生释放的
树芯样本数除以所在年代的可用样本总数, 获得
一个释放率的度量, 由于可用样本总数的数量分
布型同于种群数量分布型, 该释放率可以大致反
映各个年代的干扰强度。
2 结果分析
2.1 林分结构特征
在所调查的多数样地中, 连香树都居于山地
河岸带落叶阔叶混交林群落 (见表1优势物种成
分)内的优势或亚优势地位 , 只有少数幼龄种群
(Y5和Y7)例外。连香树各种群中, 主茎密度最大
为1 867株·hm–2, 最小为107株·hm–2, 分别有25%
和33%在1 000株 · hm–2以上和400株 ·hm–2以下 ,
大约42%在600~800株·hm–2之间。主茎基盖度在
10.5 m2·hm–2以上和以下的种群各占一半 , 多数
(近60%)集中在6.0~12.1 m2·hm–2之间, 余下部分
低于2 m2·hm–2或高于20 m2·hm–2。各种群间的萌
枝密度差异非常之大 , 从0到1 800株 ·hm–2若以
300为区间 , 每个区间内均有分布 , 没有明显集
中的区段。一个例外是N2, 萌枝密度高达2 950
株· hm–2。萌枝基盖度多在0.1 m2· hm–2以下, 对
于连香树种群的优势度基本没有贡献; 但是, 在
数量上萌枝对于种群的贡献十分巨大 , 绝大部
分种群中萌枝数量超过40％, 最高的N2达82％。
有记录的最老个体年龄为232 a (Y1)。种群年龄
介于35~232 a之间 , 其中有一半在100~200 a之
间。

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2.2 年龄结构与更新动态
从图1可见, 在多数林分中, 年龄分布多偏向
相对幼龄的级组, 20 a以下的幼苗群一般处于年
龄分布的峰位。种群补充的高峰往往集中在约
50 a的时段内, 表现为年龄幅宽为50 a上下的同
生群 , 其发生年代约在20世纪20年代和70年代 ,
高峰年代则集中在40年代和90年代。100 a以上的
林分在早年(20世纪20年代以前)往往还有一两个
数目不大的高龄同生群或者一些不成群的高龄个
体。180 a以上的高龄林分(Y1、Y2和Y3)的更新率
均比较低, 从18世纪中叶下至19世纪末, 每10 a
每公顷仅有不到25株新个体成功地进入种群; 并
且各年代间数量差异不明显, 没有可辨识的同生
群。从整个年代区间来看, 种群补充的连续性状
况不佳, 年龄分布间断的长度大部分为10 a, 部
分超过50 a, 甚至长达100 a。20世纪20年代以后,
多数已建立的种群开始大量地持续更新 , 同时 ,
部分新种群(Y5和Y7)开始建立并逐渐发育壮大。
萌株更新在2000年以后尤为充沛, 部分林分
(D1和N1)甚至完全依赖萌枝补充。低盖度的幼龄
林分(Y5、Y7 ≤63 a)几乎不产生萌枝, 随着林龄
继续增长、盖度增高, 萌枝大量产生; 高龄林分
(Y1、Y2、Y3 ≥180 a)的实生苗更新处于相当低
的水平, 萌枝却占到种群数量的64%以上。萌枝/
主茎数量比与林龄 (Spearman秩检验 , r=0.627,
p=0.039, n=11, N2排除)、群落盖度(Spearman秩检
验, r=0.818, p=0.007, n=9, D1、N1无盖度记录, N2
排除)有显著的强相关。不过, 中高龄(85~180 a)
林分的萌枝规模差异很大, 萌枝的种群数量贡献
率在23%~82%之间, 平均值为(58±21)%。
累计所有个体的区域种群结构(图2)显示, 主
茎数量沿年代的分布大致呈J型(即沿大小级或年
龄级的L型分布), 但是明显可辨出平均周期为略
长于50 a的起伏振荡, 峰值发生在19世纪70年代、
20世纪40年代和2000年。如果不考虑散生的单株,
仅仅累计12处样地约67%的种群数量, 其年龄结
构的形状并没有明显的变化, 出现峰位的年代仍
在上述位置上(未列于图表)。萌枝年龄一般不超
过50 a, 在20世纪60年代之前几乎没有发生, 其
数量沿年代的分布为典型的J型分布。10 a以下萌
枝数量约为实生苗的10倍。
2.3 生命表与生存分析
通过生命表和生存分析结果(表2)可知, 连香
树幼龄个体死亡率相当惊人, 前20 a累积死亡率
就已接近80% (连萌枝一起考虑则为95%), 至80 a
时已高达93% (连萌枝一起考虑则为99%), 而这
个年龄可能不到其生理寿命的一半。前40 a的平
均存活数处于高速下降状态, 此后降幅略有起落,
但大体维持较快降速, 到100 a后平均存活率变率
开始趋于稳定, 并延续至180 a。60~100 a间, 消失
率和死亡密度出现20 a之后的第二个高峰, 并且
出现一个连续的高危期 (危险率在0.67~0.80之
间)。生命期望在120 a阶段抵达顶峰, 危险率则为
最低。180 a以上, 平均存活数又开始快速降低,
生命期望降至30 a或以下, 消失率出现第三个高
峰, 死亡密度趋于平稳, 连香树开始衰老。
在整个生活史过程中, 连香树主茎存活曲线
大致呈现出Deevey (1947) II型的特征, 不同年龄
阶段则略有不同趋向, 120 a以前偏向Deevey III
型, 之后偏向Deevey I型, 到200 a与II型线近乎
平行(图3)。主茎与萌枝一起考虑时, 存活曲线则
介于II型和III型之间, 40 a以前近乎III型, 之后缓
慢偏向II型。160 a以后, 萌枝对种群没有贡献, 存
活曲线形状同于仅仅考虑主茎的情况。
2.4 径向生长与释放事件
连香树径向生长在前30 a速率最快, 平均速
率不低于0.42 cm, 直至60 a生时仍维持在0.36
cm·a–1; 此后生长速率大为减缓, 60~120 a期间
的平均每年生长量仅为0.14 cm, 不到前60 a平均
速率的一半; 120 a以后有所回升, 连年生长平均
量约为0.39 cm·a–1。90~120 a间平均总生长量有明
显波动 , 表明此期间是连香树胸径的剧烈分化
期; 在此之前, 累年生长量则一直呈持续上升态
势。整个 150 a过程中 , 平均生长速率为 0.27
cm·a–1, 累计总生长量达41.40 cm, 径向生长曲线
大致呈拉伸的S型(图4)。
多数(77.4%)大于40 a的连香树至少有一次生
长释放。图5列出了所有20个有过生长释放的径向
生长序列和释放年表。在每木个体生长史过程中,
第一次发生释放的平均年龄为(28.1±15.1) a (平
均值±标准偏差 , 下同; n=14), 第二次为(55.1±
18.1) a (n=8)。每单木发生中轻度释放的平均间隔
为(24.6±5.5) a (n=5); 重度释放则为(47.1±18.8) a
(n=10); 不考虑释放强度则为(36.0±19.3) a (n=
12)。另外, 每单木年表长度除以其释放次数所得
商取平均值 , 可视为一个平均干扰周期的度量 ,

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图1 连香树局域种群年龄频率分布
Fig. 1 Age frequency distribution of local Cercidiphyllum japonicum population on 12 sites
■主茎 Main stem □ 萌枝 Sprout X1, D1, N1, N2, Y1, Y2, Y3, Y4, Y5, Y6, Y7, Y8: 局域种群的样地编号
Codes of plots for each local population

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表2 连香树种群生命表与生存分析
Table 2 Life table and survival analysis of Cercidiphyllum japonicum population
X Nx Dx Px Lx Tx Ex Kx S(x) F(x) f(x) λ(x)
主茎 Main stem
20 1 000 786.08 0.21 606.96 1 283.51 25.7 1.164 4 0.213 9 0.786 1 0.049 0 1.295 1
40 213.92 48.97 0.77 189.43 676.55 63.3 0.130 6 0.164 9 0.835 1 –0.002 6 0.258 5
60 164.95 –2.58 1.02 166.24 487.11 59.1 0.327 2 0.167 5 0.832 5 0.095 4 –0.015 5
80 167.53 95.36 0.43 119.85 320.88 38.3 0.794 9 0.072 2 0.927 8 0.036 1 0.795 7
100 72.16 36.08 0.50 54.12 201.03 55.7 0.211 3 0.036 1 0.963 9 –0.015 5 0.666 7
120 36.08 –15.46 1.43 43.81 146.91 81.4 0.125 2 0.051 5 0.948 5 0.025 8 –0.352 9
140 51.55 25.77 0.50 38.66 103.09 40.0 0.310 2 0.025 8 0.974 2 –0.005 2 0.666 7
160 25.77 –5.15 1.20 28.35 64.43 50.0 0.318 5 0.030 9 0.969 1 0.020 6 –0.181 8
180 30.93 20.62 0.33 20.62 36.08 23.3 0.980 8 0.010 3 0.989 7 0.005 2 1.000 0
200 10.31 5.15 0.50 7.73 15.46 30.0 0.405 5 0.005 2 0.994 8 0.000 0 0.666 7
220 5.15 0.00 1.00 5.15 7.73 30.0 0.693 1 0.005 2 0.994 8 0.005 2 0.000 0
240 5.15 5.15 0.00 2.58 2.58 10.0 0.946 7 0.000 0 1.000 0 0.000 0 2.000 0
主茎和萌枝 Main stem with sprout plus
20 1 000 947.76 0.05 526.12 627.56 12.6 2.649 8 0.052 2 0.947 8 0.030 1 1.801 4
40 52.24 30.13 0.42 37.18 101.44 38.8 0.534 1 0.022 1 0.977 9 0.000 6 0.810 3
60 22.12 0.64 0.97 21.79 64.26 58.1 0.317 5 0.021 5 0.978 5 0.011 2 0.029 4
80 21.47 11.22 0.48 15.87 42.47 39.6 0.723 9 0.010 3 0.989 7 0.005 1 0.707 1
100 10.26 5.13 0.50 7.69 26.60 51.9 0.260 3 0.005 1 0.994 9 –0.001 6 0.666 7
120 5.13 –1.60 1.31 5.93 18.91 73.8 0.176 9 0.006 7 0.993 3 0.003 5 –0.270 3
140 6.73 3.53 0.48 4.97 12.98 38.6 0.342 9 0.003 2 0.996 8 –0.000 6 0.709 7
160 3.21 –0.64 1.20 3.53 8.01 50.0 0.318 5 0.003 8 0.996 2 0.002 6 –0.181 8
180 3.85 2.56 0.33 2.56 4.49 23.3 0.980 8 0.001 3 0.998 7 0.000 6 1.000 0
200 1.28 0.64 0.50 0.96 1.92 30.0 0.405 5 0.000 6 0.999 4 0.000 0 0.666 7
220 0.64 0.00 1.00 0.64 0.96 30.0 0.693 1 0.000 6 0.999 4 0.000 6 0.000 0
240 0.64 0.64 0.00 0.32 0.32 10.0 –1.137 8 0.000 0 1.000 0 0.000 0 2.000 0
X: 年龄级 Age class Nx: 标准化存活数 Standardized number of individuals alive Dx: 从x到x +1期的标准化死亡数 Stan-
dardized number of individuals died at interval Px: 各龄级的存活率 Survival rate in each interval, Px=1-Dx/Nx Lx: 从x到x +1期的
平均存活数 Mean number of individuals alive from x class to x+1 class, Lx =( Nx+Nx+1)/2 Tx: 存活总数 Total number of individuals
alive, Tx=ΣLx Ex: 生命期望 Life expectation, Ex=Tx/Nx×20, 20为年龄级差 20 is the age class interval Kx: 消失率(或致死力)
Loss rate, Kx=ln(Lx)-ln(Lx+1) (Deevey, 1947) S(x) : 生存率函数 Survivorship function, S(x)=P1P2…Px F(x) : 累计死亡率函数
Cumulative mortality function, F(x)=1-S(x) f(x): 死亡密度函数 Mortality density function, f(x)=F(x)–F(x+1) λ(x): 危险率函数
Hazard function, λ(x)=2×(1+Px)/(1-Px) (Muenchow, 1986; 杨凤翔等, 1991)


本研究的此结果为(50.0±19.0) a (n=24), 大致接
近多数同生群的年龄幅宽和区域种群的振荡周
期。始终没有发生释放的植株年龄多在40~50 a之
间, 最大为67 a。
在19世纪40年代至今的整个有效年代区间
内, 每单木的生长模式与释放事件的时间各不一
致, 显示出微尺度的干扰或衰亡事件的作用, 这
些事件造成的林窗在小范围内短时效地影响林分
动态。1922~1924年 (图5C, D, M)、1977~1979年
(图5C, F, G, K, M)、1996~1998年 (图5A, B, D, I,
L, N, W, X)有至少3个植株被检出基本同时释放,
在生长变化率主序列(图6)和释放率年表(图7)同
样的年代区间上也出现了突出的峰位, 表明这些
年间神农架地区可能发生过较大面积的灾害。
1983~1984年也有3次释放, 不过, 在生长变化率
主序列和释放率年表上没有相应的表现, 可能该
次事件作用的地段比较集中。
3 讨 论
3.1 种群动态与干扰
种群年龄分布的高峰可能来自3种因素的作
用: 1)种子丰产, 使得新个体出现的概率增加; 2)

476 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图2 连香树区域种群年龄频率分布
Fig. 2 Age frequency distribution of overall
Cercidiphyllum japonicum population
■主茎 Main stem □ 萌枝 Sprout n: 主茎数
No. of main stems n′: 萌枝数 No. of sprouts




图3 连香树种群存活曲线
Fig. 3 Survivorship curve of Cercidiphyllum japonicum
population
A: 主茎 Main stem B: 主茎和萌枝 Main stem
with sprout plus

连年的优越气候条件增加了存活率, 在时间上产
生累积效果; 3)干扰事件 , 为新个体建立创造机
会(Lorimer, 1980)。后两者可以通过树木年代学的
办法复原历史环境或事态来检验。观察和比照我
们的结果分析 , 多数种群在1980~2000年的脉冲
式更新显然由20世纪20年代末和20世纪90年代后
期的大规模干扰所启动 ; 部分种群内1920~1960
年的同生群则与20世纪20年代的大规模干扰有
关, 这些同生群的年龄分布峰出现在20世纪40年
代, 不过, 相应年代的年轮序列上没有显示出干
扰事件方面的证据, 这些峰更有可能是出自前两


图4 连香树径向生长进程
Fig. 4 Radial growth process of Cercidiphyllum ja-
ponicum individuals


个因素的作用或者两者的集成效果。区域尺度上
的种群年龄分布峰在更大程度上是数量统计的效
果。因为从局域尺度上观察, 多数种群的更新有
剧烈的波动甚至断代, 且步调不尽一致。但是, 区
域种群数量分布可发现大约50 a的周期性, 显示
出年龄幅宽为50 a的同生群对区域种群结构中的
强烈影响。上述所有种群统计参数与干扰态势的
历时态(Diachronic)同步调变化表明, 在神农架山
地河岸带, 在局域和区域两种尺度上, 中长期的
大规模干扰对连香树种群结构有普遍的影响。
经典的理论(Brokaw, 1985; Whitmore, 1989)
认为, 物种的更新模式与其耐荫能力有密切关系,
耐荫种可在郁闭林冠下持续更新, 借助林窗发生
释放就能进入林冠层, 形成倒J型的年龄分布; 而
不耐荫种需要开阔地 , 并且其更新是脉冲态的 ,
形成大致正态的年龄分布。从连香树不连续的更
新态势和同生群多响应于大规模干扰来看, 该树
种似属于不耐荫种。不过 , 有研究(Fujimoto &
Matano, 1994; Kubo et al., 2004)表明, 连香树幼
苗和幼树都具有一定的耐荫能力。Kubo等(2004)
的控制实验结果显示, 连香树幼苗早期(约前3个
月)死亡率较高 , 在此期间 , 相对光合光子通量
(RPPFD) 22%~60%最有利其存活, 不过幼苗一旦
度过该瓶颈期, 其存活率便基本稳定下来, 即使
在弱光环境(10% RPPFD)下也是如此; 种子发芽
则需要裸露的矿质细壤土为母质, 如果有凋落物
覆盖则幼芽难以穿透。高龄林分的更新之所以常
年处于低水平(图1 Y2~Y4), 看来是同时存在两

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图5 连香树径向生长序列与释放年表
Fig. 5 Radial increment serials and release chronologies of Cercidiphyllum japonicum individuals
▲: 重度释放 Major release △: 中轻度释放 Moderate release A、B、C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、
N、O、P、Q、R、S、T、U、V、W、X: 各树芯编号 Core number


种障碍: 1) 林分近于充分郁闭, 相对光强一般在
8 %以下 , 而小林窗仅能使之提升到2 0 %上下
(Baker et al., 1997; Muraoka et al., 2002; 冯玉龙
等, 2002); 2) 据我们的野外观察, 林分在长期发
育过程中累积了可观的凋落物。可以推知, 只有
程度甚剧的灾变 (在河岸带可能主要来自洪水 ,

478 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图6 连香树生长变化率主序列
Fig. 6 Master serial of percent-growth change for Cer-
cidiphyllum japonicum
菱形数据标记的线条为每年生长变化率 Line with
rhombic pointers presents annual percent-growth change
无标记的线条为样本量 Line without pointer presents
sample depth



图7 连香树释放率年表
Fig. 7 Chronology of percent-release (Proportion of re-
leased sample relative to sample depth in every decade)
for Cercidiphyllum japonicum
直方柱表示每 10年的释放率 Decadal percent-
releases are represented by bars 线条表示样本量 Sample
depth is given by line



因为洪水兼具摧杀林木和冲刷林下碎屑的效果 ,
见Naiman et al., 2000)清理出一定规模的地面才
可能满足该树种出芽和存活的生境要求。问题的
关键在于, 连香树的种子出芽与幼苗早期需要良
好的光环境, 而度过此阶段后对光的依赖程度便
会降低。所以我们认为, 耐荫能力与生活史阶段
有关。总之, 连香树的生境选择倾向于阳性, 但如
果不存在这样的条件, 其幼树仍具有一定程度的
耐受性。
3.2 萌枝更新
对中国西南的峨眉山和日本中部的秩父山的
连香树种群观察(Sakio et al., 2002; Tang & Oh-
sawa, 2002; Kubo et al., 2001, 2005)发现, 萌枝在
该种群中是个非常突出的现象。我们的结果表明,
在神农架山地河岸带也是如此。同地域同生境条
件下的另一珍稀树种领春木 (Euptelea pleio-
spermum)种群内也有这种现象(魏新增等, 2008)。
有研究者(Koop, 1987; Verwijst, 1988; Sakio
et al., 2002; Kubo et al., 2001, 2005)指出, 在实生
苗受到限制的情况下(诸如被严重荫蔽或在劣质
土壤下), 萌枝作为一种应对策略成为主要的更
新方式, 从而使个体与种群得以维持。从我们的
数据来看 , 萌枝首先与林分发育阶段 /郁闭程度
有一定关系。如前所述, 连香树幼苗的建立有赖
于大规模干扰 , 这就意味着 , 一旦林分郁闭 , 实
生苗的更新就难以发生。我们检查了林龄梯度(大
致是群落盖度的梯度)上实生苗和萌枝的变化趋
势, 明显可见上述关系。再者, 萌枝作为一种重要
的生活史策略也与河岸带特殊干扰情形有相当大
的关系(Naiman & Décamps, 1997)。由于微尺度干
扰在强度、范围和频率上有巨大差异, 这可能解
释中高龄(85~180 a)林分的萌枝规模的巨大差异。
另外, 萌枝可能与生境碎片化对雌雄异株树种的
作用效果有关。Sato等(2006)的研究显示, 连香树
具有远距离散布能力 , 其平均传粉距离约为129
m, 最远可达666 m; 种子传播距离则超过300 m。
如果局域种群间的距离超过这些扩散距离过大 ,
就会使遗传载体的交流发生困难, 而雌雄异株会
加强这种困难对种群繁衍的负效果。根据我们野
外踏查, 在神农架山地河岸带的这些连香树种群,
相互间的距离是远远超过上述距离的, 并且另有
大量散生的单株和单丛(种群总数的33%)无法连
片成林, 处于某种生境碎片化的境况中。
萌枝作为对实生幼苗库的补偿, 对于种群的
维持与延续具有重要作用, 但这种更新方式潜在
的不良后果值得注意: 1) 种群遗传多样性可能由
于依赖于营养繁殖而降低; 2)种群扩散在空间上
比较局限, 遭受灾变损害的风险也集中起来; 3)
种群本来规模过小或不成规模, 再加上扩散的限
制, 将加剧生境碎片化, 从而使得遗传漂变的发
生概率趋高。
3.3 径向生长与种群生活史
连香树胸径前30 a处于高速率生长状态, 表
现出某种阳生树种的特性。据贺金生等(1999)报

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道 , 在神农架地区 , 不耐荫种锐齿槲栎(Quercus
aliena var. acuteserrata)和耐荫种米心水青冈
(Fagus engleriana)的幼树径向生长速率分别为
0.32 cm·a–1和0.11 cm·a–1, 比较我们的研究结果,
连香树远远高于二者的速率, 30 a生时的胸径平
均生长达0.42 cm·a–1, 而略高于1.3 m的幼株前10
a的基径生长也有0.39 cm·a–1 (未列于图表)。不过,
连香树的多年平均生长速率为0.27 cm·a–1, 比较
接近米心水青冈的0.25 cm·a–1, 远远落在锐齿槲
栎的0.53 cm·a–1之下。锐齿槲栎的高度一直呈线
性快速增长, 长至10 m需要30 a, 长至20 m仅需
要50 a, 而米心水青冈高度随年龄增加呈减速增
长, 40 a生时长到10 m, 超过100 a才到20 m(贺
金生等, 1999); 与之相比, 30 a生时连香树高度达
到10 m略强(此高度大约是冠层的下限), 此后高
度生长缓慢下来, 约在70~80 a才长到20 m(未列
于图表)。由此可见, 在生命早期, 这些树种的高
度生长差异不大, 靠近或抵达冠层以后差异才比
较明显, 连香树介乎锐齿槲栎和米心水青冈二者
之间。从多年平均生长速率来看, 连香树与米心
水青冈在该参数上固有的种性差异似乎不大, 而
后者早年的生长速率远远小于前者, 这说明米心
水青冈着生于荫蔽环境, 连香树则倾向于较开阔
的环境, 生长模式类似于强阳性树种锐齿槲栎快
速稳定型。随着年龄增长, 连香树的生长模式渐
渐靠近米心水青冈, 显示该种度过生活史某阶段
后可能具有一定程度的耐荫能力, 支持上面对立
苗过程与耐荫性关系的分析。
连香树胸径的生长在60 a以后速率放缓, 可
能是因为林冠趋于郁闭, 侧向水平空间的竞争开
始激化。单木第二次生长释放的平均年龄为
(47.2±13.3) a, 由此推测, 连香树进入林冠层至少
需要一两次释放。此后种群进入一个连续的高危
期, 期间危险率均在0.66以上(表2), 直到120 a上
下。这个阶段的胸径都处于剧烈的分化中。至120
a生时, 胸径生长发动第二轮速生期, 同时生命期
望值抵达顶峰 , 平均存活数变率稳定下来 (表2,
图3), 表明此时连香树的个体与种群都处于生活
力最优阶段。180 a以后, 高度生长可能已接近其
生理上限, 约为40 m (未列于图表), 而种群统计
学的一些参数也显示出衰老的迹象, 如生命期望
降至极低(不超过30 a)、死亡密度稳定化。
在整个生活史过程中 , 立木形态维度(胸径
和高度)的生长特征与种群统计学特征大致具有
某种共时态(Synchronic)的同步性。可见, 个体生
长发育是塑造种群结构和驱动种群动态的重要因
素。
4 结论与建议
4.1 前30 a连香树胸径生长速率最快, 经2次生
长释放以后, 约在60 a上下进入林冠层, 90~120 a
间进入成熟期前, 胸径分化最为剧烈。经20 a以下
和60~100 a间两个死亡高峰以后可达生活力最优
阶段, 180 a以后显示出衰老迹象, 生存曲线总体
上介于DeeveyII和III型之间。径向生长特征与种
群统计学特征的共时态变化具有大致的同步性。
4.2 长时段内的种群更新时有断代, 多个局域种
群有明显可辨的年龄幅宽约50a的同生群 , 其发
生年代在20世纪20年代和70年代, 高峰期则在40
年代和90年代。在种群年龄、群落盖度与河岸带
特殊干扰状况的共同影响下 , 萌枝更新非常突
出。干扰高峰年(20世纪20年代、70年代和90年代)
与种群更新高峰年大致吻合。
4.3 从区域尺度上看, 连香树种群更新基本上是
连续的, 并且幼苗库是相当充裕的, 而部分实生
苗稀少的局域种群也有大量萌枝。连香树种群在
中短期内可以维持。由于多数局域种群更新有剧
烈波动甚至断代, 表现在生存分析的结果上就是
危险率在整个生活史过程中始终波动较大。
4.4 鉴于上述情况, 我们建议采取一些森林经营
上的干预手段, 比如在80~120 a阶段对连香树所
在群落其他树种施以间伐, 开辟足够规模的林窗,
一则缓解连香树面临的种内与种间竞争压力, 二
则提供出芽与立苗的“安全岛”。研究方面的工
作也待继续跟进, 比如分别从分子生物学和复合
种群的角度来评估遗传多样性丧失和生境碎片化
的问题。
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责任编委: 张齐兵 责任编辑: 王 葳


表
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