全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (7): 650–655 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00067
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-11 接受日期Accepted: 2013-05-20
* 共同第一作者Joint first authors (E-mail: luofu_pzh@163.com; chen_weiy@163.com)
指数改进模型在大麦光合-CO2响应曲线中的适用性
罗辅燕1* 陈卫英1,2* 陈真勇1
1西华师范大学生命科学学院西南野生动植物资源保护重点实验室, 四川南充 637009; 2中国科学院成都生物研究所, 成都 610041
摘 要 光合-CO2响应曲线是研究植物对CO2响应的重要工具。常用的光合-CO2响应曲线模型, 除直角双曲线修正模型外,
均无法准确地计算出CO2饱和点和光合能力。该文利用新的指数改进模型拟合大麦(Hordeum vulgare)光合-CO2响应曲线, 与
直角双曲线修正模型、直角双曲线模型、指数模型、非直角双曲线模型进行比较, 并随机选取部分数据进行检验, 同时得到
了各个光合-CO2响应曲线模型的主要生理参数, 对这些数据进行了比较分析, 讨论了各模型之间的优缺点和准确合理性。结
果表明, 指数改进模型在5个模型中具有最好的精确度和合理性, 能准确地描述出大麦的光合-CO2响应曲线, 计算出CO2饱和
点为484 μmol·mol–1, 光合能力为25.9 μmol CO2·m–2·s–1。
关键词 大麦, 指数改进模型, 光合能力, 光合-CO2响应曲线, CO2饱和点
Applicability of modified exponential model in photosynthetic-CO2 response curve of barley
LUO Fu-Yan1*, CHEN Wei-Ying1,2*, and CHEN Zhen-Yong1
1Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation, College of Life Science, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009,
China; and 2Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
Abstract
Aims The photosynthetic-CO2 response curve is an important tool for understanding the response of plants to
CO2. Common models of photosynthetic-CO2 response curve can not calculate the max net photosynthetic rate
accurately. In our study, we used a new model called the modified exponential model to simulate the relationship
between net photosynthetic rate and CO2 concentration of barley. We then compared the differences and accura-
cies with the modified rectangular hyperbola model, rectangular hyperbola model, nonrectangular hyperbola
model and exponential model. Our objectives were to test the merit and precision of these models and provide
reference for selecting the best models for the photosynthetic-CO2 response curves of plants.
Methods The CO2-response curves of Tibetan hulless barley were recorded with an infrared gas analyzer system
(LI-6400). The measured data were used to simulate and test the precision of the models. Mean square error
(MSE) and mean absolute error (MAE) were used to evaluate the precision of the models. Some predicted physio-
logical parameters of the four models were compared with the measured values.
Important findings The photosynthetic-CO2 response curves of barley were best described by the modified ex-
ponential model. The CO2 saturation point and maximum net photosynthetic rate of barley obtained by the modi-
fied exponential model were 25.9 μmol CO2·m–2·s–1 and 484 μmol·mol–1, respectively.
Key words Hordeum vulgare, modified exponential model, photosynthetic capacity, photosynthetic-CO2 re-
sponse curve, saturation CO2 concentration

随着工业发展, 大量CO2排放到大气中。据报
道, CO2浓度每年以1.9 μmol·mol–1的速度增加, 预
计到2100年将达到700 μmol·mol–1 (孙彩霞等,
2010)。大量的CO2排放造成了全球气候的变化
(Godbold & Berntson, 1997)。如何快速有效地降低
大气中CO2浓度, 引起了全世界的关注。同时大气

CO2浓度的不断升高也深刻影响着植物生理、形态
等方面的变化(左闻韵等, 2005)。植物光合作用是生
理生态学研究的重点, 而CO2作为植物光合作用碳
元素的来源, 是光合作用和植物生长的限制因子,
其浓度的升高可以促进植物光合产物的积累, 从而
提高产量(Durchan et al., 2001; 孙彩霞等, 2010)。因

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此研究CO2对植物光合作用的影响, 在人类食品安
全保障和生态环境保护上都有着重要的意义。植物
净光合速率是衡量植物生理状况的重要指标
(Akhkha et al., 2001)。净光合速率(Pn)对CO2浓度升
高的响应是植物光合作用的重要研究内容, 该曲线
称为光合-CO2响应曲线。描述光合-CO2响应曲线的
模型有生化模型和经验模型。1980年, Farquhar等建
立了可以描述C3植物的酶动力学和电子传递的生
化模型(Farquhar et al., 1980), 该模型及其修正模型
(von Caemmerer & Farquhar, 1981; Harley &
Sharkey, 1991; Long & Bernacchi, 2003)广泛地应用
于研究CO2浓度变化对植物光合系统的影响。但是
生化模型却无法计算光合能力和CO2饱和点, 因此
需要利用光合-CO2的经验模型进行估计(叶子飘,
2010)。描述光合-CO2响应曲线的经验模型主要有
Michaelis-Menten模型(Harley et al., 1992)、直角双
曲线模型(Baly, 1935)、非直角双曲线模型(Wang et
al., 2012)、指数模型(Watling et al., 2000)。然而, 这
些经验模型计算出的CO2饱和点远小于实测值, 光
合能力这个参数远大于实测值(叶子飘, 2010)。这是
因为这些模型的函数曲线是严格单调递增的, 实际
上并不存在最大值, 所以无法直接计算出植物的
CO2饱和点和光合能力(叶子飘和王建林, 2009; 叶
子飘, 2010), 这无疑对植物光合特性的了解和有效
地指导作物栽培造成了阻碍。针对这些问题, 叶子
飘等利用源自描述光响应曲线的数学模型——直角
双曲线的修正模型(Ye, 2007; 叶子飘和于强, 2008)
拟合光合-CO2响应曲线, 成功地弥补了以上不足。
该模型计算所得CO2饱和点和光合能力比较接近实
际观测值。但是直角双曲线的修正模型只用于拟合,
并未进行测试。在统计学上对观测值的拟合结果较
好, 并不能完全肯定这个模型的准确性, 因为模型
的测试结果可能较差。因此, 一个成熟、准确的数
学模型应该通过测试验证。
本研究利用光合-CO2响应曲线模型的新模型
——指数改进模型(Chen et al., 2011; 陈卫英等,
2012)对C3植物大麦(Hordeum vulgare)的光合-CO2
响应曲线进行拟合, 通过与直角双曲线模型、非直
角双曲线模型、指数模型和直角双曲线修正模型的
比较, 为其他研究者针对不同的植物选用最适模型
提供参考。
1 材料和方法
1.1 模型介绍
在光照强度、温度和相对湿度固定的条件下,
CO2响应曲线由指数改进模型表示如下:
Pn = ae(–bCi) – ce(–dCi) (1)
其中, Ci为胞间CO2浓度, a、b、c和d为方程的系数。
当Ci = 0时, 光呼吸速率(Rp)表示为:
Rp = a – c (2)
Pn = 0对应的CO2浓度称为CO2补偿点(Γ), 其表
达式为:

公式(1)的一阶导数为:
Pn′ = –abe(– bCi) + cde(– dCi) (4)
当Ci = 0时, CO2响应曲线在该点的斜率为初始
量子效率(α) (叶子飘, 2010) :
α = Pn′ (Ci = 0) = –ab + cd (5)
如果ab > 0, cd > 0, 且b – d > 0, 曲线的CO2饱
和点(Cisat )的表达式如下:

CO2饱和点对应的净光合速率称为光合能力
(Pmax), 其表达式为:
Pmax = Pn (Cisat) = ae(–bCisat) – ce(–dCisat) (7)
1.2 材料准备
2010年11月10日, 选择16粒籽粒饱满的大麦
‘昆仑12’的种子, 每盆1粒, 播种于直径为0.35 m的
盆中。每盆装土20 kg (壤土和腐殖土按体积比1:1混
合均匀, 底肥为含氮磷钾分别为10%、10%、5%的
复合肥5 g)。置于西华师范大学生命科学学院试验
地(30°48′ N, 106°4′ E)。为了让植株长势一致, 水肥
统一管理。
1.3 数据测量
2011年5月的第一个星期, 选择长势良好均一
的不同大麦植株3株, 利用便携式光合仪LI-6400
(LI-COR, Lincoln, USA)测量灌浆期大麦的光合
-CO2响应曲线, 每个植株选主茎的旗叶测量1次。所
有测量均在晴天, 时间段为9:00–18:00。叶室的光合
有效辐射(PAR)控制在1 150 µmol photons·m–2·s–1
(为了避免出现光抑制现象, 光饱和点在1 200 µmol
photons·m–2·s–1, 叶室的PAR比光饱和点略低), 叶片

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温度控制在(24.6 ± 0.2) ℃ , 相对湿度为(71.2 ±
2.9)%。每次测量前 , 先将 CO2浓度设为 100
μmol⋅mol–1, 对叶片预处理10 min。CO2浓度设置为
1 600、1 400、1 250、1 100、950、800、600、400、
200、100、70、50、40、30、0 μmol⋅mol–1, 依次递
减, 每个CO2浓度等待3 min, 自动记录相应的净光
合速率。
1.4 数据分析方法
各CO2浓度对应的胞间CO2浓度分别为37、46、
44、48、56、68、108、235、375、570、694、813、
938、1 095、1 301 μmol⋅mol–1。测量数据随机分成2
组: 其中胞间CO2浓度为37、44、48、68、108、235、
570、694、813、1 095、1 301 μmol⋅mol–1为第一组,
该组数据用于拟合直角双曲线模型、非直角双曲线
模型、指数模型、直角双曲线修正模型和指数改进
模型。拟合使用SPSS 15.0中的非线性回归模块, 所
得结果称为拟合值。余下的观测值称为测试值, 用
于测试5个模型的准确性。利用Excel 2003, 根据各
个模型拟合参数计算出胞间CO2浓度为46、56、375
和938 μmol⋅mol–1对应的Pn, 所得结果称为预测值。
均方误差(MSE)和平均绝对误差(MAE)用于比较观
测值和计算值之间的误差大小(Chen et al., 2011),
并将这些模型的观测值、拟合值和预测值进行作图
比较。同时将各个模型的CO2饱和点(Cisat)、光合能
力(Pmax)、CO2补偿点(Γ)等重要的生理参数计算出
来, 并且和观测值进行比较, 从而评估大麦对不同
光合-CO2响应模型的适用性。
2 结果分析
5个模型的观测值和拟合值如图所示(图1)。观
测显示, 当Ci在570 μmol⋅mol–1时, 大麦的Pn达到最
大值25.7 μmol CO2·m–2·s–1; 然后随着Pn增加, Ci降
低。而指数模型、非直角双曲线模型和直角双曲线
模型的Pn始终随着Ci的增加而增加; 并且Ci从235
μmol⋅mol–1开始, 由这3个模型拟合得到的Pn和观测
值间差异逐渐明显。但是, 指数改进模型和直角双
曲线修正模型拟合的Pn与观测值的误差较小, 并且
达到饱和点以后与观测值变化趋势一致。
5个模型的测试值和预测值如图所示(图2)。指
数模型、非直角双曲线模型和直角双曲线模型每个
预测的Pn和观测值间差异明显。指数改进模型和直
角双曲线修正模型拟合的Pn与观测值的误差较小。


图1 大麦观测值和5个光合-CO2响应模型拟合值的比较(平
均值±标准误差)。
Fig. 1 Comparision of measured values and fitted values of
five photosynthetic-CO2 models for barley (mean ± SE).





图2 大麦测试值和预测值的误差(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Errors between test values and predicted values of
barley (mean ± SE).

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从表1可见, 所有模型拟合的决定系数(R2)均大于
0.888。MSE和MAE用于评估计算值和观测值之间的
差异大小, 其值越小, 说明计算值越接近观测值。5
个模型拟合的MSE和MAE均比测试的小。同时, 无
论是拟合值的MSE和MAE, 还是测试值的MSE和
MAE, 其大小顺序大致是: 指数改进模型<直角双
曲线修正模型<非直角双曲线模型<指数模型<直角
双曲线模型。其中直角双曲线修正模型和指数改进
模型的MSE、MAE远小于其他3个模型。
表2比较了5个光合-CO2响应曲线模型生理参
数的计算值和观测值。直角双曲线修正模型、指数
改进模型和观测值的Cisat分别为524、484、570
μmol⋅mol–1, 直角双曲线修正模型的Cisat值比指数改
进模型的略接近观测值。Pmax值除了指数改进模型
和直角双曲线修正模型的计算值比较接近观测值
外, 非直角双曲线模型、直角双曲线模型和指数模
型的Pmax均大于观测值。Γ值只有直角双曲线模型和
非直角双曲线模型的不在观测值范围内。
3 讨论
光合-CO2响应曲线的经验模型, 如指数模型、
非直角双曲线模型、直角双曲线模型以及直角双曲
线修正模型等, 被广泛地应用于定量研究CO2浓度
升高对植物造成的生理生态方面的影响(Watling et
al., 2000; 叶子飘和于强, 2008; 焦裕媚和韦小丽,
2010; 叶子飘, 2010; 赵勋等, 2011; Wang et al.,
2012)。但是这些模型只用于拟合光合-CO2响应曲
线, 并未进行测试。5个模型拟合的R2均大于0.888,
这说明拟合的结果较好。然而, 直角双曲线模型、
非直角双曲线模型和指数模型的拟合和测试的
MSE和MAE远远大于指数改进模型和直角双曲线
修正模型(表1), 表明这3个模型的拟合值和预测值
与相应的观测值之间有较大差异。由图1明显可见,
在观测值达到饱和点后, 直角双曲线模型、非直角


表1 5个光合-CO2响应曲线模型的精确度的比较
Table 1 Comparison of accuracy of five photosynthetic-CO2 response curve models
模型
Model
R2 拟合值的MSE
Fitted MSE
拟合值的MAE
Fitted MAE
测试值的MSE
Test MSE
测试值的MAE
Test MAE
指数改进模型
Modified exponential model
0.998 0.177 0.297 0.133 0.306
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.998 0.173 0.381 0.697 0.666
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.888 13.461 2.990 14.258 2.867
指数模型
Exponential model
0.918 8.369 2.035 5.736 1.566
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.919 8.276 1.977 5.251 1.532
MSE, 均方误差; MAE, 平均绝对误差。
MSE, mean square error; MAE, mean absolute error.



表2 5个光合-CO2响应曲线模型的光合生理参数计算值和观测值
Table 2 Photosynthesis parameters obtained by five photosynthetic-CO2 response curve models and measured values
模型
Model
初始羧化效率
α
光合能力
Pmax
CO2饱和点
Cisat
CO2补偿点
Γ
光呼吸速率
Rp
观测值
Measured value
– 25.7 570 44.2–47.9 –
指数改进模型
Modified exponential model
0.23 25.9 484 47.6 9.5
直角双曲线修正模型
Modified rectangular hyperbola model
0.33 25.1 524 47.8 12.5
直角双曲线模型
Rectangular hyperbola model
0.62 39.0 – 41.2 15.4
指数模型
Exponential model
0.41 36.1 – 47.8 15.1
非直角双曲线模型
Nonrectangular hyperbola model
0.17 29.1 – 48.5 8.3
α, initial carboxylation efficiency; Cisat, saturation intercellular CO2 concentration; Pmax, photosynthetic capacity; Γ, CO2 compensation point; Rp, rate
of photorespiration;

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双曲线模型和指数模型的Pn仍然随着胞间CO2浓度
增加而增加(叶子飘和于强, 2008, 2009; 叶子飘,
2010), 而且从Ci在235 μmol⋅mol–1开始, 由这3个模
型拟合得到的Pn和观测值间差异逐渐明显。而直角
双曲线修正模型和指数改进模型的拟合值和预测
值均比较接近观测值(图1, 图2)。通过表1可见, 指
数改进模型和直角双曲线修正模型拟合的MSE分
别为0.177和0.173, 其他的MSE和MAE指数改进模
型均小于直角双曲线修正模型, 特别是测试的MSE
和MAE远小于直角双曲线修正模型的。因此指数改
进模型的精确度在5个模型中最高, 然后依次是:
直角双曲线修正模型、非直角双曲线模型、指数模
型和直角双曲线模型。
光合 -CO2响应曲线的数学模型可以计算出
Cisat、Pmax,和Rp等光合参数, 为研究植物生理状态提
供了依据。由表2可见, 非直角双曲线模型、直角双
曲线模型和指数模型的Pmax均大于观测值。这是由
于这3个模型描述的光合-CO2响应曲线的一阶导数
始终大于0, 故这3个模型的Pn始终随着CO2浓度的
增加而增加, 也因此这3个模型并不存在Cisat。直角
双曲线修正模型、指数改进模型和观测值的Cisat分
别为524、484、570 μmol⋅mol–1, 直角双曲线修正模
型的Cisat值比指数改进模型的略接近观测值。但指
数改进模型和直角双曲线修正模型的Pmax分别为
25.9、25.1 μmol CO2⋅m–2⋅s–1, 均比较接近观测值25.7
μmol CO2⋅m–2⋅s–1。由于指数改进模型MSE和MAE小
于直角双曲线修正模型 , 指数改进模型的Cisat和
Pmax比直角双曲线修正模型的更加接近观测值。当
胞间CO2浓度为44.2 μmol⋅mol–1时, 大麦旗叶的Pn
为–0.460 μmol CO2⋅m–2⋅s–1; 胞间CO2浓度为47.9
μmol CO2⋅mol–1 时 , 对 应 的 Pn 为 0.190 μmol
CO2⋅m–2⋅s–1。因此, Γ值只有直角双曲线模型和非直
角双曲线模型的不在观测值范围内。Γ、Rp和α均没
有实际观测值, 由表1可见指数改进模型的MSE和
MAE在5个模型中最小, 说明其计算值最接近观测
值。由此表明指数改进模型的Γ、Rp和α比其他模型
的计算值更准确。因此大麦‘昆仑12’的Γ、Rp和α分
别为47.6 μmol⋅mol–1、9.5 μmol CO2⋅m–2⋅s–1和0.23。
通过以上讨论可知, 指数改进模型描述的光合
-CO2响应曲线最接近实际观测值, 其计算的光合参
数Pmax、Cisat、Γ、Rp和α分别为25.9 μmol CO2⋅m–2⋅s–1、
484 μmol⋅mol–1、47.6 μmol⋅mol–1、9.5 μmol CO2⋅m–2⋅
s–1和0.23。
基金项目 四川省教育厅自然科学面上项目
(13ZB0007)、西华师范大学校级科研项目(12A037)
和西华师范大学校级启动项目(04B010)。
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责任编委: 张守仁 责任编辑: 李 敏