全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (8): 838–848 doi: 10.17521/cjpe.2015.0080
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-04-09 接受日期Accepted: 2015-06-30
* 共同第一作者 Co-first author
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: cjcaijing@163.com)
木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展
李 荣1* 姜在民2* 张硕新1,3 蔡 靖1,3**
1西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学生命科学学院, 陕西杨凌 712100; 3陕西秦岭森林生态系统国家野外科学观测研究
站, 陕西杨凌 712100
摘 要 木质部空穴化和栓塞是木本植物在干旱等条件下遭受水分胁迫时产生的木质部输水功能障碍, 在全球气候变化的
大背景下, 栓塞脆弱性对干旱响应的研究已成为热点和重要内容。近年来有关木质部栓塞脆弱性与植物输水结构和耐旱性的
关系已有大量研究并取得一定成果, 但是, 不同学者在不同地区对不同材料的研究结果存在很大不同。该文就近年来这一研
究领域取得的成果及争议问题进行了概括和总结, 主要涉及木质部栓塞脆弱性(P50)及脆弱曲线的建立方法、木质部栓塞脆弱
性与木质部结构(导管直径、导管长度、纹孔膜、木质部密度、纤维及纤维管胞)间的关系和木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关
系, 并对未来工作进行展望, 提出在未来的工作中应对同一树种使用Cochard Cavitron离心机法、Sperry离心机技术与传统方
法建立的脆弱曲线进行比较验证、计算P50值、分析植物个体器官水平差异(根、茎、叶)、测定树种生理生态指标, 探索植物
栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性的关系, 从而评估不同类型植物在未来气候变化下的耐旱能力。
关键词 木质部栓塞, 栓塞脆弱性, 输水结构, 耐旱性
引用格式: 李荣, 姜在民, 张硕新, 蔡靖 (2015). 木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展. 植物生态学报, 39, 838–848. doi: 10.17521/cjpe.2015.0080
A review of new research progress on the vulnerability of xylem embolism of woody plants
LI Rong1*, JIANG Zai-Min2*, ZHANG Shuo-Xin1,3, and CAI Jing1,3**
1College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi
712100, China; and 3Qinling National Forest Ecosystem Research Station, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract
Xylem cavitation/embolism is the blockage of xylem conduits when woody plants suffer from water stress under
drought and other environmental conditions, the study of embolism has become a hot and key topic under global
climate change. Recent researches on the relationship between the vulnerability of xylem embolism and hydraulic
architecture/drought tolerance have made some progress, however, scholars reached different conclusions based
on results from different regions or different materials. This paper reviews the current achievements and contro-
versial viewpoints, which includes indicator of xylem embolism vulnerability (P50), method of vulnerability curve
establishment, the relationship between embolism vulnerability and hydraulic architecture (vessel diameter, vessel
length, pit area, wood density, fiber and fiber tracheid) and the relationship between embolism vulnerability and
drought tolerance of woody plants. Future studies should use Cochard Cavitron centrifuge and Sperry centrifuge
coupled with traditional methods to establish vulnerability curves, calculate P50, analyze the difference among
different organisms (root, stem, leaf), and measure physiological and ecological indexes. Future studies should be
aimed to explore the relationship between the vulnerability of xylem embolism and hydraulic architecture/drought
tolerance and to assess drought tolerance ability of different species under future climate change.
Key words xylem embolism, embolism vulnerability, hydraulic architecture, drought tolerance
Citation: Li R, Jiang ZM, Zhang SX, Cai J (2015). A review of new research progress on the vulnerability of xylem embolism of
woody plants. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 838–848. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0080
在植物生存和发挥功能所需的各种资源中, 水
是最重要的, 同时也是对植物生长限制性最强的
(Johansson et al., 2000; Kaldenhoff & Fisher, 2006)。
植物只有在含有一定量水分的条件下才能进行正常
的生命活动, 否则生命活动就会受到阻碍, 甚至出
现死亡(Martre et al., 2002; Quigley et al., 2002; Cai
李荣等: 木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展 839

doi: 10.17521/cjpe.2015.0080
& Tyree, 2010)。而因干旱引起的木质部空穴化和栓
塞则是影响树木正常生长发育的一个重要制约
因子。
木质部空穴化和栓塞的发现为植物输水结构体
系和植物耐旱机理研究提供了新的思路和方向, 植
物对木质部栓塞的易受性可用“脆弱曲线(VC)”来描
述(Tyree & Sperry, 1989), 该曲线是根据木质部导
水率损失的百分数(PLC)与相对应水势绘制而成的
曲线, 且已被广泛引用(Maherali et al., 2004)。栓塞
脆弱曲线的建立可以使学者们对植物抵御栓塞抗性
的大小进行评估, 在研究了木质部栓塞脆弱性与输
水结构间的关系(Wheeler et al., 2005; Sperry et al.,
2006; Hacke & Jansen, 2009; Cai & Tyree, 2010; 张
海昕等, 2013)及植物木质部栓塞脆弱性与耐旱性的
关系(Tyree et al., 2003; Maherali et al., 2004; Awad et
al., 2010)后, 学者们认为由植物木质部空穴化和栓
塞导致的木本植物输水结构功能障碍影响其自身耐
旱能力。脆弱曲线与植物的部位、木质部结构、分
布、抗旱性等存在一定关系, 因此能够提供许多抗
旱信息(安锋和张硕新, 2005)。木质部栓塞脆弱性与
输水结构间的关系可使人们评估植物对栓塞的抵抗
力大小, 从而进一步探究木质部栓塞脆弱性和耐旱
性的关系, 但各学者对不同树种研究所得结论不尽
相同。
1 木质部栓塞脆弱性
1.1 木质部空穴和栓塞的定义
根据内聚力-张力学说(cohesion-tension theory)
(Dixon, 1914), 在木本植物体内, 水分在木质部张
力(负压)的作用下处于一个亚稳定状态, 水分以水
柱的形式由木质部根的导管向上运输到茎的导管,
木质部被形象地称为“脆弱的管道”。从1966年开始,
许多研究便聚焦于多大的负压力阀值将会使林木导
管系统发生空穴化(Milburn & Johnson, 1966; Mil-
burn & McLaughlin, 1974), 普遍认为, 当水分压力
降低到林木体内水分子之间的内聚力被破坏时, 空
穴化现象将会发生。水柱一旦被破坏, 借助声学上
的一些方法便可观测到一个真空空间填充导管系统
并快速扩展的过程(Milburn & Johnson, 1966; Mil-
burn & McLaughlin, 1974)。空穴发生后, 空气会填
充进真空的导管内(栓塞化), 使原来连续的水柱断
裂, 从而阻碍水分的运输。目前认为“空穴形成”有4
种模式: 1)气泡由纹孔进入导管形成空穴; 2)液体流
动过程中自然发生的微小气核膨胀形成空穴; 3)驻
留在导管内疏水区域的小气泡膨胀形成空穴; 4)导
管壁上微小气核与疏水区脱离形成空穴(Tyree &
Zimmermann, 2002)。气泡使得空穴化在两个相邻导
管间扩散, 从而阻滞水分的运输, 最终导致栓塞
(Tyree & Sperry, 1989)。这一理论得到学者的广泛支
持(Tyree et al., 2003; Angeles et al., 2004)。
1.2 木质部栓塞脆弱性的表示方法
依据Domec理论(Domec & Gartner, 2001), 测
定和分析导水率损失最大值时的枝条临界水势和导
水率50%时对应的枝条水势(P50)值(P50为负值), 可
以很好地描述不同树种木质部的栓塞脆弱性、比较
不同树种木质部抵抗栓塞的能力 (Choat et al.,
2012)。但也有研究表明, 植物栓塞后的剩余导水率
可能比P50值更适合描述植物在水分亏缺条件下抵
抗栓塞的能力(Pammenter & van der Willigen, 1998;
Swift et al., 2008)。目前, 国际上大多数学者用P50
值来表示栓塞脆弱性。
1.3 木质部栓塞脆弱曲线的建立方法
栓塞脆弱性可通过栓塞脆弱曲线来反应, 该曲
线的建立有许多方法, 早期常用的是自然干燥法
(bench dehydration)、空气注入法(air-injection)和压
力室法(pressure chamber)(Cochard et al., 1992), 目
前国际上常用的快速测定栓塞脆弱曲线的方法是
Cochard Cavitron离心机法(Cochard, 2002; Cochard
et al., 2005)和Sperry离心机技术 (Sperry et al.,
1988)。自然干燥法是最直接、最原始的诱导植物产
生空穴化和栓塞的方法, 将植物(通常为带有叶片
且长于1 m的枝条)不做任何处理直接放在空气中进
行脱水干燥, 木质部压力可用压力势法测量未蒸腾
的叶片而得(Tyree et al., 1992)。空气注入法是将压
缩的空气通过压力套注入木质部导管中, 木质部的
导水率随压力的变化而变化, 从而建立枝条的栓塞
脆弱曲线(Cochard et al., 1992)。离心机法是将枝条
放在离心机中旋转, 其原理是利用不断增大的离心
力模拟活体植株中的木质部负压来诱导枝条产生栓
塞, 从而测定枝条导水率损失值(PLC)(Pockman et
al., 1995)。不同之处是: 1)自然干燥法建立脆弱曲线
需要数周时间和多个枝条才能得到, 因此比较费时,
而且原位诱导产生的栓塞可能影响导水率与木质部
负压的关系, 并且最近研究发现, 在被切开的木质
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部导管压力下该方法易于建立错误曲线(Li et al.,
2009; Wheeler et al., 2013; Torres-Ruiz et al., 2015)。
2)空气注入法的优势在于水分可以在几分钟内精确
地调整到人为想要控制的程度, 相比于自然干燥法,
该方法可以在数小时内建立一条完整的脆弱曲线,
但实际操作中压力套在高压下会发生漏气现象, 同
时注入导管内的空气很可能影响导水率, 所以需要
等压力恢复到大气压时才能进行测定(Cochard et
al., 2010)。空气注入法和自然干燥法更适合于建立
长导管植物脆弱曲线(Choat et al., 2010)。3) Cochard
Cavitron离心机是在Pockman离心机(Pockman et al.,
1995)的基础上改装而来的, 它具有一个大转子(所
容纳枝条长度为27.4 cm, 转子长27.5 cm), Sperry离
心机具有一个小转子(所容纳枝条长度为14.5 cm),
不同之处是Cochard Cavitron离心机法仅需要一根
枝条且通常在0.5 h内就可建立一条完整的脆弱曲
线, 而Sperry离心机技术则需要3–5根枝条、一周时
间才能建立一条完整的脆弱曲线, 离心机法具有
空气注入法的优点, 且不用考虑由于已经存在的
空气带来的不便, 此外, 离心机法还可以用于测定
许多草本植物脆弱曲线, 这一点空气注入法是无
法完成的(Tixier et al., 2013)。离心机法所得脆弱曲
线可将植物生理生态特性和木质部结构结合起来
(Hacke et al., 2001, 2006; Jacobsen et al., 2005; Cai
& Tyree, 2010; Lens et al., 2011), 可筛选出杨属
(Populus) 和 柳 属 (Salix) 栓 塞 抗 性 强 的 树 种
(Cochard et al., 2007; Arango-Velez et al., 2011;
Schreiber et al., 2011), 可将抗旱性和生活史结合
起来评估植物抵御干旱的能力(Pratt et al., 2007),
也可用来探究干旱环境下植物的死亡率(Choat et
al., 2012; Plaut et al., 2012; Anderegg et al., 2013;
Paddock et al., 2013)。
离心机法建立栓塞脆弱曲线前是否需要对枝条
进行冲洗还没有统一的认识。Wang等(2014)发现冲
洗的枝条和未被冲洗的枝条在离心时没有区别, 原
因是未被冲洗的枝条树液在旋转时很快被流动的液
体所代替。相反, Choat等(2010)用离心方法对葡萄
(Vitis vinifera)枝条研究时发现未被冲洗的枝条更不
易栓塞。但与自然干燥法相比, 未被冲洗的枝条更
易栓塞, 是因为气泡在浮力的作用下进入旋转的枝
条, 导致导管发生栓塞(Hacke et al., 2015)。目前, 用
离心机法已经获得数百个树种的栓塞脆弱曲线
(Choat et al., 2012), 其中, 绝大多数曲线可以用单
威布尔累积分布函数拟合:

(1)

式中, PLC是导水率损失值, T是压力, b和c是威布尔
常量, 其中参数b是当最大导水率(Kmax)下降63.2%
时对应的木质部的负压值, 参数c是曲线的斜率。单
威布尔累积分布函数能够拟合很多树种的脆弱曲
线, 包括“s”形和“r”形(Sperry et al., 2012)。但有些树
种脆弱曲线不能用单威布尔累积分布函数很好地拟
合, 研究发现沙棘(Hippophae rhamnoides)的脆弱曲
线用双威布尔函数比单威布尔函数拟合度更高(Cai
et al., 2014)。
1.4 木质部栓塞脆弱曲线的争议
目前, 对于一些树种的相同部位材料采用不同
方法所得脆弱曲线不同, 特别是对离心机法建立的
长导管植物的栓塞脆弱曲线正确与否存在很大争议
(Cochard et al., 2005, 2010, 2013; Sperry et al., 2012;
Torres-Ruiz et al., 2015)。离心机法建立的脆弱曲线
有两种形态, 一种为“r”形, 一种为“s”形, “r”形脆弱
曲线意味着在水势较高(稍负)时或稍降时, 植物即
产生很大的栓塞或导水率损失, “s”形脆弱曲线则表
示只有当水分亏缺达到一定程度才会发生栓塞。因
此, 脆弱曲线的形式直接影响导水率损失值(P50)。
有关脆弱曲线的争议主要表现在以下几方面:
一种研究认为离心机法建立的“r”形脆弱曲线
是错误的。Cochard等(2005)以针叶树、散孔材和环
孔材为研究对象, 将离心机技术和标准方法(压力
室脱水法和空气注入法)进行比较, 发现离心机技
术并不适用于环孔材, 其原因可能是用于离心的环
孔材木质部的长导管被切开, 被切开的导管不能发
挥导水作用(Cochard et al., 2005, 2010)。Choat等
(2010)和Ennajeh等(2011)研究认为, 如果测量样本
的长度大于最大导管长度, 则曲线倾向于“s”形, 如
果小于最大导管长度, 则倾向于“r”形曲线, 因为开
口的导管更容易栓塞, 这有可能过高地估计了枝条
真实的脆弱性。Wang等(2014)对生长在陕西渭河边
的具有长导管的刺槐(Robinia pseudoacacia)采用自
然干燥法、空气注入法和离心机法测定木质部栓塞
脆弱性所得P50值差异较大, 空气注入法和自然干
燥法所得曲线为“s”形, 离心机法所得曲线为“r”形,
⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡ ⎟⎠
⎞⎜⎝
⎛−−=
c
b
TPLC exp1
100
李荣等: 木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展 841

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研究认为离心机法所得“r”形曲线是因为在不断加
剧的离心力作用下木质部压力降低、小气泡逐渐膨
胀流向枝条中部、导管逐渐被空气所填充而形成,
或是枝条在被离心前小气泡和小分子物质已经进入
被切开的导管内。Rockwell等(2014)对被子植物研究
得出相同结论。Torres-Ruizet等(2014)对具长导管的
木犀榄(Olea europaea)利用离心机法和脱水法进行
比较, 发现当枝条样本的长度较短时, 离心机建立
的“r”形脆弱曲线是错误的。基于以上说法, 有些学
者认为不管采用哪种方法, “r”形脆弱曲线都是错误
的(Cochard & Delzon, 2013; Cochard et al., 2013)。
但还有一种研究认为离心机法建立的“r”形曲
线是正确的。Sperry等(2012)研究表明采用脱水法、
空气注入法与离心机法得到了相同的曲线, 他们认
为并不是所有的环孔材导管都被切开(Li et al.,
2008; Jacobsen & Pratt, 2012; Sperry et al., 2012;
Christman et al., 2012)。Jacobsen等(2014)对10种植
物(含长导管植物, 最大导管长度>1 m)建立脆弱曲
线, 发现利用不同方法所得植物导水率损失P50值
无明显差异。Hacke等(2015)对具长导管的橄榄进行
研究, 发现利用离心机法和自然干燥法所得曲线均
为“r”形, 他认为离心机法是有效的。
也有研究认为离心机转子的设计可消除或最小
化这种人为因素(Li et al., 2008)。或是植物材料的年
龄、解剖结构(导管长度的分布和导管间的连通性)
和季节性栓塞疲劳导致脆弱曲线的不同形式
(Christensen-Dalsgaard & Tyree, 2014)。但目前还没
有学者采用同一树种(材料为相同年龄、相同部位、
相同直径、最短时间范围)使用Cochard Cavitron离心
机法、Sperry离心机技术与传统方法建立脆弱曲线
进行比对, 对于这一争议有待于进一步的研究。
2 木质部栓塞脆弱性与木本植物输水结构
的关系
输水结构被用来描述整个树体上茎段导水率与
其结构间的关系(Zimmermann, 1983)。栓塞使木质
部管道中充有气泡而阻断了水分的运输, 因此, 输
水结构的输水效率会受到木质部栓塞脆弱性的影
响。木质部栓塞脆弱性与导管或管胞的解剖特征和
纹孔超微结构密切相关(Wheeler et al., 2005; Sperry
et al., 2006; Hacke & Jansen, 2009)。
2.1 木质部栓塞脆弱性与导管直径及(t/b)2的关系
木质部导管的导水率与导管直径的4次方成正
比(D4, 源于Hagen-Poiseuille方程), 若增加一倍的
导管直径将导致单个导管上16倍的导水率和4倍的
横截面积的增大(Tyree & Zimmermann, 2002), 即导
管直径越大, 导管的输水效率越高。因此, 多数研究
认为木质部导管平均直径与栓塞脆弱性呈正相关关
系, 即同一树种内大径导管比小径导管更易发生栓
塞(Hargrave et al., 1994; Gullo et al., 1995; Wheeler
et al., 2005; Hacke et al., 2006; Cai & Tyree, 2010;
张海昕等, 2013), 如: 阔叶树种是环孔材或散孔材,
环孔材导管直径较大、导管长度较长, 运输水分速
度快, 从而容易发生栓塞; 针叶树是无孔材, 其管
胞直径小、水分运输速度慢, 因而不易发生栓塞;
散孔材树种则导管直径较小、导管长度较短, 运输
水分阻力较大, 栓塞发生的概率在环孔材树种和无
孔材树种之间(李吉跃和翟洪波, 2000; 刘晓燕等,
2003)。也有研究认为栓塞脆弱性与木质部导管直径
成反比(Lemoine et al., 2002; Hacke et al., 2009), 或
栓塞脆弱性与导管直径不相关(Rosner et al., 2007;
Fichot et al., 2010)。Cai和Tyree (2010)以杨属
(Populus)植物为例, 按照植物导管直径径级构建的
栓塞脆弱曲线表明: 随着导管直径增大, P50值增大
(负值), 即导管直径与P50呈正相关关系(Markesteijn
et al., 2011)。除导管直径外, 木质部栓塞脆弱性与
导管内径跨度(b)和导管壁的厚度(t)有关, 但(t/b)2比
t或者b与P50相关性更好, 研究表明导管壁(t/b)2与木
质部抗栓塞能力有很紧密的比例关系, 如: 12种针
叶树种(t/b)2与栓塞脆弱性的R2 = 0.73, 36种被子植
物二者R2 = 0.81, 因此(t/b)2大的植物可避免植物在
负压下木质部导管壁的破坏, 从而防止栓塞的形成
(Hacke et al., 2001)。Cochard等(2008)对蔷薇科李属
(Prunus)植物研究得出相同结论, 并指出导管壁为
37 μm宽时, P50与(t2/b2)37相关性最好(R2 = 0.76, p =
0.001)。但树木在长期的对外界环境条件适应的进
化过程中, 可以通过形态和结构等自我调节来达到
水分运输途中有效性与安全性的协调统一。在一些
干旱半干旱地区, 植物木质部导管直径变小, 在一
定程度上水分运输的有效性降低, 但小径导管的导
管壁加厚, 在木质部压力很低时, 导管坍塌和被破
坏的几率降低, 且导管密度增加, 水分运输的有效

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性即得到了一定的有效补偿。
2.2 木质部栓塞脆弱性与导管长度的关系
有研究认为导管长度与导管直径呈正相关关系
(Zimmermann & Potter, 1982; Ellmore & Ewers,
1986; Ewers & Fisher, 1989; Kolb & Sperry, 1999;
Hacke & Jansen, 2009), 张海昕等(2013)通过对4个
杨树无性系的研究得出相同结论。 Tyree 和
Zimmermann (2002)研究认为平均导管长度随平均
导管直径的增加而增加, Ewers等(1990)通过对藤本
植物和灌木研究发现最大导管直径与最大导管长度
呈线性关系(R2 = 0.62 , p = 0.001)。Hacke等(2006)
通过对28个树种进行比对, 得出平均导管直径和平
均导管长度二者的斜率为1.48, R2 = 0.63。Cai等
(2010b)对杨属无性系研究表明大径级导管其长度
也长。同时, 导管长度对木本植物木质部导管水分
运输的有效性与抗栓塞的安全性有一定的权衡, 这
种权衡性可能是水分有效运输的最佳值, 且导管长
度是与陆生植物从土壤到叶片水分运输途径的独特
性紧密相关的(Cai & Tyree, 2014), 导管长度也可解
释植物发生栓塞时所参与导管组的特征(Lens et al.,
2011)。
2.3 木质部栓塞脆弱性与纹孔膜的关系
纹孔是贯穿于导管分子间次生细胞壁的窄通
道。纹孔分为单纹孔和具缘纹孔。单纹孔是次生壁
上普遍存在的纹孔形式, 由纹孔腔和纹孔膜组成。
具缘纹孔的构造较单纹孔复杂, 主要存在于木质部
的组成分子中, 是导管或管胞的重要特征。每一个
纹孔的中央是相对较薄的纹孔膜, 纹孔膜是由初生
壁形成, 且由亲水性纤维素聚合物构成。纹孔膜在
木质部水分运输传导上具有很重要的作用, 其上有
大量的微孔, 是水流横向运输从一个导管(管胞)流
向另一个导管 (管胞 )的入口 (Choat et al., 2008;
Loepfe et al., 2007)。
纹孔膜的稳定性来源于纹孔膜的微孔中空气-
水界面的表面张力, 增强这种稳定性的特征包括纹
孔直径和纹孔膜的亲水性。纹孔直径越小, 气泡通
过纹孔时的张力越大, 导管越不易栓塞; 纹孔直径
越大, 纹孔膜的透性越好, 木质部就越易发生栓塞。
Wheeler等(2005)提出纹孔面积假说(pit area hypoth-
esis), 表明在任意一个给定的导管中, 栓塞的概率
随着该导管上纹孔总面积的增加而增加(R2 = 0.75)。
纹孔面积假说是气种假说(air-seeding hypothesis)的
必然结果, 按照气种假说, P50的值由导管上所有纹
孔面积中具有最大孔洞的纹孔决定, 一个导管上纹
孔所占面积越大, 纹孔膜上拥有“易漏”的微孔的几
率越高, 植物越易栓塞。Christman等(2009)提出并
验证了“稀有纹孔假说” (rare pit hypothesis): 他指出
连接相邻导管间的纹孔的平均面积与植物的栓塞脆
弱性(P50)呈正相关, 每个导管上具有的纹孔越多,
导管上易“气种”的纹孔的几率越大, 引起栓塞的阈
值越低, 植物越易栓塞。该假说随后在更多的树种
得到了进一步的证实(Christman et al., 2012; 张海
昕等, 2013)。纹孔的数量、纹孔膜的表面积的增大
可以提高木质部输水效率, 但削弱或降低了管腔的
机械承受能力, 使其在较高的木质部负压下产生内
褶和破碎(Zimmermann, 1983)。
近年来的研究表明, 除了纹孔面积, 纹孔的质
量特征在决定栓塞抗性中起着很重要的作用。
Christman等(2009)和Jansen等(2009)分别以3种槭树
属(Acer)树木和其他26种阔叶树为研究对象, 发现
纹孔膜的厚度、孔隙度和纹孔腔的深度与栓塞脆弱
性具有很强的相关性, 纹孔膜的厚度与最大孔径之
间的相关性(R2 = 0.7, p = 0.002)表明纹孔膜越薄、纹
孔越多、植物越易栓塞; 通过木质部解剖结构观察
发现减少孔隙度即可增加膜的厚度, “易漏”的微孔
数量减少, 可见孔隙度在一定程度上决定了导管栓
塞的脆弱性; 纹孔腔的深度与栓塞脆弱性呈线性增
长关系(R2 = 0.56, p = 0.001), 即纹孔腔的深度越深,
植物越易栓塞 (Christman et al., 2009; Hacke &
Jansen, 2009; Jansen et al., 2009; Lens et al., 2011)。
2.4 木质部栓塞脆弱性与木质部密度的关系
有研究表明纹孔膜的厚度和整个细胞壁厚度的
协同性可能对木质部密度有一定影响(Jansen et al.,
2009; Plavcová et al., 2011)。Hacke等(2001)对来自不
同科的48种植物进行研究, 发现12种针叶树种木质
部密度和栓塞脆弱性的R2 = 0.73, 36种被子植物二
者R2 = 0.62, 因此得出木质部密度与栓塞脆弱性有
很强的相关性, 木质部密度越大, P50值越小(越负),
对栓塞抵抗力越强, 植物越不易栓塞。该结论随后
又得到了进一步的验证(Jacobsen et al., 2005)。但
Cochard等(2008)对蔷薇科李属的10个树种研究发
现木质部密度与P50的R2 < 0.4, 其认为利用木质部
密度作为评价李属不同种栓塞脆弱性的指标是不现
实的。
李荣等: 木本植物木质部栓塞脆弱性研究新进展 843

doi: 10.17521/cjpe.2015.0080
2.5 木质部栓塞脆弱性与纤维或纤维管胞的关系
Cochard等(2008)对李属植物研究发现纤维壁
的厚度在不同植物之间差异很大, 纤维与木质部栓
塞脆弱性没有相关性。但有研究发现木质部栓塞脆
弱性与导管的纤维管胞有一定关系, Cai等(2014)对
木本植物沙棘研究发现, 沙棘的栓塞脆弱曲线符合
双威布尔累积分布函数, 第一条威布尔曲线是通过
相邻的导管间的纹孔进行运输而形成, 第二条威布
尔曲线是通过导管间的纤维管胞进行运输而形成,
并提出“纤维桥假说” (fiber bridge hypothesis), 其认
为纤维桥比纹孔输水更高效, 安全, 且更加抗栓塞。
木质部栓塞脆弱性与导管直径、导管长度、纹
孔质量特征、木质部密度和纤维管胞的结构特征有
关, 近20年来国内外对此做了大量研究, 但植物对
水分的运输是经由土壤到达植物根系, 被根的导管
吸收, 通过细胞传输, 进入茎的导管, 由植物木质
部导管或管胞运输到达叶片, 最后由叶片气孔扩散
到大气中, 即形成土壤-植物-大气连续体(soil-plant-
atmosphere continuum, SPAC), 所以今后应该将根
的导管结构和叶的解剖结构协同起来进行研究, 从
而系统讨论栓塞脆弱性与植物输水结构的关系。
3 木质部栓塞脆弱性与耐旱性的关系
栓塞脆弱曲线的建立使得人们可以评估植物对
栓塞的抵抗力, 有些学者分析了植物木质部栓塞脆
弱性与耐旱性的关系(Sperry & Tyree, 1990; Cochard
et al., 1992, 2008, 2013; Tyree et al., 2003; Maherali
et al., 2004), 认为由植物木质部空穴化和栓塞导致
的植物输水结构功能障碍影响了植物的气孔运动及
耐旱能力(Sperry et al., 1988; Salleo et al., 2000)。栓
塞脆弱性决定了干旱地区生态系统中不同物种的生
存模式(Davis et al., 1998; Pockman & Sperry, 2000),
但栓塞抗性在不同物种和不同森林生态系统的表现
不同(Maherali et al., 2004; Delzon et al., 2010), 因
此, 在严重干旱情况下裸子植物和被子植物存活率
也不同(Brodribb & Cochard, 2009; Brodribb et al.,
2010)。
目前针对不同树种不同生态环境所开展的研究
得出的结论不同: Cochard等(1992)以7种针叶树种
为研究对象并建立了其栓塞脆弱曲线, 发现耐旱的
树种在水势较低时木质部不容易产生栓塞, 即导水
能力较强, 并认为树种的耐旱性与其木质部栓塞的
脆弱性密切相关, 耐旱的树种就是栓塞脆弱性小的,
即对空穴和栓塞抗性强的树种。Sperry和Tyree
(1990)研究了3种针叶树的脆弱曲线, 发现最适应干
旱的树种Juniperus virginiana脆弱性最小, 即栓塞
抗性最大, 是最不易发生栓塞的树种。Pockman和
Sperry (2000)认为干旱地区生长的植物对栓塞抵抗
能力高于湿润地区生长的植物, 干旱地区植物能在
最低负水势条件下正常生长。Li等(2009)对玉米的
研究表明, 耐旱性强的玉米品种的栓塞抗性也较
强。Cochard等(1992)在对几种耐旱的栎类树种栓塞
脆弱性研究中发现, 有几种栎类树种在水分运输和
传导结构上具有降低其导管内空穴化和栓塞危险性
的特征, 但有一个很耐旱的树种(Quercus robur)具
有很少的抗空穴化和栓塞的结构特征。张硕新等
(1997)对我国北方5种抗旱树种在自然条件下的栓
塞 脆 弱 性 进 行 了 测 定 , 发 现 刺 槐 (Robinia
pseudoacacia)和沙棘(Hippophae rhamnoides)是栓塞
脆弱性较大的树种, 这些树种在土壤水势下降后,
枝条木质部的导水能力急剧下降, 即木质部立即发
生栓塞。Ewers等(2000)认为植物导管防止形成栓塞
的能力与植物对水分的利用效率无明显关系。
Nardini等(2001)对一种蔷薇科的树种研究发现, 切
断叶片中脉只降低30%的水分通过, 由于叶片内传
输水分的通道数量很多, 水分可绕过中脉运输, 暗
示植物栓塞脆弱性和抗旱性关系不明显。Vilagrosa
(2001)和 Vilagrosa等 (2003)对 Pistacia lentiscus和
Quercus coccifera研究发现较高的抗空穴化能力与
较高存活率之间没有相关性。
但近年来多数研究发现木质部栓塞抗性可作为
抗旱性的一个指标。Cochard等 (2008)和Awad等
(2010)通过对蔷薇科李属的10个树种和杨属的2个
树种进行栓塞脆弱曲线的测定以及不同干旱条件的
处理, 发现栓塞抗性可以作为抗旱性的一个指标。
Anderegg等(2013)和Choat等(2012)研究认为栓塞抗
性是森林生产力和干旱诱导的死亡率的一项重要生
理指标, 树木栓塞抗性的研究将会有长足的发展,
这些研究也将被运用到模型当中, 以估算植物生产
力(生理生态模型)以及物种分布(生物地理学模型)。
Cochard等(2013)研究认为栓塞抗性是植物适应干
旱策略的一种机制, 一旦找到调控树种栓塞形成和
恢复的基因, 即可将其基因修改应用到整个森林生
态系统中, 而树木对干旱的抗性表明, 许多树种在
844 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 838–848

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水力学安全线边缘, 在全球气候变化的大背景下,
栓塞脆弱性对干旱影响的研究将越来越重要。
4 问题与展望
目前, 国内外关于木质部栓塞脆弱性与植物输
水结构和耐旱性的研究取得了一定的进展, 但是,
有关栓塞脆弱性的研究仍存在很大争议。比如:
Cochard Cavitron离心机是否适用于建立长导管植
物的脆弱曲线？“r”形脆弱曲线正确与否? 因此有
必要对同一树种(长导管植物)使用Cochard Cavitron
离心机法、Sperry离心机技术和传统方法建立脆弱
曲线进行比较, 从而确定Cochard Cavitron离心机是
否适用于建立长导管植物栓塞脆弱曲线并测定植物
的导水率损失值(P50)。木质部栓塞脆弱性与植物根、
茎、叶的结构密切相关, 前人的大量研究是把植物
根、茎、叶的水力学性状分开来进行研究, 但是水
分在根、茎、叶中的运输是一个连续体, 因此应该
将栓塞脆弱性与植株根的木质部导管、茎的木质部
导管和叶的解剖结构协同起来进行研究, 从植物个
体水平而不仅仅局限于根、茎、叶器官水平上开展
研究工作。木质部栓塞脆弱性大小是否能有力地证
明耐旱性强弱？树木的耐旱能力是其在干旱环境下
长期适应的一种复杂的遗传特性, 它不仅与植物形
态解剖结构特征相关, 还与植物内部生理生化活动
和外界条件等有关, 因此可将它们作为一个系统去
研究, 这样才能更加深刻地认识木质部栓塞脆弱性
和耐旱性之间的关系。栓塞的发生是植物适应干旱
的一种策略, 如何找到树种栓塞形成和恢复所调控
的基因, 并将其基因修改应用到整个森林生态系统
中？在干旱环境水力学安全线边缘, 植物栓塞后修
复能力如何？这都有待于进一步的研究。
国内外学者在栓塞脆弱性方面做了大量研究,
但对我国干旱半干旱地区的植物研究相对较少, 生
长在这些地区的木本植物因干旱而引起的木质部空
穴化和栓塞影响木质部输水功能, 从而影响整个植
物体的生理活动, 限制其正常生长发育, 因此有必
要对这些地区的植物做出进一步的研究, 探明该地
区植物栓塞脆弱性与输水结构和耐旱性之间的关
系, 为干旱半干旱地区植被恢复提供理论指导。
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