全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (9): 935–947 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2012-02-14 接受日期Accepted: 2012-04-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xyzhuang@scau.edu.cn)
尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构
盛大勇1,3 庄雪影1* 许 涵2 李意德2 胡跃华2 时雷雷2 骆土寿2 陈德祥2
林明献2
1华南农业大学林学院, 广州 510642; 2中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520; 3惠州市林业科学研究所, 广东惠州 516001
摘 要 以海南尖峰岭4.8 hm2的热带山地雨林原始林为研究对象, 分析了群落内海南特有乔、灌木植物(以下简称特有种)的
物种组成、特有种种群的多度和径级结构特点, 分析了保留和剔除特有种对群落物种多样性指数的影响。结果表明, 在4.8
hm2样地中, 共记录了胸径≥1.0 cm的个体36 481株, 隶属于65科134属247种; 其中, 24种为特有种, 占样地内总种数的9.7%;
大多数特有种多度较小, 在群落发展中居从属地位。多数特有种对生境具有选择性, 分布区域相对狭窄, 种实以动物传播型
为主。剔除特有种后, 导致群落的Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数极显著下降(p < 0.01), 对Simpson和Pielou
均匀度指数影响不显著。由此可见, 特有种不仅对维持尖峰岭山地热带山地雨林的物种多样性具有重要的意义, 也具有较高
的科学研究价值。
关键词 海南岛, 种群动态, 海南特有种子植物, 物种多样性, 热带山地雨林
Community structure of endemic woody plants in tropical montane rainforest of Jianfengling,
Hainan Island, China
SHENG Da-Yong1,3, ZHUANG Xue-Ying1*, XU Han2, LI Yi-De2, HU Yue-Hua2, SHI Lei-Lei2, LUO Tu-Shou2, CHEN
De-Xiang2, and LIN Ming-Xian2
1College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry,
Guangzhou 510520, China; and 3Huizhou Institute of Forestry Science, Huizhou, Guangdong, 516001, China
Abstract
Aims Our objective was to understand the endemic woody species and their distribution, population structure,
and roles in maintaining the biodiversity of the montane rain forest of Hainan, China.
Methods We surveyed a 4.8 hm2 permanent plot in the primary montane rain forest of Jianfengling, Hainan and
analyzed the species composition, importance value, abundance, and size-class distribution of the community.
ANOVA was used to evaluate differences in three diversity indices before and after removing the endemic species.
Important findings A total of 36 481 woody plants with diameter at breast height (DBH) ≥1.0 cm were re-
corded. They belong to 65 families, 134 genera, and 247 species. Of these, 24 tree and shrub species are endemic
to Hainan Island, comprising 9.7% of the total number of trees in the plot. Most of the endemic species have small
abundance and sparse distribution, having minor status in the community composition. Most endemic species had
preference to specific habitats, narrow distributions, and their seeds were dispersed mainly by animals. The Mar-
galef and Shannon-Wiener indices declined significantly (p < 0.01) after removing the endemic species, but the
Simpson and Pielou indices showed no significant differences. Despite their minor roles in the community, the
endemic species are important in maintaining the floristic diversity of the tropical montane rainforest. They are of
value for scientific research and conservation.
Key words Hainan Island, population dynamics, seed plant species endemic to Hainan Island, species diversity,
tropical montane rainforest

特有种(endemic species)是指那些因历史、生
态或生理因素等原因造成其分布仅局限于某一特
定的地理区域 , 而未在其他地方出现的物种
(Crass, 2003)。特有种通常出现在地理上被隔绝的
地区 , 如隔离的岛屿 (Jablonski, 1986; Martínez,
2003), 其地理分布区域通常比较狭窄, 或呈岛状
936 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com
分布, 并且在不断地收缩; 其种群年龄结构多为
衰退型, 空间分布多呈聚集型; 其自身生存能力
和对环境的适应性都较差 (Broennimann et al.,
2005; Moreira et al., 2010)。特有种通常具有适应
特殊环境的基因, 对物种的进化、新种的产生和
物种的绝灭具有重要意义。因此, 特有种研究对
生物多样性保护具有重要的科学价值(Kraft et al.,
2007; Rumeu et al., 2011)。
特有种濒危机制主要表现在以下三方面: 1)
人为干扰导致的生境破坏和栖息地萎缩造成特有
种群剧减、衰退或灭绝(Trinder-Smith et al., 1996;
Gutierrez & Vovides, 1997; Moinde-Fockler et al.,
2007; Mohapatra et al., 2009; Jacobi et al., 2011;
Kylin et al., 2011); 2)自然地理隔离或种间竞争等
作用造成特有种群衰退或濒危趋势 (Prohens et
al., 2007); 3)随着新物种的不断入侵、定居和繁
殖 , 群落演替也可能使特有种逐步走向灭绝
(Martínez, 2003)。
海南岛是我国的第二大岛屿, 保留着较大面
积的热带森林植被 , 其森林群落物种组成复杂 ,
植物多样性高。尖峰岭热带山地雨林是目前海南
岛保护状况最好、自然资源最丰富的区域之一, 其
群落分层较明显, 但物种组成上无明显的优势种;
其群落结构和外貌与典型的热带森林相比, 除林
木的高度和种类组成中龙脑香科的种类较少外 ,
其余的热带雨林特征均十分明显(李意德, 1997)。
海南岛有397种海南特有种子植物(Francisco-
Ortega et al., 2010) (以下简称特有种), 其中85种
已被注明即将濒临灭绝, 40种已濒临灭绝, 45种列
入世界自然保护联盟(IUCN)名录中。尖峰岭保护
区内有157种 , 占海南岛特有种子植物总数的
39.5%, 其特有植物种数仅次于吊罗山 (163种 ),
但高于霸王岭(126种)和鹦哥岭(107种)。近年来,
特有种濒危机制的研究已经引起国内学者的关注
(苏志尧和廖文波, 1999; 张文辉等, 2002; 魏志琴
等, 2004; Huang et al., 2011; 许涵等, 2012), 但缺
乏有关热带森林群落中特有种的种群发展动态研
究。本文拟通过分析4.8 hm2样地内出现的特有种
的种群龄级结构和个体多度分布, 探讨现阶段海
南岛尖峰岭山地雨林的特有种的种群结构、地位
及其发展动态, 拟为海南热带山地雨林特有种保
护提供科学依据。
1 研究地区概况与研究方法
1.1 研究地区概况
研究区位于海南岛乐东县尖峰岭国家级自然
保护区内 (18°23′–18°50′ N, 108°36′–109°05′ E),
属低纬度热带岛屿季风气候 , 平均年降水量为
2 449 mm (周璋等, 2009), 年平均气温为24.5 , ℃
≥10 ℃年积温9 000 , ℃ 最冷月平均气温19.4 , ℃
最热月平均气温27.3 , ℃ 干湿两季明显(黄全等,
1986)。该区保存有大面积未经破坏的原始热带雨
林, 按垂直海拔梯度分布有典型的热带雨林植被
类型; 海南岛尖峰岭地区热带山地雨林分布于海
拔600–1 200 m之间的山地丘陵 , 土壤类型为砖
黄壤-黄壤(蒋有绪和卢俊培, 1991), 土壤水分和
腐殖质含量高。该研究样地位于尖峰岭保护区内
海拔870–924 m的原始山地雨林中, 地理海拔由
西南角平缓的河滩向东北角陡峭的山脊逐渐过渡
抬升, 区域内地形多变, 群落环境复杂。
1.2 样方调查方法
从2010年8月开始 , 对海南尖峰岭较有代表
性的原始雨林进行取样调查 , 取样面积为 4.8
hm2。样地建设是按照美国史密森热带研究所的
热带森林研究中心 (Center for Tropical Forest
Science, CTFS)巴拿马Barro Colorado Island建立
50 hm2样地的技术规范进行, 样地呈长方形, 南
北向长300 m, 东西向长160 m, 利用NTS310型全
站仪测量地形, 将整个样地划分为120个20 m ×
20 m的样方, 在每个20 m基点处埋入水泥角桩,
将编号的铝牌粘贴固定在水泥角桩上, 以确定每
个样方在样地中的行和列的具体位置。本研究对
每个20 m × 20 m样方内胸径(DBH)≥1.0 cm的乔、
灌木进行统一标准挂牌, 测量胸径、高度和相对
x、y轴坐标, 并记录物种名称。
1.3 数据分析方法
1.3.1 类群划分
根据海南岛特有种子植物物种名录(Francisco-
Ortega et al., 2010), 将样地内的植物种类划分为
特有种(endemic species)和非特有种(non-endemic
species)两大类。非特有种是特有种以外的其他物
种的统称。
1.3.2 物种组成及多样性的计算方法
(1)群落组成: 重要值IV (importance value)=
(相对优势度+相对多度+相对频度)/3。其中, 相对
盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 937

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935
优势度(%) = 100×某个种的胸高断面积/所有种的
胸高断面积之和; 相对多度(%) = 100×某个种的
株数/所有种的总株数; 相对频度(%) = 100×某个
种出现的次数/所有种出现的总次数。
(2)物种丰富度、多样性和均匀度分别采用以
下几个指数(Magurran, 1988):
Margalef丰富度指数(D′):
NSD ln)1( −=′
Shannon-Wiener多样性指数(H′):
∑
=
−=′
S
i
ii ppH
1
)ln(
Simpson多样性指数(S′):
∑
=
−=′
S
i
ipS
1
21
均匀度指数采用Pielou指数(E′):
S
pp
E
S
i
ii
ln
)ln(
1
∑
=−=′
其中, S为样地内总物种数; N为样地内总个体数;
pi为第i个树种的个体数在样地内所占的比例。
(3)聚类分析: 利用特有种在各样地的多度数
据库, 应用Pearson相关系数法进行种间相关性分
析, 所得数据采用平均联结法(average linkage)进
行聚类 , 探讨特有种间的关联性 (Pielou, 1961;
Schluter, 1984)。
(4)特有种对群落物种多样性的影响: 根据方
精云(2004)等提出的海南尖峰岭热带山地雨林最
小取样面积为4 000 m2的观点, 以该面积为标准
随机取样99次, 分析随机取样样方在保留和去除
特有种前后的物种多样性指数。然后采用单因素
方差分析法, 比较剔除特有种前后对整个群落物
种多样性指数变化的影响。
1.3.3 树种径级划分
根据特有种多度统计数据, 分析样地内特有
种群的生长状况。按DBH大小将样地树木划分为
5个径级(王德祯, 1987; 许涵等, 2008): 1)径级I,
初龄树(seedling), 1.0 cm ≤ DBH < 2.5 cm; 2)径
级II, 幼龄树(sapling), 2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm;
3)径级III, 轻龄树(young tree), 7.5 cm ≤ DBH <
15.0 cm; 4)径级IV, 中龄树(middle-aged tree), 15
cm ≤ DBH < 30 cm; 5)径级V, 成龄树 (adult
tree), DBH ≥ 30 cm。
在进行群落层次划分时, 将径级I和径级II的
个体划为林下层 ; 径级 III以上的个体划为林冠
层。对群落发展趋势分析, 采用不同树种径级多
度分布进行趋势预测。
1.3.4 特有种种群密度级的划分
特有种种群密度(以“density”的缩写“Den”表
示, 单位: 株数·hm–2 (individuals·hm–2))级划分为
4级: A级, Den≥100; B级, Den介于50–100之间; C
级, Den介于10– 50之间; D级, Den < 10。
本研究所有计算均在R-2.13.0程序(R Devel-
opment Core Team, 2011)中进行。
2 结果和分析
2.1 尖峰岭热带山地雨林物种组成及优势种群
特征
在样地中, 记录了DBH≥1 cm以上的种子植
物36 481株, 它们隶属于65科134属247种。其中,
特有种有2 761株, 隶属于13科18属24种; 非特有
种33 720株, 隶属于53科116属223种。
样地内重要值最大的科为樟科, 有9属30种;
其次为茜草科, 有15属26种; 位于第三位的是壳
斗科, 有4属20种(表1)。在重要值前10位的科中,
以壳斗科的特有种最为丰富 , 共2属5种383株 ;
其次为樟科和茜草科, 皆具3属4种, 但樟科特有
种的个体密度显著高于茜草科; 其余科的特有种
极少(表1)。
统计结果(表1)表明, 样地的总胸高断面积总
和为57.0 m2·hm–2, 密度为7 600株·hm–2, 群落的
Margalef丰富度指数(D′)为23.51, Simpson指数(S′)
为0.98, Shannon-Wiener指数(H′)为4.36, Pielou均
匀度指数(E′)为0.81。
重要值排在前10位的优势种的重要值如表2
所示。除大叶蒲葵(Livistona saribus)为单子叶植
物外, 其余种类均为双子叶植物。其中, 海南蕈树
(Altingia obovata)和油丹(Alseodaphne hainanen-
sis)为上层乔木树种, 其优势度较大, 但相对密度
和相对频度较低 ; 表2中仅三角瓣花 (Prismat-
omeris tetrandra)、柏拉木(Blastus cochinchinensis)
和九节(Psychotria asiatica)为林下灌木, 其相对
优势度较小, 但相对密度和相对频度较大; 厚壳
桂(Cryptocarya chinensis)、海南韶子(Nephelium
topengii)、红鳞蒲桃(Syzygium hancei)和粗毛野桐
(Mallotus hookerianus)等的相对优势度、相对密度
938 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com
表1 样地重要值(IV)排名前10位的科的属种数及个体数量
Table 1 Number of genera, species and individuals of the top ten families with highest importance value (IV) in the plot
序号
No.
科名
Family
属数
No. of
genera
拥有特有种的属数
No. of genera with
endemic species
种数
No. of
species
特有种数
No. of endemic
species
株数 No. of
individuals
特有种株数
Individual no. of
endemic species
IV
1 樟科 Lauraceae 9 3 30 4 5 855 901 15.58
2 茜草科 Rubiaceae 15 3 26 4 5 777 134 9.30
3 壳斗科 Fagaceae 4 2 20 5 2 034 383 9.20
4 棕榈科 Palmae 3 0 3 0 1 590 0 5.02
5 山矾科 Symplocaceae 1 1 12 1 2 074 26 4.70
6 桃金娘科 Myrtaceae 2 1 9 2 1 510 38 3.98
7 野牡丹科 Melastomataceae 4 0 7 0 2 827 0 3.36
8 大戟科 Euphorbiaceae 6 0 8 0 1 437 0 3.23
9 山茶科 Theaceae 7 0 9 0 1 026 0 3.18
10 金缕梅科 Hamamelidaceae 1 0 1 0 310 0 2.66



表2 样地前10位优势种的种群特征值
Table 2 Population characteristic values of the top ten dominant species in the plot
序号
No.
种名
Species name
生长习性
Growth habit
相对优势度
Relative dominance
相对密度
Relative density
相对频度
Relative frequency
重要值
Importance
value
1 大叶蒲葵 Livistona saribus 乔木状 Tree like 8.67 0.53 0.91 3.37
2 三角瓣花 Prismatomeris tetrandra 灌木 Shrub 0.35 7.83 1.27 3.15
3 海南蕈树 Altingia obovata 乔木 Tree 6.23 0.85 0.91 2.66
4 柏拉木 Blastus cochinchinensis 灌木 Shrub 0.19 6.51 0.73 2.48
5 厚壳桂 Cryptocarya chinensis 乔木 Tree 1.97 2.87 1.24 2.03
6 海南韶子 Nephelium topengii 乔木 Tree 2.30 2.13 1.23 1.89
7 油丹 Alseodaphne hainanensis 乔木 Tree 3.77 0.71 1.08 1.85
8 九节 Psychotria asaitica 灌木 Shrub 0.64 3.23 1.25 1.71
9 红鳞蒲桃 Syzygium hancei 乔木 Tree 1.08 2.82 1.17 1.69
10 粗毛野桐 Mallotus hookerianus 乔木 Tree 1.37 2.65 1.03 1.68


和相对频度均较高。大叶蒲葵的重要值最大, 其
相对优势度、相对密度和相对频度的空间分布格
局与上层乔木相近 , 但该种多分布在林冠层下
方。整体来看, 群落中重要值较高的种类均为非
特有种, 而特有种多为重要值较小的种类(图1)。
2.2 特有种丰富度及其分布
在样地中共记录了24个海南特有种(图2)。其
中, 中华耳草(Hedyotis cathayana)、黄果粗叶木
(Lasianthus calycinus)、瘤果粗叶木 (Lasianthus
verrucosus)、琼岛染木树(Saprosma merrillii)和海
南蜜茱萸(Melicope chunii)主要分布在灌木层, 其
余树种均为乔木层树种。其中, Den大于100的种
群只有海南韶子和东方琼楠(Beilschmiedia tung-
fangensis), 其株数占样地总个体数的4.0%; Den
小于100的种群有22个 , 占特有种总数的91.6%
(图2)。其中 , 仅记录1株的特有种有长柄琼楠
(Beilschmiedia longipetiolata)和黄果粗叶木 ; 仅
记录2株的特有种有毛柿(Diospyros strigosa), 它
们的种群极小。
在样地中所记录的24个特有种隶属于13科 ,
多为广泛分布或主产于热带及亚热带地区的类
群。从属的地理分布类型来看, 24个特有种所在的
属多为分布广泛的热带亚热带属, 以泛热带分布
类型最为丰富, 其次为热带亚洲分布类型, 另有
1–2个东亚和北美洲间断分布类型或热带亚洲至
热带大洋洲分布类型(表3)。从特有种在海南岛
的自然分布来看 , 尖峰岭锥(Castanopsis jian-
fenglingensis)和尖峰蒲桃(Syzygium jienfunicum)
盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 939

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935

图1 特有种与非特有种的重要值分布。
Fig. 1 Distribution of importance value of endemic and
non-endemic species.


分布区最狭窄, 仅见于尖峰岭, 但这两个种所在
的属的物种较丰富 , 在全球均有100种以上的种
类; 而海南韶子、琼岛染木树、瘤果粗叶木和海
南山胡椒(Lindera robusta)等4种在海南岛多地均
有分布 , 但除粗叶木属 (Lasianthus)外 , 其余3个
属在尖峰岭的种类不多; 其余20种在岛上呈局部
分布(表3)。从果实类型来看, 66.7%的种类是肉质
果, 33.3%的种类是干果。参考杨小飞等(2010)对
种实传播类型的判定标准, 在24个特有种中, 约
75%为动物传播型, 只有25%的种类为非动物依
赖型。
方差分析结果显示(表4), 剔除特有种后对群
落的Margalef丰富度指数 (D′)和Shannon-Wiener
指数(H′)影响最大, 其平均值分别降低2.1和0.07,
p皆小于0.01, 差异极显著 ; 其次为Simpson指数
(S′), 均值降低0.01, p = 0.17, 无显著影响 ; 对
Pielou均匀度指数(E′)亦无显著影响, p = 0.47。
2.3 特有种群动态分析
根据样方中特有种的分布密度, 可将24个特
有种种群划分为4个密度等级(表5)。其中, Den大
于100株 ·hm–2的种群 (A级 )有2个 , Den为50–100
株 ·hm–2之间的种群 (B级 )有 1个 , Den在 10–50
株·hm–2之间的种群(C级)有6个; Den在10株·hm–2
以下的种群(D级) 15个。



图2 样方中特有种群的多度分布。1, 海南韶子; 2, 东方琼楠; 3, 东方肖榄; 4, 红柯; 5, 海南山胡椒; 6, 尖峰润楠; 7,
乐东锥; 8, 瘤果柯; 9, 瘤果粗叶木; 10, 中华耳草; 11, 尖峰岭锥; 12, 调羹树; 13, 单花山矾; 14, 密鳞紫金牛; 15, 尖峰
蒲桃; 16, 海南紫荆木; 17, 万宁柯; 18, 海南蜜茱萸; 19, 方枝蒲桃; 20, 琼岛染木树; 21, 洼皮冬青; 22, 毛柿; 23, 长柄
琼楠; 24, 黄果粗叶木。
Fig. 2 Abundance distribution of the endemic populations in the plot. 1, Nephelium topengii; 2, Beilschmiedia tungfangen-
sis; 3, Platea parvifolia; 4, Lithocarpus fenzelianus; 5, Lindera robusta; 6, Machilus monticola; 7, Castanopsis ledongensis;
8, Lithocarpus handelianus; 9, Lasianthus verrucosus; 10, Hedyotis cathayana; 11, Castanopsis jianfenglingensis; 12, Heli-
ciopsis lobata; 13, Symplocos ovatilobata; 14, Ardisia densilepidotula; 15, Syzygium jienfunicum; 16, Madhuca hainanensis;
17, Lithocarpus elmerrillii; 18, Melicope chunii; 19, Syzygium tephrodes; 20, Saprosma merrillii; 21, Ilex nuculicava; 22,
Diospyros strigosa; 23, Beilschmiedia longipetiolata; 24, Lasianthus calycinus.

940 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com



盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 941

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935
表4 剔除海南特有种前后群落中物种丰富度、多样性以及均匀度的比较(平均值±标准偏差)
Table 4 Comparison of indices of community species richness, diversity and evenness before and after removing endemic
species to Hainan Island (mean ± SD)
指数
Index
保留特有种的指数值
Index values including
endemic species
剔除特有种后的指数值
Index values after excluding
endemic species
剔除特有种前后的指数差值
Difference of index values before and
after excluding endemic species
Margalef index (D′) 22.89 ± 0.57 20.79 ± 0.39 2.10 ± 0.18*
Shannon-Wiener index (H′) 4.36 ± 0.01 4.29 ± 0.01 0.07 ± 0.01*
Simpson index (S′) 0.98 ± 0.00 0.97 ± 0.00 0.01 ± 0.00
Pielou index (E′) 0.83 ± 0.00 0.83 ± 0.00 0.00 ± 0.00
*, p < 0.01.



表5 特有种群群落学特征及密度级
Table 5 Endemic species with community characteristic values and density class



从种群结构来看(图3), A级和B级种群的海南
韶子、东方琼楠和东方肖榄(Platea parvifolia)均
具有比较完整的径级结构, 为增长型种群(图3A);
C级种群 (图 3 B )具有多种结构格局 : 瘤果柯
(Lithocarpus handelianus)具有大量的幼苗, 但大
树较少, 为衰退型种群; 乐东锥(Castanopsis le-
dongensis)、海南山胡椒和尖峰润楠(Machilus
monticola )具有比较完整的径级结构 , 为增长
型种群 , 但种群密度较A和B级种群小 ; 红柯
(Lithocarpus fenzelianus)具有一定数量的大树,
海南特有种
Endemic species to Hainan
多度
Abundance
相对优势度
Relative
dominance
相对密度
Relative
density
相对频度
Relative
frequency
重要值
Importance
value
密度级
Density
class
密鳞紫金牛 Ardisia densilepidotula 23 0.07 0.06 0.23 0.12 D
长柄琼楠 Beilschmiedia longipetiolata 1 0.04 0.00 0.01 0.02 D
东方琼楠 Beilschmiedia tungfangensis 679 1.51 1.86 1.05 1.47 A
尖峰岭锥 Castanopsis jianfenglingensis 37 0.11 0.10 0.16 0.12 D
乐东锥 Castanopsis ledongensis 93 0.62 0.25 0.24 0.37 C
毛柿 Diospyros strigosa 2 0.00 0.01 0.02 0.01 D
中华耳草 Hedyotis cathayana 38 0.00 0.10 0.13 0.08 D
调羹树 Heliciopsis lobata 27 0.02 0.07 0.21 0.10 D
洼皮冬青 Ilex nuculicava 4 0.04 0.01 0.04 0.03 D
黄果粗叶木 Lasianthus calycinus 1 0.00 0.00 0.01 0.00 D
瘤果粗叶木 Lasianthus verrucosus 84 0.01 0.23 0.44 0.23 C
海南山胡椒 Lindera robusta 120 0.24 0.33 0.48 0.35 C
万宁柯 Lithocarpus elmerrillii 16 0.17 0.04 0.10 0.10 D
红柯 Lithocarpus fenzelianus 144 3.31 0.39 0.65 1.45 C
瘤果柯 Lithocarpus handelianus 93 0.12 0.25 0.40 0.26 C
尖峰润楠 Machilus monticola 101 0.11 0.28 0.39 0.26 C
海南紫荆木 Madhuca hainanensis 20 0.12 0.05 0.15 0.11 D
海南蜜茱萸 Melicope chunii 18 0.01 0.05 0.17 0.08 D
海南韶子 Nephelium topengii 777 2.30 2.13 1.23 1.89 A
东方肖榄 Platea parvifolia 408 1.03 1.12 1.13 1.09 B
琼岛染木树 Saprosma merrillii 11 0.00 0.03 0.07 0.04 D
单花山矾 Symplocos ovatilobata 26 0.01 0.07 0.23 0.10 D
尖峰蒲桃 Syzygium jienfunicum 22 0.04 0.06 0.20 0.10 D
方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 16 0.00 0.04 0.14 0.06 D
942 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com


图3 密度>1株·hm–2的特有种的种群结构。I, 初龄树1.0
cm ≤ DBH < 2.5 cm; II, 幼龄树 2.5 cm ≤ DBH < 7.5
cm; III, 轻龄树7.5 cm ≤ DBH < 15 cm; IV, 中龄树15
cm ≤ DBH < 30 cm; V, 成龄树 DBH ≥ 30 cm。DBH,
胸径。
Fig. 3 Population structure of endemic species with den-
sity of more than 1 tree·hm–2. I, seedling 1.0 cm ≤ DBH <
2.5 cm; II, sapling 2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm; III, young
tree 7.5 cm ≤ DBH < 15 cm; IV, middle-aged tree 15 cm
≤ DBH < 30 cm; V, adult tree DBH ≥ 30 cm. DBH, di-
ameter at breast height.


在各龄级均有少量个体, 为稳定型种群。D级种群
中有5个种的Den大于1株·hm–2, 另有7个种的Den
小于1株 ·hm–2, 为极小种群 , 易受自然灾害或者
生物因素等随机因素影响而消失。在5个Den大于
1株·hm–2的种群中, 万宁柯(Lithocarpus elmerril-
lii)仅见I级初龄树, 缺乏幼龄树(II级)以上的植株,
反映其自然更新不良; 单花山矾(Symplocos ova-
tilobata)具有I–III级的初龄树、幼龄树和轻龄树,
缺中龄树以上的大树 , 为小乔木树种 ; 其余3个
种虽然具有比较完整的径级, 但个体数量少, 为
不稳定种群。
2.4 特有种种间关联聚类分析
由于大多数特有种的种群规模较小, 特有种
种间的相关系数(r)通常较小(图4)。r最大的种对
是海南紫荆木-东方琼楠(r = 0.454), r大于0.36的
种对还有东方琼楠-中华耳草。r在0.16与0.36间的
种对共37对, 如万宁柯-中华耳草、海南紫荆木-
中华耳草、海南紫荆木-红柯、洼皮冬青-毛柿等
种对, 灌木层的中华耳草与多个树种的r较高。r
在–0.05与0.16之间的种对共160对 , 占总种对数
的58%, 这类种对的相关性相对较低 , 但占总对
数的比例较大。r小于–0.05的种对共77对, 如瘤果
粗叶木-东方琼楠、黄果粗叶木-海南韶子、琼岛
染木树-红柯、调羹树-海南紫荆木等种对, 多为林
下灌木与乔木层种对。总的来看, 特有种种对间
的相关系数普遍较低。
24个特有种的种对相关性聚类结果如图4所
示。结果表明, 24个特有种聚成2大分支(图5)。距


图4 样地中24个特有种的Pearson半矩阵关联图。1, 长
柄琼楠; 2, 单花山矾; 3, 调羹树; 4, 东方琼楠; 5, 东方肖
榄; 6, 方枝蒲桃; 7, 海南蜜茱萸; 8, 海南山胡椒; 9, 海南
韶子; 10, 海南紫荆木; 11, 红柯; 12, 黄果粗叶木; 13, 尖
峰岭锥; 14, 尖峰蒲桃; 15, 尖峰润楠; 16, 乐东锥; 17, 瘤
果粗叶木; 18, 瘤果柯; 19, 毛柿; 20, 密鳞紫金牛; 21, 琼
岛染木树; 22, 洼皮冬青; 23, 万宁柯; 24, 中华耳草。
Fig. 4 Pearson’s correlation semi matrix diagram of 24
endemic species in the study site. 1, Beilschmiedia long-
ipetiolata; 2, Symplocos ovatilobata; 3, Heliciopsis lobata;
4, Beilschmiedia tungfangensis; 5, Platea parvifolia; 6,
Syzygium tephrodes; 7, Melicope chunii; 8, Lindera ro-
busta; 9, Nephelium topengii; 10, Madhuca hainanensi; 11,
Lithocarpus fenzelianus; 12, Lasianthus calycinus; 13,
Castanopsis jianfenglingensis; 14, Syzygium jienfunicum;
15, Machilus monticola; 16, Castanopsis ledongensis; 17,
Lasianthus verrucosus; 18, Lithocarpus handelianus; 19,
Diospyros strigosa; 20, Ardisia densilepidotula; 21,
Saprosma merrillii; 22, Ilex nuculicava; 23, Lithocarpus
elmerrillii; 24, Hedyotis cathayana.
盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 943

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935



图5 基于Pearson相关性的24个特有种聚类图。种序号同
图4。
Fig. 5 Clustering dendrogram of 24 endemic species
based on Pearson’s correlation. Species serial number is the
same as in Fig. 4.


离较近的种对有毛柿(种19)-洼皮冬青(种22)、海
南蜜茱萸(种7)-琼岛染木树(种21)、瘤果粗叶木
(种17)-密鳞紫金牛(种20)、黄果粗叶木(种12)-尖
峰蒲桃(种14)、方枝蒲桃(种6)-尖峰岭锥(种13)、
东方琼楠(种4)-海南紫荆木(种10)、红柯(种11)-乐
东锥(种16)、东方肖榄(种5)-海南山胡椒(种8)、尖
峰润楠(种15)-瘤果柯(种18)等。其中, 毛柿-洼皮
冬青、海南蜜茱萸-琼岛染木树、瘤果粗叶木-密
鳞紫金牛、黄果粗叶木-尖峰蒲桃和调羹树组成第
一大类, 除瘤果粗叶木外, 其余8个树种均为D密
度级种群。第二大类是由15个种群组成, 其中, 长
柄琼楠、尖峰岭锥和方枝蒲桃等组成的亚分支均
为D密度级种群, 另一个亚分支组成以A、B和C
级密度级种群为主, 但也有少数D级种群。距离较
近的种对通常具有比较相近的生境要求。因此 ,
第一大类低密度级种群的分布特点值得关注。
3 讨论
3.1 尖峰岭热带雨林特有种多样性及分布特点
海南岛记载的特有种子植物共397种 , 其中
包括拟核果茶属 (Parapyrenria)、多核果属
(Pyrenocarpa)和白水藤属(Pentastelma)等8个地方
特有属约20余种(王荷生和张镱锂, 1994)。与台湾
和广东植物区系相比, 海南的植物科属热带性更
强(苏缨涛等, 2001)。与越南、菲律宾和我国台湾
相比, 海南特有种占总种数的比例较低(Francisco-
Ortega et al., 2010)。造成这种差异的原因主要有:
一方面地理气候环境和生态条件的不同, 岛屿山
峰海拔较低; 另一方面由于地壳变动的影响, 海
南岛原与雷州半岛相连, 直至早更新世, 才由于
琼州海峡下陷而和大陆分离 , 形成大陆岛较晚 ,
新的种系是后来逐步孕育和发展而成的, 这也是
海南特有种形成的地理历史原因之一 (高蕴璋 ,
1989)。
尖峰岭自然保护区位于海南岛西南部, 水热
条件较好, 至第四纪初琼州海峡出现后, 地壳运
动逐渐减弱, 为此区域的植物进化和繁衍提供了
优越的自然生态条件。尖峰岭的海南特有种的种
群规模、分布格局及生态学特性各异。从自然分
布特点来看, 特有种尖峰蒲桃、尖峰岭锥和乐东
锥的分布区范围较狭窄, 但其所在的属在尖峰岭
森林中却有较丰富的种类(符国瑷等, 2008), 推测
这些特有种的形成可能与小生境分化有关。洼皮
冬青、红柯、长柄琼楠、海南韶子、海南山胡椒、
琼岛染木树、瘤果粗叶木、黄果粗叶木、毛柿和
方枝蒲桃等在海南岛大部分区域有分布, 一方面
反映了这些树种适宜在海南岛大部分地区生长 ,
另一方面也可能反映了这些种曾经在海南岛有广
泛的自然分布区, 由于人为的干扰, 特别是森林
的片断化, 才导致其呈零星分布。聚类分析结果
表明尖峰岭调查样地中的低密度种群毛柿、洼皮
冬青、海南蜜茱萸、琼岛染木树、密鳞紫金牛、
黄果粗叶木、尖峰蒲桃和调羹树聚成一类, 长柄
琼楠、尖峰岭锥和方枝蒲桃聚成一亚类, 这些低
密度种群特有种群在空间分布格局相似也反映了
它们对生境需求相近。因此, 这些特有种所在的
生境保护对尖峰岭热带山地雨林的物种多样性保
护具有重要的意义。
种群的发展与其种子的传播能力具有密切的
联系, 种子的传播不但与种实类型有关, 还与种
实的大小、颜色和营养物质等有较为密切的关系,
如鸟类、啮齿类动物更喜欢取食颜色鲜艳的果实,
从而也会促进植物种群的种实传播 (杨小飞等 ,
2010)。本研究结果表明, 在尖峰岭山地雨林中,
66.7%的海南特有植物种类具有肉质果 , 约75%
944 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com
为动物传播型植物。海南韶子、东方琼楠和东方
肖榄是山地雨林的主要建群种(林益民, 1992; 邢
福武等, 1995), 它们均为动物传播型树种, 其中,
海南韶子是霸王岭海南长臂猿等植食性哺乳动物
喜爱的食物(林家怡等 , 2006; 陈升华等 , 2009),
动物的取食及栖息活动有助于其种群的扩散和
发展。
特有现象的发生有地质的、气候的、土壤的、
边缘效应的、避难所的、自然杂交的等多种类型
(张宏达, 1997), 而特有种的扩散和自然分布不仅
与其本身的生理生态特性有关, 也与人为干扰有
关。我们的研究结果表明, 除了少数种群外, 大多
数海南特有种为小密度种群或极小密度种群, 目
前有关这些小种群的生物学和生态学特性研究还
很缺乏。因此, 进一步开展特有种的物种形成、
发展及传播机制方面的研究, 对热带山地雨林生
物多样性保护以及认识其生物多样性的形成机制
具有重要意义。
3.2 特有种在维持尖峰岭热带山地雨林多样性
中的作用
尖峰岭热带山地雨林群落的优势种不明显
(李意德 , 1994)。在所记录的24个特有种群中 ,
62.5%的种群为D级种群, 种群规模相对较小, 群
落重要值偏低。
种群的大小直接关系到种群的发展前景, 尤
其对于在特定生境中生存的特有种, 一旦处于衰
退趋势就可能面临濒危状态。最小存活种群的研
究是保护生物学的核心问题 (徐宏发和陆厚基 ,
1996)。广义的最小存活种群概念有两种: 一种是
遗传学概念, 从近亲繁殖和遗传对种群遗传变异
的损失和适合度下降的影响考虑, 认为最小存活
种群是在一定时间内保持一定遗传变异所需的最
小种群大小; 另一种是种群统计学概念, 认为最
小存活种群是以一定概率存活一定时间所需的最
小种群大小 (Ewens et al., 1987; Lande, 1988;
Frankham & Ralls, 1998), 即: 最小存活种群是指
保证种群在一个特定的时间内健康地生存所需的
最小有效数量, 如果低于这个数量的阈值, 种群
就会逐渐趋向灭绝。Franklin (1980)认为短期存活
种群的有效种群大小不得低于50; 长期存活种群
的有效种群应该是500 (Shaffer, 1981)。Hubbell和
Foster (1986)将Den低于1个 ·hm–2 (DBH≥5 cm)
的树种定义为低密度种, 按此定义, 调查样地共
有70个低密度种, 包括10个特有种; Den小于10的
物种共162种, 占总种数的65.6%, 包括16个特有
种, 它们占特有种总种数的66.7%。由于低密度小
种群容易产生近亲繁殖和遗传变异的消失, 最终
易受各种胁迫的影响而在群落中消失 (Broenni-
mann et al., 2005; Jacobi & do Carmo, 2008)。目前,
我们尚缺乏对海南低密度种群的遗传多样性及繁
殖特征的细致研究, 以及现存种群规模对其种群
发展的潜在影响方面的深入研究。
从全球生物多样性的角度看, 生物之间的协
同进化是主导性的, 而生物之间的竞争是次要性
的(王德利和高莹, 2005)。尖峰岭热带山地雨林的
特有种与非特有种共存的现象, 一方面是物种间
协同进化的结果; 另一方面是群落内部个体竞争
与生境变化导致物种生态性状的改变, 促进了新
物种的形成或濒危物种的消失, 因此特有种群的
产生与发展在群落长期演替过程中具有重要的阶
段性意义(McPeek, 1996; Schluter, 2001)。从历史
进化的角度来看, 许多特有植物对环境变化的反
应敏感 , 尤其是那些古老孑遗的特有植物类群 ,
由于自身的生物学特性、自然灾害和人类活动等
因素, 导致其种群日趋衰亡而成为珍稀濒危植物
(Redden, 2008; Setoguchi et al., 2011), 但新形成
的较年轻的类群也可能因尚无时间充分扩散而局
限在某个区域生境, 这些都是可能造成特有种形
成的历史原因。黄运峰等(2012)报道了海南霸王
岭热带低地雨林树木的空间格局研究结果, 揭示
了扩散作用是形成热带低地雨林树木空间分布格
局最重要的生态过程, 其次是生境异质性和扩散
作用的联合作用, 生境异质性的作用最小。海南
尖峰岭热带山地雨林多样性的维持机制主要有两
个方面, 一方面是生境异质性为许多低密度种群
提供了适宜的庇护场所 ; 另一方面是台风干扰
(许涵等, 2008), 台风干扰导致的巨大林窗为许多
其他物种的更新和新物种的定居带来生机 (de
Freitas & Enright, 1995)。许涵等(2012)研究了森
林采伐对尖峰岭海南特有种子植物多样性的影
响, 揭示了采伐后的择伐样地出现的特有种子植
物略有增加, 虽然大多数种群仅出现在少数样地,
且种群较小而不稳定, 但海南韶子、海南紫荆木
和尖峰岭锥等特有种群的规模中等, 反映了人为
盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 945

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935
干扰有利于这些特有种群的扩散发展。由此可见,
多样化的小生境和自然或人为干扰导致的环境异
质性可为许多特有小种群创造良好的生存环境。
因此 , 热带森林的保护是特有种群发展的重要
基础。
致谢 林业公益性行业科研专项“热带雨林生物
多样性维持与自然恢复策略研究(201104057)”、
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“基
于大样地系统的热带森林动态监测研究 (CAF-
YBB2011004)”、“热带森林生态系统动态监测国
际合作创新团队(CAFYBB2010003-2)”和“海南岛
热带雨林动态监测大样地建立及监测 (RITFY-
WZX200902)”资金资助。感谢新加坡国立大学
Richard Corlett教授帮助润饰英文摘要; 感谢海南
尖峰岭热带林生态系统定位研究站调查人员协助
完成野外调查和植物鉴定。
参考文献
Broennimann O, Vittoz P, Moser D, Guisan A (2005). Rar-
ity types among plant species with high conservation
priority in Switzerland. Botanica Helvetica, 115, 95–
108.
Chang HT (张宏达) (1997). Plant endemism and biodiver-
sity. Ecologic Science (生态科学), 16(2), 9–17. (in
Chinese with English abstract)
Chen SH (陈升华), Yang SB (杨世彬), Xu H (许涵), Li YD
(李意德), Ding Y (丁易), Zang RG (臧润国) (2009).
Study on edible plants and main plant population
structures in distributed area of Hylobates hainanus,
Bawangling National Nature Reserve, Hainan Island,
China. Guangdong Forestry Science and Technology
(广东林业科技), 25, 45–51. (in Chinese with English
abstract)
Crass K (2003). Endemism. In: Sydney: Australian Mu-
seum. http://www.amonline.net.au/factsheets/endemic-
sm.htm. Cited 13 Sept. 2011.
de Freitas CR, Enright NJ (1995). Microclimatic differences
between and within canopy gaps in a temperate rain-
forest. International Journal of Biometeorology, 38,
188–193.
Ewens WJ, Brockwell PJ, Gani JM, Resnick SI (1987).
Minimum viable population size in the presence of ca-
tastrophes. In: Soule ME ed. Viable Population for
Conservation. Cambridge University Press, Cam-
bridge, UK. 59–68.
Fang JY (方精云), Li YD (李意德), Zhu B (朱彪), Liu GH
(刘国华 ), Zhou GY (周光益 ) (2004). Community
structures and species richness in the montane rain
forest of Jianfengling, Hainan Island, China. Biodiver-
sity Science (生物多样性), 12, 29–43. (in Chinese with
English abstract)
Franklin IA (1980). Evolutionary change in small popula-
tions. In: Soule ME, Wilcow BA eds. Conservation
Biology: an Evolutionary Ecological Perspective.
Sinauer Associates, Sunderland. 135–149.
Francisco-Ortega J, Wang ZS, Wang FG, Xing FW, Liu H,
Xu H, Xu WX, Luo YB, Song XQ, Gale S, Boufford
DE, Maunder M, An SQ (2010). Seed plant endemism
on Hainan Island: a framework for conservation ac-
tions. Botanical Review, 76, 346–376.
Frankham R, Ralls K (1998). Inbreeding leads to extinction.
Nature, 392, 441–442.
Fu GA (符国瑷), Hong XJ (洪小江) (2008). Flora of vas-
cular plants of Jianfengling, Hainan Island. Guihaia
(广西植物), 28, 226–229. (in Chinese with English
abstract)
Gutierrez L, Vovides AP (1997). An in situ study of Mag-
nolia dealbata Zucc. in Veracruz State: an endangered
endemic tree of Mexico. Biodiversity and Conserva-
tion, 6, 89–97.
Huang JH, Chen JH, Ying JS, Ma KP (2011). Features and
distribution patterns of Chinese endemic seed plant
species. Journal of Systematics and Evolution, 49, 81–
94.
Huang Q (黄全), Li YD (李意德), Zheng DZ (郑德璋),
Zhang JC (张家城), Wang LL (王丽丽), Jiang YX (蒋
有绪), Zhao YM (赵彦民) (1986). Study of tropical
vegetation series in Jianfengling region, Hainan Island.
Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica (植物生态
学与地植物学学报), 10, 90–105. (in Chinese with
English abstract)
Huang YF (黄运峰), Ding Y (丁易), Zang RG (臧润国), Li
XC (李小成), Zou ZC (邹正冲), Han WT (韩文涛)
(2012). Spatial pattern of trees in tropical lowland rain
forest in Bawangling of Hainan Island, China. Chinese
Journal of Plant Ecology (植物生态学报 ), 36,
269–280. (in Chinese with English abstract)
Hubbell SP, Foster RB (1986). Commonness and rarity in a
neotropical forest: implications for tropical tree con-
servation. In: Soulé ME ed. Conservation Biology:
Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Press, Sun-
derland.
Jablonski D (1986). Background and mass extinctions: the
alternation of macroevolutionary regimes. Science,
231, 129–133.
Jacobi CM, do Carmo FF (2008). The contribution of iron-
stone outcrops to plant diversity in the Iron Quadran-
gle, a threatened Brazilian landscape. AMBIO, 37,
324–326.
Jacobi CM, do Carmo FF, de Campos IC (2011). Soaring
extinction threats to endemic plants in Brazilian
metal-rich regions. AMBIO, 40, 540–543.
946 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 935–947

www.plant-ecology.com
Jiang YX (蒋有绪), Lu JP (卢俊培) (1991). Tropical Forest
Ecosystems of Jianfengling, Hainan Island, China (中
国海南岛尖峰岭热带林生态系统 ). Science Press,
Beijing. (in Chinese)
Ko WC (高蕴璋) (1989). A preliminary study on the floris-
tic relationships between Hainan and its adjoining re-
gions. Guihaia (广西植物), 9, 211–219. (in Chinese
with English abstract)
Kraft NJB, Cornwell WK, Webb CO, Ackerly DD (2007).
Trait evolution, community assembly, and the phy-
logenetic structure of ecological communities. The
American Naturalist, 170, 271–283.
Kylin H, Bouwman H, Evans SW (2011). Evaluating threats
to an endangered species by proxy: air pollution as
threat to the blue swallow (Hirundo atrocaerulea) in
South Africa. Environmental Science and Pollution
Research, 18, 282–290.
Lande R (1988). Genetics and demography in biological
conservation. Science, 241, 1455–1460.
Li YD (李意德) (1994). Study on the niche characteristics
of main tree populations in tropical mountain rain for-
est at Jianfengling, Hainan Island. Forest Research (林
业科学研究), 7, 78–75. (in Chinese with English ab-
stract)
Li YD (李意德 ) (1997). Community characteristics of
tropical mountain rain forest in Jianfengling, Hainan
Island. Journal of Tropical and Subtropical Botany (热
带亚热带植物学报), 5, 18–26. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Lin JY (林家怡), Mo LJ (莫罗坚), Zhuang XY (庄雪影),
Chen Q (陈庆), Chen SH (陈升华), Zhang JF (张剑锋)
(2006). Niche breadth and overlap of the feeding plants
in the forest communities as habitats for Nomascus
hainanus. Journal of South China Agricultural Uni-
versity (华南农业大学学报), 27(4), 52–57. (in Chi-
nese with English abstract)
Lin YM (林益民) (1992). The structure characteristics of
mountane rain forest in Bawangling, Hainan Island.
Ecologic Science (生态科学), 11, 29–39. (in Chinese
with English abstract)
Magurran AE (1988). Ecological Diversity and Its Meas-
urement. Croon Helm Limited, London.
Martínez ML (2003). Facilitation of seedling establishment
by an endemic shrub in tropical coastal sand dunes.
Plant Ecology, 168, 333–345.
McPeek MA (1996). Linking local species interactions to
rates of speciation in communities. Ecology, 77,
1355–1366.
Mohapatra KP, Sehgal RN, Sharma RK, Mohapatra T
(2009). Genetic analysis and conservation of endan-
gered medicinal tree species Taxus wallichiana in the
Himalayan region. New Forests, 37, 109–121.
Moinde-Fockler NN, Oguge NO, Karere GM, Otina D,
Suleman MA (2007). Human and natural impacts on
forests along lower Tana River, Kenya: implications
towards conservation and management of endemic
primate species and their habitat. Biodiversity and
Conservation, 16, 1161–1173.
Moreira RG, McCauley RA, Cortés-Palomec AC, Fernandes
GW, Oyama K (2010). Spatial genetic structure of
Coccoloba cereifera (Polygonaceae), a critically en-
dangered microendemic species of Brazilian rupestrian
fields. Conservation Genetics, 11, 1247–1255.
Pielou EC (1961). Segregation and symmetry in two species
populations as studied by nearest-neighbour relation-
ships. Journal of Ecology, 49, 255–269.
Prohens J, Anderson GJ, Herraiz FJ, Bernardello G, Santos-
Guerra A, Crawford D, Nuez F (2007). Genetic diver-
sity and conservation of two endangered eggplant rela-
tives (Solanum vespertilio Aiton and Solanum lidii
Sunding) endemic to the Canary Islands. Genetic Re-
sources and Crop Evolution, 54, 451–464.
R Development Core Team (2011). R: A Language and
Environment for Statistical Computing. R Foundation
for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Redden KM (2008). A new species of Paloue (Legumino-
sae: Caesalpinioideae: Detarieae) from Guyana, South
America. Brittonia, 60, 257–260.
Rumeu B, Elias RB, Padilla DP, Melo C, Nogales M (2011).
Differential seed dispersal systems of endemic junipers
in two oceanic Macaronesian archipelagos: the influ-
ence of biogeographic and biological characteristics.
Plant Ecology, 212, 911–921.
Schluter D (2001). Ecology and the origin of species.
Trends in Ecology and Evolution, 16, 372–380.
Schluter DA (1984). A variance test for detecting species
associations, with some example applications. Ecol-
ogy, 65, 998–1005.
Setoguchi H, Mitsui Y, Ikeda H, Nomura N, Tamura A
(2011). Genetic structure of the critically endangered
plant Tricyrtis ishiiana (Convallariaceae) in relict
populations of Japan. Conservation Genetics, 12,
491–501.
Shaffer ML (1981). Minimum population sizes for species
conservation. BioScience, 31, 131–134.
Su YT (苏缨涛), Zhang HR (张华荣), Li JQ (李俊清), Li
JW (李景文) (2001). Research of diversity of endemic
seed plants genera to China in Hainan and Taiwan.
Journal of Beijing Forestry University (北京林业大学
学报), 23(4), 13–19. (in Chinese with English abstract)
Su ZY (苏志尧), Liao WB (廖文波) (1999). Formation and
biogeographical characteristics of rare and endangered
plants in South China’s Lingnan Region. Acta Scien-
盛大勇等: 尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构 947

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00935
tiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni (中山大学
学报自然科学版 ), 38(6), 84–89. (in Chinese with
English abstract)
Trinder-Smith TH, Cowlings RM, Linder HP (1996). Pro-
filing a besieged flora: endemic and threatened plants
of the Cape Peninsula, South Africa. Biodiversity and
Conservation, 5, 575–589.
Wang DL (王德利), Gao Y (高莹) (2005). Competitive
evolution and coevolution. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 24, 1182–1186. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Wang DZ (王德祯) (1987). The community characters of
tropical semi-deciduous monsoon forest in Jianfeng-
ling, Hainan Island. Tropical Forestry (热带林业科
技), (3), 19–32. (in Chinese with English abstract)
Wang HS (王荷生), Zhang YL (张镱锂) (1994). The bio-
diversity and characters of sperma-tophytic genera
endemic to China. Acta Botanica Yunnanica (云南植
物研究), 16, 209–220.
Wei ZQ (魏志琴), Li XG (李旭光), Hao YQ (郝云庆)
(2004). Study of niche characteristics of the main tree
populations of a rare and endangered plant community.
Journal of Southwest Agricultural University (西南农
业大学学报(自然科学版)), 26, 1–4. (in Chinese with
English abstract)
Xing FW (邢福武), Wu DL (吴德邻), Li ZX (李泽贤), Ye
HG (叶华谷), Chen BH (陈炳辉) (1995). Endemic
plants of Hainan Island. Journal of Tropical and Sub-
tropical Botany (热带亚热带植物学报), 3, l–12. (in
Chinese with English abstract)
Xu H (许涵), Li YD (李意德), Luo TS (骆土寿), Chen DX
(陈德祥), Lin MX (林明献), Yang H (杨怀) (2012).
Impacts of forest logging on the species diversity of
endemic seed plants from Hainan Island. Biodiversity
Science (生物多样性), 20, 168–176. (in Chinese with
English abstract)
Xu H (许涵), Li YD (李意德), Luo TS (骆土寿), Lin MX
(林明献), Chen DX (陈德祥), Mo JH (莫锦华), Luo W
(罗文), Huang H (黄豪) (2008). Influence of typhoon
Damrey on the tropical montane rain forest community
in Jianfengling, Hainan Island, China. Journal of Plant
Ecology (Chinese Version) (植物生态学报 ), 32,
1323–1334. (in Chinese with English abstract)
Xu HF (徐宏发), Lu HJ (陆厚基) (1996). Minimum viable
population―a basic theory of conservation biology II.
The processes of species extinction and minimum vi-
able population (population vulnerability analysis
PVA). Chinese Journal of Ecology (生态学杂志 ),
15(3), 50–55, 20. (in Chinese with English abstract)
Yang XF (杨小飞), Tang Y (唐勇), Cao M (曹敏) (2010).
Diaspore traits of 145 tree species from a tropical sea-
sonal rainforest in Xishuangbanna, SW China. Acta
Botanica Yunnanica (云南植物研究), 32, 367–377. (in
Chinese with English abstract)
Zhang WH (张文辉), Zu YG (祖元刚), Liu GB (刘国彬)
(2002). Population ecological characteristics and
analysis on endangered cause of ten endangered plant
species. Acta Ecologica Sinica (生态学报 ), 22,
1512–1520. (in Chinese with English abstract)
Zhou Z (周璋), Li YD (李意德), Lin MX (林明献), Chen
DX (陈德祥), Xu H (许涵), Luo TS (骆土寿), Qiu JL
(邱建丽) (2009). Climate changes characteristics over
tropical mountain rainforest in Jianfengling during the
recent 26 years: radiation, moisture, and wind factors.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 1112–1120. (in
Chinese with English abstract)

责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳