全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性
安 锋1,2,张硕新1*
(1.西北农林科技大学林学院,陕西 杨陵 712100;2.中国热带农业科学院橡胶研究所,海南 儋州 571737)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30170766);教育部资助优秀青年教师基金资助项目
收稿日期:2004-05-26;修订日期:2004-11-15
作者简介:安锋(1977～),男,陕西岐山人,硕士,助理研究员,主要从事树木生理生态及农林生态研究.E-mail:fan@scuta.edu.cn
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:sxzhang@nwsuaf.edu.cn
致谢:PeterJ.Melcher先生及 RupertKnowles先生对英文摘要进行修改润色,在此表示衷心感谢
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30170766);ExcelentYoungTeachersFundofMoE,China
Receiveddate:2004-05-26;Accepteddate:2004-11-15
Biography:ANFeng,Master,mainlyengagedintreeecophysiologyandagroforestecology.E-mail:fan@scuta.edu.cn
摘要:用脆弱曲线表示的植物木质部栓塞脆弱性反映了植物木质部栓塞程度与其水势间的关系。众多学者的研究结果表明,脆
弱曲线能够提供有关植物的许多生理生态信息,与植物的木质部结构、部位、分布、抗寒、抗旱性等存在一定关系,但各国学者利
用不同材料研究得出的结果各异,为了研究木质部栓塞的这种差异是否由于树木对环境适应性不同引起,选取西北农林科技
大学西林校区内自然状况下生长良好的 5个耐旱树种:刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(AcertruncatumBge.)(低水势
忍耐脱水耐旱树种)、白榆(UlmuspumilaL.)(亚低水势忍耐脱水耐旱树种)、油松(PinustabulaeformisCarr.)、白皮松(Pinus
bungeanaZucc.ex.Endl.)(高水势延迟脱水耐旱树种),及中生的女贞(LigustrumlucidumAit.)和柳树(Salixmatsudana
Koidz.f.pendulaSchneid.)为研究对象,绘制了它们根和小枝的木质部栓塞脆弱曲线,探讨了中生树种和不同耐旱类型树种
根和小枝木质部栓塞脆弱性的差异。结果表明:根和小枝的栓塞脆弱性主要由木质部结构决定,栓塞脆弱性顺序基本一致,小枝
容易发生木质部栓塞的,其根也较容易发生栓塞;同一树种根和小枝的木质部栓塞脆弱性与植物的耐旱性有关,与树种的耐旱
策略无关;一般是中生树种的栓塞脆弱性:小枝>根;耐旱树种的栓塞脆弱性:根>小枝。
关键词:木质部栓塞;栓塞脆弱性;脆弱曲线;
文章编号:1000-0933(2005)08-1928-06 中图分类号:Q142.8 文献标识码:A
Studiesofrootsandshootsvulnerabilitytoxylem embolism insevenwoody
plants
AN Feng1,2,ZHANGShuo-Xin1,* (1.ForestryCollege,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi 712100,China;2.
RubberResearchInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Danzhou,Hainan571737,China).ActaEcologicaSinica,2005,25
(8):1928～1933.
Abstract:Thevulnerabilityofthexylemsaptowithstandembolismformationhasbeenusedtocharacterizedroughttolerance,
speciesdistributions,coldandfreezingresistance,xylemarchitecture,andevenorganphysiognomyinplants.Theobjective
wastocomparethevulnerabilitytoxylemembolisminrootsandshootsofbothmesophyticanddroughttoleranttreespecies
thatareknowntogrow indifferentwaterregimes.Plantsusedinthisstudy,however,werealgrowinginasimilar
environment.Fivedrought-toleranttreespecies:RobiniapesudoacaciaL.,AcertruncatumBge.(survivesdehydrationinduced
waterstressatlowtissuewaterpotentials),UlmuspumilaL.(survivesdehydrationinducedwaterstressatsub-lowtissue
waterpotentials),PinustabulaeformisCarr.,PinusbungeanaZucc.ex.Endl.(survivesdroughtstressby"dehydration
postponement"athightissuewaterpotentials)andtwomesophytictreespeciesLigustrumlucidumAit.,Salixmatsudana
Koidz.f.pendulaSchneid(generalydoesnotsurvivedehydrationinducedwaterstress)thatweregrowingwelontheXilin
campusofNorthwestA&FUniversity.Theresultsshowedagoodcorrelationbetweenthevulnerabilityofxylem sapto
embolismformationinbothshootsandroots,andtheexpecteddroughttolerancevulnerabilitytoxylemembolismasmeasured
withvulnerabilitycurveswasobservedinalthetreespeciesexceptforS.matsudanaandA.truncatum.
===================================================================
Xylemvulnerability
ofbothrootsandshootswasalsorelatedtoeachspeciesabilitytotoleratewaterdeficitbutwasnotrelatedtodroughttolerant
strategiesunlesstheshootsandrootsxylemwerefoundtobesensitivetodroughtstress.Asexpected,thevulnerabilityof
rootswasfoundtobehigherthanthatthatofshootsforthedroughttoleranttreespecies;however,forthemesophytictree
speciesL.lucidum,andS.matsudana,thevulnerabilityofshootswasfoundtobehigherthanthatoftheroots.
Keywords:xylemembolism;vulnerabilitycurves;droughttolerance
植物木质部栓塞的实质是由于水分胁迫、冻害、维管病害、机械损伤等诱因的存在,使得空气经由纹孔膜进入充水管道,影
响了木质部导水能力,从而影响植物正常生理活动的一种生理现象。木质部栓塞脆弱性表示了木质部水势与栓塞程度间的关
系,可以用"脆弱曲线"(Vulnerabilitycurve,简称 VC)来描述。脆弱曲线就是根据导水率损失百分数与相应水势绘成的曲线[1]。
众多学者的研究结果表明,脆弱曲线能够提供有关植物的许多生理生态信息,与植物的木质部结构、部位、植物的分布、抗寒、抗
旱性等之间存在一定关系,但各国学者利用不同材料研究得出的结果不尽相同[2,3]。
Pockman等通过对 15个河口岸和沙漠丘陵树种茎的栓塞脆弱性研究发现:处于沙漠丘陵区的树种没有河岸树种脆弱;认
为木质部栓塞脆弱性通过决定植物在不同生境下最大抗旱性和影响不同抗旱物种在潮湿地带竞争能力的方式限制了植物的分
布[4]。Mencuccini等研究了处于沙漠不同气候条件下的 2个树种 Hymenocleasalsola和 Ambrosiadumosa的栓塞脆弱性,发现 2
个树种的木质部栓塞脆弱性顺序是根>嫩枝>茎,并认为这种水力学结构使得其嫩枝能适应于生长季内较好的水分条件,木质
化了的茎则能忍受长期的干旱胁迫[5]。Tsuda等研究发现:能在干旱条件下生长的河口岸树种 Acersaccharinum的木质部栓塞
脆弱性叶>茎>根,认为树种的水力学特性与其生长的典型环境相适应,整个植株较低的水阻力可以使它在足够水分供应的条
件下维持高的蒸腾速率,叶部栓塞脆弱性较大使它能够通过可牺牲的器官提供在干旱条件下得以生存的能力[6]。因此,树木根、
茎、叶木质部栓塞脆弱性的差异有可能是由于其对环境适应性不同引起,本文选取 2种中生树种和 5种不同类型的耐旱树种,
对它们根和小枝的栓塞脆弱性的差异进行了探讨。
1 研究区自然概况
试验地设在西北农林科技大学西林校区内,地处关中平原腹地的渭河二级阶地上,土壤类型为 土,属半湿润区,暖温带大
陆性季风气候,四季分明,雨热同季。年总辐射量 475.62×107J/m2,年日照时数 2105h,年均温 12.9℃,最热月(7月)平均温度
25.8℃,最冷月(1月)平均温度-1.1℃,年极端最高温度 42℃,年极端最低温度-19.4℃,≥0℃积温 4903℃,持续天数 309d,
≥10℃积温 4185℃,持续天数 206d,无霜期 221d,年平均降雨量 651mm,生长季(4～9月份)降雨量占全年降雨量的 79%。
2 研究材料和方法
2.1 研究材料
选取西北农林科技大学西林校区校园内自然状况下生长良好的耐旱树种刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、元宝枫(Acer
truncatum Bge.)(属于低水势忍耐脱水耐旱树种[7]),白榆(UlmuspumilaL.)(属于亚低水势忍耐脱水树种[7]),油松(Pinus
tabulaeformisCarr.)、白皮松(PinusbungeanaZucc.exEndl.)(属于高水势延迟脱水耐旱树种[7])及中生树种女贞(Ligustrum
lucidumAit.)、柳树(SalixmatsudanaKoidz.f.pendulaSchneid)的 1年生枝条和具有输导功能的新鲜侧根为研究对象。各种
树木所处立地条件基本一致。刺槐、油松、白皮松树龄为 15～20a,元宝枫、白榆、女贞、柳树为 10～13a,沙棘 3a。
2.2 研究方法[1,8]
于 2002年 5～6月的清晨或傍晚,在选定树木的同一方位(南部),剪取 20～30cm长的 1年生小枝或刨出土壤 10～40cm
中粗度在 5mm左右的具有输导功能的新鲜侧根 20～30个,装入事先放好湿纸的黑塑料袋中,立即带回实验室;将枝条上部枝
叶套在黑塑料袋中,底部置于清水中浸泡(根则将靠近根尖一端的大部分浸于清水中浸泡),待水势接近 0MPa时,取出放在实
验桌上让其自然风干,依据各个样枝风干时间的长短不同来获得不同的水势;当达到一定的水势后封入塑料袋中过夜,从而使
空气扩散入产生了空穴的导管内,达到压力平衡。然后用"压力室法"测定样枝水势(WP),用"冲洗法"测定样枝导水率[1,8]。测定
时从小枝或根中部切取约 6cm长的切段用于测定导水率,剩余的顶端部分用于测定水势。导水率损失百分数的计算公式为:
PLC% =100·(Lmax-L0)/Lmax(其中,PLC%为导水率损失百分数;L0(mg·MPa-1·min-1)为冲洗之前,在 0.01MPa压力梯
度下测定的切段的初始导水率;Lmax(mg·MPa-1·min-1)为在 0.125MPa的加压溶液下反复冲洗切段后,在 0.01MPa压力梯
度下测得的切段的最大导水率)。脆弱曲线即用与一定的水势相对应的导水率损失百分数绘制而成的曲线。
3 结果与分析
3.1 小枝栓塞脆弱性的比较
依据实验数据绘制的各树种 1年生小枝(虚线)和根(实线)的脆弱曲线见图 1(注:其中白榆、刺槐、元宝枫小枝的脆弱曲线
数据来自试验条件一致的参考文献[2,8])。可以看出,除白皮松外各树种随着水势(WP)的降低,小枝导水率损失百分数(PLC)即
92918期 安 锋等:7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性
木质部栓塞化程度都有增加的趋势,但增加的速度不同。7个树种中以女贞的增加速度最快,在水势为-0.05MPa时 PLC即达
到了 55%,发生了较大程度的栓塞,几乎没有水势阈值的存在。白榆、刺槐和柳树的栓塞脆弱性也比较大,在水势较高的情况
下,就会发生较大程度的栓塞,但其增加速度并不象女贞那么快,它们三者在水势为-0.15MPa时的 PLC分别为:17.52%、
19.3%、11.53%,PLC超过 50%时的水势也处在-0.6～-1.0MPa之间。元宝枫在水势小于-0.4～-0.5MPa时,导水率才
有明显的损失,栓塞脆弱性处于中间水平。7个树种中,油松和白皮松的栓塞脆弱性最小,油松在水势小于-1.0MPa以后,PLC
才有较小程度的增大,在-2.52MPa时PLC也仅有 34%。白皮松 1年生枝条几乎不发生木质部栓塞,在-0.35～-2.9MPa的
水势测定范围内,很少有导水率损失,其 PLC最大不会超过 10%。
一般认为,引起木质部导水率有明显下降的水势阈值越高,即越接近 0MPa,木质部的栓塞脆弱性越大[1]。也有一些学者用
PLC为 50%时对应的水势来描述植物木质部对栓塞的敏感性(Susceptibility)[9];Tyree等建议将栓塞所能达到的最大值及此
时的水势纳入栓塞脆弱性比较的过程[10]。综合考虑其水势阈值、PLC为 50%的水势值和所能达到的最大导水率损失及此时的
水势,7个树种小枝的栓塞脆弱性顺序为:女贞>刺槐>白榆>柳树>元宝枫>油松>白皮松。
3.2 根部栓塞脆弱性的比较
由绘制的 7个树种根(图 1中的实线)的栓塞脆弱曲线可以看出,各树种的根都有一个引起导水率变化较大的水势阈值;因
抗旱性和耐旱方式不同,各树种根部木质部的脆弱曲线形状各异,中生树种女贞和柳树在达到水势阈值(女贞约-0.1MPa,柳
树约-0.45MPa)后 PLC很快增大,达到一定值后,PLC又有下降的趋势,这可能与其根在轻度水分胁迫下产生的信号物质及
渗透调节物质促使木质部导水率尽快恢复有关[11,12],对此有待于进一步研究。高水势延迟脱水耐旱树种油松和白皮松在达到
水势阈值-0.8MPa和-1.0MPa左右后,PLC几乎呈直线上升。属低水势忍耐脱水耐旱树种和亚低水势忍耐脱水耐旱树种的
刺槐、元宝枫和白榆,在水势稍低于 0时就有一定的导水率损失,几乎没有水势阈值存在。对 7个树种以其发生栓塞的水势阈
值、PLC为 50%时的水势值和所能达到的最大导水率损失及此时的水势为依据进行综合评定,其根部栓塞脆弱性的顺序为:女
贞>刺槐>白榆>元宝枫>柳树>油松>白皮松。
可见,7个树种根和小枝的栓塞脆弱性排序,除柳树和元宝枫的位置发生调换外一致,小枝不容易发生栓塞的树种,根部也
不容易发生栓塞。柳树和元宝枫的位置发生调换,可能与柳树根系本身的特点有关,如:根毛较多、根系分布很浅;也有可能是因
为频繁灌溉导致采样柳树所处环境比较湿润对栓塞脆弱性的影响。同时,从图 1可以看出,柳树和元宝枫小枝,虽然柳树小枝的
水势阈值比较高(柳树为-0.1MPa,元宝枫为-0.4MPa),但发生 50%导水率损失时的水势(均在-0.5MPa左右)、所能达到
的最大导水率损失(均约为 85%)及此时的水势(均在-2.0MPa左右)都非常接近,并且元宝枫小枝在达到发生栓塞的水势阈
值后 PLC比柳树增加的更快;二者的根,虽然元宝枫根的水势阈值比较高(元宝枫为-0.1MPa,柳树为-0.4MPa),二者发生
50%导水率损失时的水势相近(均在-0.5MPa左右),但柳树根在达到发生栓塞的水势阈值后PLC增加更快,且所能达到的最
大导水率损失较大(柳树能达到 95%,元宝枫在 80%左右)、此时的水势也较低(柳树-0.6MPa,元宝枫-2.5MPa),所以它们
栓塞脆弱性比较相近,很难根据某一因素对其木质部栓塞的脆弱性进行定性比较,二者根和小枝脆弱性顺序发生变化也是很有
可能的,因此建议利用具有生物学意义的数学模型对其脆弱曲线和脆弱性进行比较研究。
3.3 根、茎栓塞脆弱性的比较
对植物不同部位栓塞脆弱性关系的研究,各国学者应用不同材料得出的结果各异,对根、茎、叶分别为植物最脆弱部位的研
究均有报道[5,6,13],也有少数研究表明根、茎、叶的栓塞脆弱性没有区别[14]。比较本文所选 7个树种根和小枝的栓塞脆弱曲线
(图 1)可以发现:在同一树种不同部位间比较时,由于树木抗旱性不同,根和小枝间的木质部栓塞脆弱性关系各异;中生树种的
栓塞脆弱性:小枝>根;耐旱树种的栓塞脆弱性:根>小枝。树木木质部的栓塞特性也是其长期适应环境的结果,中生树种女贞
和柳树喜欢较湿润的立地,在轻微的水分胁迫下,根和小枝都很容易发生栓塞,但小枝首先发生的栓塞,会使树种在蒸腾过程中
首先发生叶部缺水,促使叶气孔尽早关闭,而根部后发生栓塞则能够维持根的短暂吸水,使其茎部不会发生很大程度的栓塞而
丧失其输导功能,以保持树木的正常生理代谢、不至死亡。耐旱树种刺槐、元宝枫、白榆、油松和白皮松,一般都能适应比较干旱
的环境。油松和白皮松属于高水势延迟脱水耐旱树种,它们的小枝几乎不会发生木质部栓塞,虽然根部栓塞脆弱性>小枝栓塞
脆弱性,但和其它树种相比,栓塞脆弱性很小,在较低的水势下(油松-0.4MPa,白皮松-0.8MPa)才会发生根木质部栓塞且栓
塞程度相对较小,所以,它们在较低水势下仍能保持根系的吸水及小枝的良好输水,使植株在其它信号诱导叶气孔关闭之前,不
会发生叶部缺水,维持植物体较高的水势,保持正常的生理活动;刺槐、元宝枫和白榆属于低水势和亚低水势忍耐脱水耐旱类
型,在水分胁迫下它们的根和小枝都容易发生栓塞,栓塞的发生,会使树木体内的供水受阻,并将这种缺水信号向叶传递,导致
叶水势的下降和气孔的关闭,但这些树种的原生质及主要器官,在严重脱水的情况下,伤害很轻或基本不受伤害,并能在较低的
水势条件下维持一定的膨压,以提供植物在严重水分胁迫下生长的物理力量,所以它们正常的生理代谢过程也不会发生改变。
可见,水信号也是植物体的一种信号机制,它和化学信号、电信号等一同控制着植物在水分胁迫下的反应;不同学者对根、茎、叶
0391 生 态 学 报 25卷
分别为植物最脆弱部位的报道很有可能是因为他们所用的研究材料属不同耐旱类型引起;根、茎、叶的栓塞脆弱性没有区别的
事实,在自然界中也有可能发生。
图 1 7个树种和小枝脆弱曲线的比较
Fig.1 Comparisonofthevulnerabilitycurvesforrootsandshootsofthe7treespecies
4 讨论
4.1 木质部栓塞脆弱性与木质部结构间的关系
7个树种根和小枝的栓塞脆弱性排序除柳树和元宝枫的位置发生调换外一致,小枝不容易发生栓塞的树种,根部也不容易
发生栓塞。这主要与它们木质部结构的不同有关。一般木质部管道的直径越大,木质部就越容易发生栓塞[15,16],如刺槐、白榆、
柳树导管的最大弦向直径分别为:335、305、87µm[17],它们的栓塞脆弱性也依次为刺槐>白榆>柳树。针叶树木质部一般由管胞
构成,而阔叶树木质部主要由导管组成,导管的直径和长度一般都大于管胞;环孔材的导管一般要比散孔材大;所以,8树种中,
环孔材刺槐、白榆的栓塞脆弱性>散孔材柳树、元宝枫的栓塞脆弱性>针叶树油松、白皮松的栓塞脆弱性。这与Zimmermann的
研究结果一致[18]。按上述结论,属于半环孔材的女贞的栓塞脆弱性应该处于环孔材和散孔材之间,然而在比较中却发现,无论
是根还是小枝,其木质部栓塞脆弱性都最大,这可能与其木质部导管的结构有关,如管孔多,环管管胞相当长,螺纹加厚明显,且
木纤维壁薄[17];也有可能是其木质部栓塞脆弱性具有与 Hacke等在 Populusangustifolia,P.trenuloides,Aesculus
hippocastanum和 Helianthusannuus中发现的"空穴化疲劳(Cavitationfatigue)"现象(即:具有"空穴化疲劳"现象的树种,对栓
塞的发生、恢复具有减弱反应。其受过胁迫后的木质部的栓塞脆弱性会更大,脆弱曲线形状会由原来的近 S形栓塞阈值曲线变
为近指数曲线形状的 PLC增长,并且几乎没有水势阈值的存在)[19]有关,对此还有待于进一步研究。
事实上,植物木质部栓塞是否容易发生不单单是由其木质部管道的直径决定的,而是由栓塞形成的"气种假说"机理中的管
道壁间纹孔膜上微孔的大小决定的。纹孔膜上微孔比较小的导管,因为表面张力使空气泡通过微孔进入导管更难,所以就更不
容易形成栓塞。大径导管(或管胞)之所以容易发生栓塞,不仅是因为作用于其的毛细管作用,而且是因为较大的细胞具有较大
13918期 安 锋等:7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性
的细胞壁表面积,也就具有较多的不完善细胞壁,从而就容易形成栓塞[3]。但这方面的研究因为难度较大,国内外研究报道相对
较少,有待于进一步研究证实。
4.2 木质部栓塞脆弱性与植物抗旱性间的关系
许多学者认为,由栓塞引起的木质部功能障碍可以影响植物的气孔运动及抗旱能力[1]。Cochard等研究了 7种针叶树的脆
弱曲线,发现一个树种木质部的栓塞脆弱性与其遭遇水分胁迫时的生理生态行为一致,耐旱树种没有避旱树种脆弱,其木质部
可以忍受很低的水势而不发生栓塞[14];并认为树种的抗旱性与其木质部栓塞脆弱性密切相关,甚至可部分地由木质部栓塞脆
弱性来代替,抗旱树种就是栓塞脆弱性小的抗栓塞化树种[20]。Sperry等研究了 3种针叶树的脆弱曲线,发现最适应干旱的树种
Juniperusvirginiana也最不脆弱[21]。Cochard等在对几种栎类的脆弱曲线研究中发现,有几个抗旱的欧洲栎类在水分传导结构
上具有降低其导管内空穴化危险性的某些特征,但也有一个很抗旱的种(Quercusrubra)从抗空穴化的角度来说,其结构上的优
点却很少[20]。张硕新等用同样的方法对西北林学院内自然条件下生长良好的沙棘、刺槐、加杨等 5种抗旱树种的研究表明,耐
旱树种不一定是栓塞脆弱性小的,不容易发生栓塞的树种。耐旱的刺槐(Robiniapseuoacacia)和沙棘(Hippophaerhamnoides)在
水势下降时枝条木质部的导水能力急剧下降,即木质部很快发生栓塞,通过栓塞降低其导水能力,以达到限流抗旱、保持机体内
水分平衡、维持正常生长的目的[8]。本研究结果进一步证实,抗旱树种不一定是抗栓塞化的树种。如白榆、刺槐和元宝枫均比较
耐旱,但其木质部也容易发生栓塞;-0.5～-1.0MPa是它们在田间正常生长过程中经常会达到的水势范围,在此范围内它们
均会发生一定程度的栓塞;在水势为-1.0MPa时,由于栓塞引起的PLC都会超过 50%,有些树种的PLC甚至会达到 80%。同
时,在比较根和小枝栓塞脆弱性中发现,植物不同部位木质部栓塞脆弱性的差异与植物的抗旱性、耐旱方式之间也存在一定关
系,栓塞现象可能也是植物适应水分胁迫的一种机制。
假设枝条没有分枝且没有弹性反应(即对水分没有贮存),植物气孔对大气和土壤水分亏缺的反应可以用表示植物体内水
分流量的欧姆定律:Gs=KL(_‘oab-_beacdef(其中Gs表示气孔导度,KL表示叶特殊导水率,_‘oab表示土壤水势,_beac表示叶水
势,ef 表示叶片g空气蒸汽压差)来描述。尽管这种假设在许多植物中并不成立,但它有益于解释植物对土壤含水量和导水能
力变化的不同反应[22]。依据此方程,植物要维持最大的气体交换和Ch2同化就需要具有较大的导水率或较高的水势差。然而导
水率却是植物管道大小和土壤到根中柱径向水分运输的函数[23],这些特征受植物基因控制,且受环境因素(如水分有效性的)
影响[24]。较大的导水率使植物对叶片具有较大的水分和无机盐输导效率,也就有较高的生长势,但这种植物大而长的输水管道
却增加了其对木质部栓塞的脆弱性,降低了输水管道的安全性[10,23]。所以,栓塞脆弱性就决定了植物体木质部不至于发生严重
的功能丧失的水势范围,也使植物体的水势差不可能无限制的增大,决定了与维持木质部系统充分性相一致的最大气孔导
度[25]。因此 iojd等认为,气孔对土壤水分状况的反应因树种而不同,并且可以用两个最基本的变量来解释,即整个植物单位叶
面积的导水率和引起该植物发生木质部栓塞的水势阈值[22]。koje‘等则归纳了前人研究的 11个树种开始发生木质部栓塞并有
导水率下降时的水势(lm)与气孔导度最大时的水势(lnoap)的关系,发现有 5个树种的 lmqlnoap,即其木质部栓塞并不会影响到
气孔的关闭,但也有 r个树种的 lmslnoap,即在没有达到最大气孔导度之前,已经有木质部栓塞的发生和木质部导水率的下
降[25]。Sabeo等通过对不同光强下,供水条件良好的 Laurusnobitis的研究证明,随着叶气孔导度的增加,其木质部水势也会同
时减小到茎木质部发生栓塞的程度,当水势达到此范围并不在下降后,其气孔导度会减小 25%[2r]。Sperry等用空气注射法对
uemutaoccidenmatis诱导发生栓塞发现,木质部栓塞的发生会使气孔导度和蒸腾速率下降[27]。也有许多研究证明,发生了木质部
栓塞的植物根[24]、茎[28]以至于叶[2r]都会使植物体内的输水阻力增大、导水率减小,从而导致气孔关闭。气孔的关闭也阻止了木
质部张力的进一步增加,进而限制了木质部空穴和栓塞的进一步发展[2v]。可见,栓塞的发生、恢复是植物代谢过程中,对体内水
分条件变化的一种适应机制,是植物的一种节水策略;木质部栓塞脆弱性通过决定植物体木质部不至于发生严重的功能丧失的
水势范围,使植物体的水势差不可能无限制的增大,决定了与维持木质部系统充分性相一致的最大气孔导度。
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