全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：641— 645 2011年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．05．014
连香树生理生化物质随海拔
的变化及其适应性研究
廖兴利 ，黎云祥 ，权秋梅 ，马永红，叶兴东
(西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637000)
摘 要：通过分析 四川I甘洛马鞍山自然保护区内不同海拔(A1：1 874 m，A2：1 996 m，A3：2 160 m，A4：2 290
m)梯度连香树的分布状况以及生理指标含量的变化，探讨了连香树对不 同环境 的适应能力 。结果表 明：随着
海拔的升高，样方内连香树的总数、株高、幼树数量及树冠投影面积值均呈降低趋势，且海拔越高，其它物种抢
占的空问资源越多以及环境变恶劣 ，连香树的适应能力下降 ；各种生理指标的变化为 ：叶绿素 a、叶绿素 b、叶
绿素(a+b)和类胡萝 卜素含量在 A1处均高于 A2、A3、A4处。A4与 A1相比，叶绿素 b、叶绿素(a+b)分别
下降了42．42％和 33．96％，差异显著。超氧化物歧化酶(s0D)活性、可溶性糖含量均随着海拔升高呈下降趋
势 ，A4与 A1相比，分别下降了52．74 、66．17 ，差异显著 ；丙二醛 (MDA)和游离脯氨酸(Pro)含量均随着海
拔升高呈上升趋势 ，A4与 A1相 比，分别升高了 3．98倍 、4．43倍 ，差 异显著 ；可溶性蛋 白含量呈先降后升趋
势，A1、A3、A4处均高于 A2处。综合本次研究表明：A1处最适合连香树的生长、A4处连香树生长最差 。
关键词：连香树；海拔 ；生理生化物质
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2011)05—0641—05
Research on physiological and biochemical material，S
change of Cercidiphyllum japonicum at different
altitudes and adaptability
LIAO Xing-Li，LI Yun-Xiang ，QUAN Qiu-Mei，
MA Yong-Hong．YE Xing-Dong
(Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resource Conservation，China
West Normal University，Nanchong 637000，China)
Abstract：T0 study the environment adaptability of Cercidiphyllum japonicum in Maanshan Nature Reserve in Gan—
luo County of Sichuan Province，the distribution conditions and contents of physiological indexes of C．japonicumat
different altitudes(A1：1 874 m；A2：1 996 m ；A3：2 16o m；A4：2 290 m)were investigated．The results showed that
the total number and the height of trees，the number of young trees and the range of tree crown decreased with in—
creasing altitude．The higher the altitude was，the more spatial resources occupied by other species were．So the envi—
ronment adaptability of C．japonicum reduced．The change of physiological indexes showed that：contents of Chla，
Chlb，Chl(a+b)and Car at A1 were higher than those at A2，A3，A4．Co mpared with A1，contents of Chlb and Chl
(a+b)decreased signifcantly 42．42 ，33．96 at A4．Soluble sugar and SOD activities decreased with increasing
收稿日期：2010—10—25 修回日期 ：2011 O4—10
基金项 目：四川省科技厅应用基础项 目 (2008JY0158)；教育部重点实验室开放基金 (XNYB09—04)；四川省教育厅项目 (09zxo11)[Supported
by Application Basic Project of Scientific and Technological Commitee of Sichuan Province(2008JY0158)；Open Fund for Key Laboratory of Education
Committee(XNYB09—04)；Pr~ect of Education Committee of Sichuan Province]
作者简介：廖兴利(1986一)，女，湖南常宁人，硕士研究生，主要从事植物生理生态研究。
通讯作者(Author for c0rrespondence，E—mail：yx_li@263．net)
642 广 西 植 物 31卷
altitude．Compared with those at A1，they decreased significantly 52．74 ，66．1 7 at A4；MDA and Pro contents
increased wi th increasing altitude．At A4 they increased significantly 3．98 time and 4．43 time compared with those in
A1．The soluble protein content first decreased then increased．Protein content at A1，A3，A4 were higher than that
in A4．In general，it is conducive to the growth and development of C．japonicum at A1 and they grow badly at A4．
Key words：Cercidiphyllum japonicum ；altitude；physiological and biochemical material
连香树(Cercidiphyllum japonicum)又称山白
果、云义树和五君树，是连香树科连香树属的落叶大
乔木 ，属第三纪孑遗植物，被列为国家二级保护植
物。连香树果与叶可作药用 ，叶含焦性儿茶酚 (cat—
echo1)，果 主 治 小 儿 惊 风 抽 搐 肢 冷 (潘 开 文 等 ，
2001)。其不仅作药用还可用作香料或材用等，亦是
观赏绿化树 种 ，已被世 界各 国广泛 引种 栽培 (Bob
Gibbons，1995)。目前，国内外对连香树的研究主
要集中在群落和种群结构(王煜等 ，2002)、繁育技术
(麦苗苗等，2006)、开发利用(翁关成等，2008；夏尚
光 ，2005)等研究 ，而生理生态方面尚无人涉及 。植
物的分布受多种因素影响，其中海拔是影响植物生
长发育、物质代谢、结构和功能等重要的生态因素之
一
。 因此 ，本文对 四川省甘洛马鞍 山 自然保护 区内
不 同海拔连香树进行取样 ，通过 比较不 同海拔连香
树的分布状况、光合色素含量、SoD活性、可溶性糖
等含量 ，探讨连香树在不同海拔 的适应能力 ，为今后
的研究提供理论依据 。
1 材料和方法
1．1马鞍山概况
马鞍山自然保护区位于四川I省凉山彝族自治州
甘洛县东南部原始林 区，是凉 山山系和大小相岭山
系大熊猫种群生态走廊关键连接点 ，也是生物多样
性关键区域。马鞍山属于中亚热带气候，垂直变化
明显 ，年平均气温 16．2。C，年平均 日照 1 661 h，年
平均降水量 880 mm，全年无霜期 大约 326 d，为各
类植物的分布和生长提供了优越 的条件 。
连香树在该保护区分布 比较集中，分布面积也
很广，在海拔 1 750~2 500 m的向阳山谷，沟旁低湿
地区或杂木林中均有分布 ，连香树在群落中多居于乔
木层，在低海拔处生长旺盛，但是有被砍伐的迹象。
1．2取样
根据 四川省甘洛马鞍山 自然保护区内连香树分
布的特征 ，于 2009年 9月选取雌株连香树分布较多
的海拔地段进行 采样 ，设置 4个 采样点 ：A1(1 874
m)、A2(1 996 m)、A3(2 160 m)、A4(2 290 m)。在
每个采样点设一个 20 m×20 m 的样方 ，样方 内调
查连香树的分布格局 。每个 采样 点选取若 干(N≥
3)株长势相当、无病虫害成熟的中树(连香树)分别
采集其 中叶片。取样时在树冠下部东、南 、西、北 、中
5个方 向采摘一年生枝 上的成熟 叶片 ，各个方 向取
等量叶片 ，混匀 。样品统一编号，冰箱分装后马上送
实验室进行各项生理指标的测定 ，每指标重复 4次。
1．3实验方法
叶绿素含 量 的测定 ，用 丙酮 提取 法 (李合 生 ，
2000)；SOD活性 以抑制 NBT光化还 原 5O 作 为
一 个酶单位 (U)，用 U ·g Fw 表示(中国科学院上
海植物生理研究所和等，1999)；丙二醛(MDA)含量
测定采用硫代巴比妥酸法 ，单位 nmol·g Fw(中
国科学院上海植物生理研究所等，1999)；可溶性糖
含量的测定，用蒽酮比色法(周祖富等，2005)；蛋白
质含量测定采用考马斯亮蓝 G250染色法 (中 国科
学院上 海植 物生 理研究所 等 ，1999)；游 离脯 氨酸
(Pro)含量采用酸性茚三酮法测定(汤章城，1999)，
单位用 g·g。Fw 表示。
1．4统计分析方法
所有数据均运用 SPSS11．5中的 One—way
ANoVA方法进行统计分析。
2 结果与分析
2．1不同海拔连香树的分布状况
A1：1 874 m，28。42 57．1 N，102。53 28．9 E。
群落中乔木层高度变化为 12～17 m，树冠投影面积
变化为 8l～ 180 m。，优势树种 为连香树 ，伴生种主
要有漆树 (Rhus verniciflua)、青榨 槭 (Acer davi—
dii)、野核桃 (Juglans cathayensis)；灌木层盖度为
2O -35 ，植物高度变化为 2～5 m，树冠投影面
积变化为 1～6 m ，主要植物有大枝绣球(Hydran—
gea rosthornii)、野核桃 幼苗、青 冈栎 (Cyclobalan—
opsis glauca)幼苗 ；草丛盖度为 3O ～45 ，高度变
化为 0．5～3 m，主要植物为川莓 (Rubus setchuenen—
sis)、裂 叶 荨麻 (Urtica fissa)、小悬 钩 子 (R．砌一
tans)。该海拔样方 中连香树的总数量为 5，除幼树
5期 廖兴利等：连香树生理生化物质随海拔的变化及其适应性研究 643
外平均株高为 14 m，平均树冠投影面积为 132 m ，
幼树数量为 1。
A2：1 996 m，28。42 49．9 N ，102。53 38．4 E。
群落中乔木层高度变化为 9～13 m，树冠投影面积
变化为 70～150 m。，优势树种为连香树、漆树，伴生
种主要有青冈栎、野核桃；灌木层盖度 30 ～45 ，
植物高度变化 2～ 6 m，树冠投影 面积变化 3～ 1O
m ，主要植 物有 大枝绣球 、狗 枣弥猴 桃 (Actinidia
kolomikta)、野 核桃 幼苗 、领 春木 (Euptelea pleio—
spermum)幼苗；草丛盖度为 35 ～45 ，高度变化
为 0．5-3 m，主要植物为裂叶荨麻、桦 叶荚蓬 (Ⅵ一
burnum betulifolium Bata1)、小 悬 钩 子、落 新 妇
(Astilbe chinensis)。该海拔样 方 中连香树 的总数
量为 4，平均株高为 12 m，平均树冠投影面积为 110
m 。
，幼树数量为 0。
A3：2 160 m ，28。42 09．7”N，102。54 45
．
8”E
。
群落中乔木层高度变化为 8～14 m，树冠投影面积
变化为 45～144 m ，优势树种为连香树、野核桃，伴
生种 主要 有青 榨 槭、漆树 ；灌 木层 盖 度为 35 ～
45 ，植物高度变化 为 1～4 m，树冠投影面积变化
为 2～ 7 m。，主要 植 物有 狗 枣 弥猴 桃 、鞘 柄 拔 契
(Smilax stan)、领春木幼苗 ；草丛盖度约为 6O ～
70 ，高度变化为 0．5～2 m，主要植物为川莓 、桦叶
荚蓬 、落新妇。该海拔样方中连香树 的总数量为 4，
平均株高为 9 m，平均树冠投影面积为 81 m ，幼树
数量为 0。
A4：2 291 m，28。41 34．3 N ，102。55 13．5”E
。
群落 中乔木层高度变化为 7～14 m，树冠投影面积
变化为 4O～140 m ，优势树种为连香树 、野核桃，伴
生种主要有青榨槭 、漆树；灌木层盖度为 4O ～55 ，
植物高度变化为 1～5 m，树冠投影面积变化为 4～6
m2，主要植物有狗枣弥猴桃 、大枝绣球 、鞘柄拔契；草
丛盖度为 80 ～9O ，高度变化为 0．6～2 m，主要
植物为川莓、桦叶荚蓬 、裂叶荨麻 。该海拔样方中连
香树的总数量为 3，平均株高为 8 m，平均树冠投影
面积为 72 m ，幼树数量为 0。
2．2不 同海拔高度连香树光合色素含量的变化
随着海拔的升高，叶绿素 a、叶绿素 b含量以及
表 1 连香树叶绿素和类胡萝 b素含量随海拔梯度的变化
Table 1 Chlorophyll and carotenoid contents of C．japonicum at different altitudes
总叶绿素含量呈降低趋势，在 A4处其含量均达到
最低水平，A4与 A1相 比分别下降 了 30．14 、
42．42 和 33．96 ，叶绿素 b含量 以及总叶绿素含
量变化显著(P<0．05)。其中 Chlb降低的幅度大
于 Chla，因此 Chla／Chlb的比值随海拔的升高而增
加 ，正因为 Chlb的降幅大 ，Chla在叶绿素总量 的比
重有所 提 高 (表 1)。从 表 1可看 出，类胡 萝 卜素
(Car)的含量在 A1处高于 A2、A3、A4处。A1与
A3相 比，升高了 69．23 ，差异显著(P％0．05)。
2．3不同海拔高度连香树超氧化物歧化酶 (SOD)活
性的变化
从图 1看出，随着海拔的升高，SOD活性 的变化
呈降低趋势 。A1、A2和 A3之间的 SOD活性变化均
未达到显著水平 (P>0．05)，但活性都高于 A4。A4
与 A1、A2、A3相 比，SOD 活 性 下 降 了 52．74 、
48．58 、4O．26 ，前两者降幅显著(P<0．05)。
2．4不同海拔 高度连香树叶片丙二醛 (MDA)含量
变化
由图 2可见 ，随着海拔 的升高，MDA含量呈升
高趋势，A1、A2、A3之间的 MDA含量差异不显著
(P>0．05)。A4处 MDA含量要显著高于 A1、A2
和 A3(P<0．05)。A4与 A1、A2和 A3相 比，分别
升高了 3．98倍 、2．24倍 、1．78倍。
2．5不同海拔高度连香树叶片可溶性糖含量
从图3看出，随着海拔的升高可溶性糖含量呈
降低趋势。A1与 A2的可溶性糖含量并无显著差
异 ，但两者均显著高于 A3和 A4。A3、A4与 A1相
比，可溶 性糖 含量分 别下 降了 35．93 9／6、66．17 ；
A3、A4与 A2相 比，可 溶 性 糖 含 量 分 别 下 降 了
33．13％、64．69 。
2．6不同海拔高度连香树叶片可溶性蛋白含量的变化
从 图 4看出，可溶性蛋 白含量 随着海拔 的升高
644 广 西 植 物 31卷
A1 A2 A3
海拔 EIevation
图 1 连香树叶 SOD活性随海拔梯度的变化
Fig．1 Activities of SOD in leaves of C．japonicum
at different altitudes
A1 A2 A3
海拔 EIevation
图 2 连香树叶丙二醛(MDA)随海拔梯度的变化
Fig．2 Content of MDA in leaves of C．japonicum
at different altitudes
壹 芒
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E L
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诞
4
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A1 A2 A3
海拔 EIevation
图 3 连香树 叶可溶性糖含量随海拔梯度的变化
Fig．3 Content of soluble sugar in leaves of C．
japonicum at different altitudes
呈先降低后升高趋势。在 A2处可溶性蛋白含量最
低(10．88±1．02)，在 A4处最高(13．92±0．40)。
A3、A4与 A1相 比，可 溶 性 蛋 白含 量 分 别 上 升
6．90 、6．08 ，升幅未达到显著水 平(P>0．05)。
A3、A4与 A2相 比，可溶 性 蛋 白含 量 分 别 上 升
19．67 、27．94 ，其中后者上升的幅度达到显著水
平(PA1 A2 A3
海拔 EIevation
图 4 连香树 叶可溶性蛋白含量随海拔梯度的变化
Fig．4 Content of soluble protein in leaves of C．
japonicum at different altitudes
2．7不同海拔 高度连香树叶片游离脯氨酸 (Pro)含
量的变化
由图5可见，随着海拔的升高 Pro含量呈升高
趋势 。A1、A2、A3之 间差异 不 显著 (P>0．05)。
A4与 A1、A2、A3相 比，Pro含量分别升高了 4．43
倍、2．50倍 、1．5O倍 ，差异显著(P<0．05)。
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AI A2 A3
海拔 EIevation
图 5 连香树叶脯氨酸含量随海拔梯度的变化
Fig．5 Content of proline in leaves of C．
japonicum at different altitudes
3 讨论
从连香树 的分布状况可 以看出，随着海拔 的升
高，连香树的株高 、树冠投影面积 、总数量均呈减少
趋势 ，在 A4处各值均最低。连香树 的幼树仅在 A1
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5期 廖兴利等：连香树生理生化物质随海拔的变化及其适应性研究 645
处存在 ，在 A2、A3、A4处均无 ，这样的状况对 维持
连香树种群的延续是不利的，其更新受到限制。
连香树为乔木中的优势种 ，种内、种间竞争都会
存在。其它乔木与连香树 除了抢 占上层空间外 ，还
会强烈地竞争地下部分 的资源 ，所 以优势种在空间
上要有强烈的扩散能力。正因为如此，整个群落进
入主林层 的大树很少 。而连香树在 A1处独为优势
种 ，其树高、树冠投影面积值也均较大，这说明在 A1
处其对环境 的适应能力很强 。在 A2、A3、A4处，林
内的乔木优势种树高、树冠投影 面积值均 出现不 同
程度的下降，而这将会有一部分地上和地下的资源
被其它物种抢 占。其它物种抢 占的空间越大，越容
易向优势种转化。从连香树 的分布状况可以看 出，
漆树、野核桃树和青榨槭一直与连香树形成强烈的
种问竞争关系 。此外 ，随着海拔 的升高 ，温度下 降、
氧含量降低、干旱、太阳辐射以及紫外线增加等，环
境越来越恶劣 ，环境对植物的胁迫加重也是连香树
株高、总数量以及树冠投影面积减少的原因之一。
因此，连香树在 A1处比A2、A3、A4更适合生长。
叶绿素是植物光合复合体的重要组分，在光合
作用中参与光能的吸收、传递和转化 。a、b、(a+b)
和 car含量在 A1处均高于 A2、A3、A4处 ，且 A4处
含量最低 。随着海拔的升高 ，叶绿素 a／b值呈上升
趋势。植物叶绿素含量与辐射有关 ，强辐射下 ，植物
叶绿素含量会降低(韩利军等，2002)。而且低温下
Chlb的降解速度比Chla快(吴栋栋等，2009)，所以
随着海拔的升高，温度降低，Chlb的降幅大，正是 a／
b值上升的原因。
MDA常被用来作为脂 质过氧化指标 ，表示 细
胞膜脂过氧化程度和对逆境条件 反应 的强弱 (徐兴
友等，1991；刘亚云等，2007；胡景天等，1999)。随海
拔的升高，MDA含量在 A4处显著高于 A1、A2、A3
处 ，其含量在 A1处最低。游离脯氨酸是一种 重要
的有机渗透调节物质 ，是一种抗性指标 (赵凤云等 ，
2000；林栖凤等 ，2000)。随着海拔的升高，A4处游
离脯氨酸含量显著高于 A1、A2、A3处 ，且 A1处最
低。游离脯氨酸含量和 MDA含量变化一致 ，说 明
了 A1处连香树叶细 胞膜受到伤害最小 ，海拔环境
对连香树胁迫也最小，其在 A1处生长最旺盛。
逆境能 引起植物体 内活性氧代谢紊乱，严重时
造成细胞死亡(Chen，1989)。相应地植物体 内也形
成复杂 的抗 氧化 系统 ，保护 植物 免受 活性 氧伤 害
(Salin，1988)。超氧化物歧化酶是植物体内重要的
抗氧化酶，能清除过量的 O2一、一OH等 自由基
(吴栋栋等，2009)。随海拔 的升高 ，SOD活性在 A1
处最高 ，A2、A3处其活性也显著高于 A4处。因而 ，
可以看 出 A1处 ，连香树 清除活性氧的能力显 著高
A2、A3、A4处 。可溶性糖是重要 的能源物质 和许
多生理生化反应的基础(潘远智等，2006)，同时可溶
性糖的浓 度 与植物 的抗 冻 能力 成 正 比 (Palonen，
1999)。可溶性糖通过降低细胞质 的冰点防止细胞
内结冰(Sakai&Yoshida，1968)，使植物安全度过低
温季节 。本实验在 A1、A2处可溶性糖含量显著高
于 A3、A4处，且 A4处其含量最低。可溶性蛋白在
氮素代谢中起着代谢库的作用(潘远智等，2006)。
本实验 中 A1处可溶性蛋白较高 ，与 A3、A4相差不
大，但显著高于 A2处。A2处其含量较低，可能是
因为土壤 PH值使合成蛋白质的相关细胞器受损，
抑制了新蛋白的合成。soD活性、可溶性糖和可溶
性蛋白含量在 A1处均保持高水平 ，前两者在 A4处
均处于最低水平，这些说明 A1处连香树生长旺盛，
A4处不利于连香树的生长。
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(下转第 574页 Continue on page 574)
574 广 西 植 物 31卷
质须根，黄白色。鳞叶 2～3枚，圆筒状，长 16～28
cm，直径约 3 cm，先端钝。叶 2枚 ，叶裂片放射状排
列 ，ll～ l4枚 ，长圆形或长 圆状椭 圆形，长 l3～16
cm，宽 4．5～6．5 cm，先端长渐尖 ，具长约 2 cm 的芒
状长尾，基部渐狭成不明显的柄，边缘全缘，上面绿
色，背面淡白色或灰白色，中脉与侧脉上面下凹，背
面凸起；叶柄长 38~42 cm，粗壮，上部稍细，下部逐
渐变粗达 2 cm，浅绿色，鞘筒状 ，边缘膜质 ，先端钝
圆。花序柄比叶柄短，长约 27 cm，浅绿色。佛焰苞
黄绿色，具淡 白色条纹，管部圆筒形，长约 9 cm，直
径 2～2．5 cm，喉部斜平展，檐片卵圆形，长 9．5 cm，
宽约9 cm，先端具长约 10．5 cm的线形长尾，斜向
下伸出。肉穗花序单生，雄花序未见；雌花序近圆锥
形 ，长 3～3．2 am，粗达 1．7 am，花密集 ，子房长 圆
形 ，长约 3 mm，具棱 ，1室 ，基生胎座 ，具 3～5胚珠 ，
柱头圆锥状 ；附属器 圆锥状或圆锥状长 圆形 ，长 6．5
～ 7 cm，直径约 1．5 cm，黄绿色，先端圆钝，下部渐
狭成长约 2 cm，粗 8～10 mm 的柄 ，柄上具多数线
状披针形的中性 花，中性花长 7～12 mm，黄 白色 ，
先端细尖状 。
本种与乡城南星 A．z 彻gc Pnge s8 J．Li et A．
M．Li相似，但本种植株较高，达 90 cm，被白粉；叶
裂片短而窄；叶柄短；佛焰苞檐片卵圆形，短而宽，先
端线状长尾长达 10．5 cm，斜 向下 ；雌花序 圆锥状 ，
较短；附属器 圆锥形或圆锥状长圆形 ，下部渐狭成柄
状，具多数线状披针形的中性花等可以区别。
四川 ：峨眉山 ，海拔 2 000 m，闵伯清与祝正银
1507号(模式标本，存四川省中药学校)；同地，祝正
银 ，无号。
球茎 民间入药 ，叫白南星 ，燥湿化痰 ，却风镇惊 ，
消肿。
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2006．A preliminary study on the in vitro culture of Cerci—
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