全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 739~747
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-26 接受日期: 2009-02-09
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项经费项目(200804030)、湖南省杰出青年基金项目(07JJ1004)、国家林业局“948”项目(2007-4-19和2008-4-36)、
国家自然科学基金(30571487)、湖南省科技厅重点项目(06FJ3083和05NK3026)和中南林业科技大学青年科学研究基金(2008003A)
中国科学院植物研究所万师强研究员对试验设计进行指导, 对本文撰写提出了宝贵的意见并修改, 谨此致谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: csufttdl@126.com
改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的
短期影响
王光军1,2 田大伦1,2* 闫文德1,2 朱 凡1,2 项文化1,2 梁小翠1
(1 中南林业科技大学南方林业生态应用技术国家工程实验室,长沙 410004)
(2 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站,湖南会同 418307)
摘 要 从2007年1月至12月 , 在长沙天际岭国家森林公园 , 通过改变杉木林凋落物输入 , 研究杉木
(Cunninghamia lanceolata)人工林群落去除凋落物、加倍凋落物土壤呼吸速率及5 cm土壤温、湿度的季节变化。结
果表明: 去除和加倍凋落物对土壤温度和湿度产生的差异不显著(p>0.05), 对土壤呼吸全年产生的差异接近显著
(Marginal significant)(p=0.058)。按植物生长期分别分析, 去除和加倍凋落物对土壤呼吸产生的差异, 在生长旺盛期
差异显著 (p=0.003), 在生长非旺盛期差异性不显著 (p=0.098)。去除凋落物年均土壤呼吸速率为159.2 mg
CO2·m–2·h–1, 比对照处理土壤呼吸速率 (180.9 mg CO2·m–2·h–1)低15.0%, 加倍凋落物的土壤呼吸为216.8 mg
CO2·m–2·h–1, 比对照处理高17.0%。去除和加倍凋落物土壤呼吸季节动态趋势与5 cm深度土壤温度相似, 它们之间
呈显著指数相关, 模拟方程分别为: y=27.33e0.087 2t (R2=0.853, p<0.001), y=37.25e0.088 8t (R2=0.896, p<0.001)。去除和
加倍凋落物的Q10值分别为2.39和2.43, 均比对照2.26大。去除和加倍凋落物土壤呼吸与土壤湿度之间关系不显著
(p>0.05)。这一结果使我们能够在较短时间内观察到改变凋落物输入对土壤呼吸的影响, 证明凋落物是影响土壤
CO2通量的重要因子之一。
关键词 杉木人工林 土壤呼吸 凋落物 土壤温度 土壤含水量 Q10值
EFFECTS OF ABOVEGROUND LITTER EXCLUSION AND ADDITION ON
SOIL RESPIRATION IN A CUNNINGHAMIA LANCEOLATA PLANTATION IN
CHINA
WANG Guang-Jun1,2, TIAN Da-Lun1,2*, YAN Wen-De1,2, ZHU Fan1,2, XIANG Wen-Hua1,2 and LIANG
Xiao-Cui1
1Central-South University of Forestry & Technology, National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South
China, Changsha 410004, China, and 2Huitong National Field Station for Scientific Observation & Experiment for Chinese Fir Ecosystem,
Huitong, Hunan 418307, China
Abstract Aims Soil respiration is the largest carbon flux in forest ecosystems except for canopy
photosynthesis, but the effect of litter on soil respiration in Cunninghamia lanceolata plantations is
poorly understood. Our objectives were to examine quantitative differences in changes in soil
respiration induced by litter exclusion and addition and to determine how litter manipulation affects soil
CO2 flux in C. lanceolata plantation ecosystems.
Methods We measured soil respiration with an infrared gas exchange analyzer (Li-6400-09) in
Tianjiling National Forestry Park, Changsha, Hunan, China from January to December 2007. In the
litter exclusion treatment, all ground litter was removed and aboveground litter input was excluded. In
the litter addition treatment, litter removed from litter exclusion plots was added to produce double
litter. Soil temperature and moisture were measured at 5 cm depth at the same time as soil respiration
measurements.
Important findings The treatments of litter exclusion and addition had significantly different seasonal

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patterns of CO2 flux processes. Average soil respiration rates of litter exclusion and addition plots were
159.2 and 216.8 mg CO2·m–2·h–1, respectively. The soil respiration rate with litter exclusion was 15.0%
lower than the control (180.9 mg CO2·m–2·h–1) and with litter addition was 17.0% higher than the con-
trol. Significant exponential relationships were found between soil temperature and soil respiration rate
under both treatments, and soil temperature could explain 85.3% and 89.6% of the seasonal changes in
soil respiration in the litter exclusion and litter addition plots, respectively. The relationship between soil
respiration rate (y) and soil temperature (t) was described by the regression equations: y=27.33e0.087 2t
(R2=0.853, p<0.001) and y=37.25e0.088 8t (R2=0.896, p<0.001) in the litter exclusion and addition plots,
respectively. The Q10 values in the litter exclusion and litter addition plots were 2.39 and 2.43, higher
than the control (2.26). The results indicated that litter-fall is an important factor affecting soil CO2 ef-
flux in forests.
Key words Cunninghamia lanceolata plantation, soil respiration, soil temperature, soil moisture, Q10 value
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.012
土壤碳库储存了地球陆地生态系统3/4以上
的碳(Lal, 2004)。森林生态系统作为陆地生物圈
的主体, 其碳贮量约为1 146 Pg C, 占全球陆地总
碳贮量的46% (IPCC, 2000), 而森林土壤及其有
机层贮存了森林生态系统39%的碳(Dixon et al.,
1994), 土壤碳循环过程的微弱变动将对全球
CO2 的 排 放 总 量 产 生 显 著 的 影 响 (Burton &
Pregitzer, 2003)。土壤呼吸是全球碳循环的主要通
量过程(Raich & Schlesinger, 1992), 包括根际呼
吸(根和根际微生物呼吸)和异养呼吸(包括土壤微
生物呼吸和土壤动物呼吸)(Tang et al., 2005), 凋
落物分解产生的CO2 占了其中相当大一部分
(Olson, 1963)。Raich和Schlesinger (1992)估算全
球土壤呼吸释放CO2通量约为68 Pg C·a–1, 其中
50 Pg C·a–1来自于凋落物和土壤有机质分解。凋
落物的数量及其分解速率在很大程度上影响着土
壤有机质的形成和对植物的养分供应, 以及土壤
CO2通量(Prescott, 2005; Wan et al., 2007)。凋落物
添加和去除试验(DIRT, Detritus input and removal
treatments)就是控制土壤碳输入来源和速率的长
期野外试验, 目的是研究凋落物如何影响土壤有
机质和养分的积累和动态 (Nadelhoffer et al.,
2000; Holub et al., 2005; Wan et al., 2007)。添加和
去除凋落物处理可以通过改变有机碳的供应, 影
响土壤呼吸。在森林生态系统中, 添加和去除凋
落物能显著增加和降低凋落物分解(Sayer et al.,
2006)和土壤呼吸 (Boone et al., 1998; Fisk &
Fahey, 2001; Nadelhoffer et al., 2004; Sulzman et
al., 2005), 而且加倍凋落物所引起的土壤呼吸的
增加程度远远大于去除凋落物所引起的土壤呼吸
降低的程度(Nadelhoffer et al., 2004; Sulzman et
al., 2005)。这表明额外的凋落物输入可能刺激土
壤中现存有机质的分解(Nadelhoffer et al., 2004)。
在国内, 关于凋落物添加和去除试验的报道仅见
于华南热带桉树林去除凋落物对植物物种多样性
(Peng et al., 2003)、树木生长和碳氮动态的影响
(Zhang et al., 2006)和半干旱草原土壤呼吸(Wan
et al., 2007; Liu et al., 2008; Niu et al., 2008)。
杉木 (Cunninghamia lanceolata)是我国南方
造林的常用树种, 在我国森林资源中占有重要的
地位。本文在王光军等(2009)对杉木土壤呼吸及
其影响因子的研究基础上, 通过添加和去除凋落
物研究杉木林土壤呼吸动态变化, 对杉木人工林
土壤碳释放模式和强度的环境因子进行探讨, 使
我们能够在较短时间内观察到改变凋落物输入对
土壤呼吸的影响, 增进对杉木人工林土壤碳库和
碳循环过程的全面理解。
1 试验地概况
试验地位于湖南省长沙市南郊的天际岭国家
森林公园(113°01′~113°02′ E, 28°06′~28°07′ N), 核
心区面积约4 356 hm2, 海拔46~114 m, 坡度为
5°~25°。当地年平均气温17.2 ℃, 1月最冷, 平均
4.7 ℃, 极端最低温度–11.3 ℃; 7月最热, 平均气
温29.4 ℃, 极端最高气温40.6 ℃; 无霜期为270~
300 d, 日照时数年均1 677.1 h; 雨量充沛, 年平均
降雨量1 422 mm。属典型的亚热带湿润季风气候。
其地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和
砂砾, 属典型红壤丘陵区, 园内小生境众多, 植物
种类达2 200余种, 植被以人工林为主。

4 期 王光军等: 改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的短期影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.012 741
本试验从2006年12月开始, 选择树龄18 a的
杉木人工林作为研究对象, 平均每公顷1 102株,
胸径16.26 cm, 树高12.5 m, 郁闭度为0.8。2007
年1月调查杉木林的主要组成成分分别为: 以杉
木为优势种 , 林中有樟树 (Cinnamomum cam-
phora)、山矾(Symplocos caudate)、檫木(Sassafeas
tsumu)和大青 (Clerodendron cyrtophyllum)等 , 草
本植物有肾蕨 (Nephrolepis auriculata)、淡竹叶
(Lophantherum gacile)、五节芒 (Miscanthus flo-
ridulus)和商陆(Phytolacca acinosa)等。
2007年调查的杉木人工林凋落物年归还量
(575.1±51.5) g·m–2·a–1, 地表凋落物层厚度为
0.3~1.1 cm, 凋落物中以针叶为主 , 占总凋落物
量的67.02%(表1)。


表1 杉木林群落土壤的理化特性和凋落物量
Table 1 Soil physical chemical properties and litter production in Cunninghamia lanceolata plantation
森林类型
Forest type
全C
Total C
(mg C·g–1)
全N
Total N
(mg N·g–1)
碳/氮
C/N
pH 土壤密度
Soil density
(g·cm–3)
凋落物
Litter production
(g·m–2·a–1)
杉木 Cunninghamia lanceolata 7.81 (0.24) 0.89 (0.5) 11.83 3.55 1.52 (0.02) 575.1 (51.5)
括号内的数值为标准误 The values in the brackets are SE


2 研究方法
2.1 试验样地的设置
2007年1月初 , 在天际岭国家森林公园内杉
木群落中, 设立4块半径为15 m的圆形固定样地,
每块样地之间相隔100 m以上。在每个固定样地内
均匀设置3个正常允许凋落物进入的PVC土壤环
为对照点; 同时在旁边设置3个去除凋落物和3个
加倍凋落物的PVC土壤环处理, 共36个PVC土壤
环测点。去除凋落物第一次处理是将地上枯落物
清走1.5 m2, 放置PVC土壤环后 , 在土壤环上方
放置1.5 m×1 m凋落物收集网, 网离地面高0.5 m,
收集凋落物并防止凋落物进入该处理的范围内;
加倍凋落物第一次处理是在放置PVC土壤环后 ,
将收集的去除凋落物1.5 m2的枯落物均匀撒在土
壤环周围1.5 m2的范围内, 以后是每个月将旁边
凋落物收集网收集的凋落物等面积均匀撒在加倍
处理范围内。PVC土壤环的内径10.5 cm, 高4.5
cm, 平放压入土中2 cm左右。测量在安放土壤环
24 h之后开始, 并保持土壤环在整个测定期间位
置不变(Wang et al., 2002)。
2.2 土壤呼吸及温度、湿度的测定
采用Li-6400-09 (土壤呼吸室)连接到Li-6400
便携式CO2/H2O分析系统(Li-COR Inc., Lincoln,
NE, USA)测定土壤呼吸速率。在9:00~11:00每15 d
测定1次, 全年共测定24次。同时, 用Li-6400-09
的土壤温度探针测定土壤中 5 cm的温度 , 用
ECH2O Check (Decagon, USA)连接EC-5测定各样
点土壤5 cm湿度(体积含水量, %)。
2.3 凋落物的测定
用去除凋落物收集网收集的凋落物, 每月收
集1次 , 在恒温箱中80 ℃下烘干至恒重后称重 ,
确定凋落物量。
2.4 土壤有机碳用重铬酸钾氧化-外加热法测定;
全氮用半微量凯氏法测定 ; pH值采用电位法测
定 ; 土壤容重用环刀法测定(中国科学院南京土
壤研究所, 1978)。
2.5 数据统计分析
所有的统计分析都在SPSS13.0软件中进行 ,
用Repeated measured ANOVA进行方差分析和多
重比较检验土壤呼吸季节变化、不同森林间土壤
呼吸、温度和湿度的显著性, 用SigmaPlot 9.0软件
作图。土壤呼吸与温度之间关系采用如下指数模
型(Raich & Potter, 1995; Luo et al., 2001): y=aebT
式中, y为土壤呼吸速率; T为土壤温度; a是温度
为0 ℃时的土壤呼吸(Luo et al., 2001); b为温度反
应系数。Q10值通过下式确定 (Xu & Qi, 2001):
Q10=e10b 式中 , b同上式。凋落物贡献率用下式:
变化%=100×(去除、加倍凋落物土壤呼吸速率-
对照处理的土壤呼吸速率)/对照处理的土壤呼吸
速率。
3 结果与分析
3.1 土壤温度、湿度
杉木群落去除和加倍凋落物与对照处理之间

742 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
5 cm土壤温度的差异性不显著(p>0.05)(图1)。3种
处理的土壤温度最大值27.82、27.64和27.76 ℃均
出现在7月下旬, 最小值4.51、4.75和4.60 ℃均出
现在1月 , 全年平均温度分别为17.95、17.73和
17.87 ℃。在生长旺盛期(5~10月)和生长非旺盛期
(1~4、11和12月), 3种处理间的土壤温度差异也不
显著(p>0.05)(表2)。
杉木群落去除和加倍凋落物与对照三者间5
cm土壤湿度差异性不显著(p>0.05), 3种处理的土
壤湿度最大值20.38%、21.62%和20.63%, 分别出
现在8、5和8月, 最小值2.13%、3.02%和1.13%, 均
出现在10月底(持续2个多月的干旱)。全年土壤湿
度平均为13.54%、13.91%和13.71%。在生长旺盛
期(5~10月)和生长非旺盛期(1~4、11和12月), 3种
处理间的土壤湿度差异也不显著(p>0.05)。
3.2 土壤呼吸速率
在季节动态上, 杉木群落去除凋落物、加倍
凋落物与对照处理的土壤呼吸速率均呈现显著的
季节性变化(图1), 基本上呈相似的曲线格局。三
者的变化范围分别为22.45~291.86、49.02~436.79
和33.88~370.77 mg CO2·m–2·h–1, 年均土壤呼吸速
率分别为159.2、216.8和180.9 mg CO2·m–2·h–1。总
体来看, 加倍凋落物的土壤呼吸速率大于对照处
理, 对照处理土壤呼吸速率大于去除凋落物。从
全年的数据分析 , 三者之间差异性接近显著
(p=0.058)。在生长旺盛期(5~10月)三者之间差异
性显著(p=0.003), 生长非旺盛期(1~4、11和12月)
三者之间差异性没有达到显著(p=0.182)。
3.3 凋落物对土壤呼吸速率的贡献
去除和添加凋落物处理对土壤呼吸速率产生
明显的影响(图2)。去除凋落物处理使土壤呼吸速
率降低, 变化范围为2.21%~38.72%, 年均降低了
14.97%。加倍凋落物使土壤呼吸速率增加, 变化
范围为0.25%~47.26%, 年均增加了17.03%。去除
和加倍凋落物处理对土壤呼吸的影响并不等同或
成比例, 而是明显受环境因子的影响, 同时也与
处理的时间有关。在去除凋落物处理中, 处理第1
个月对土壤呼吸的影响很大, 以后趋于平稳, 这
可能是因为去除凋落物对土壤呼吸产生了干扰。
在加倍凋落物处理中 , 对土壤呼吸的影响前3个
月不明显, 以后才明显增加, 这可能是刚添加的
凋落物没有分解, 土壤的C、N等还没有明显改变
的原因。



图1 杉木人工林去除凋落物、添加凋落物和对照的
土壤呼吸速率、温度和湿度季节动态
Fig. 1 Seasonal dynamics of soil respiration rates, soil
temperatures and moistures at 5 cm depth of different
treatments with no litter, double litter and control in Cun-
ninghamia lanceolata plantation community
每个点数据是4块样地的平均值, n=12, bar是标准误
The data of every point were mean of four plots, n=12, bar
was SE


另外, 去除凋落物引起的土壤呼吸的绝对变
化值与对照样方的土壤温度呈现负相关关系, 而
加倍凋落物引起的土壤呼吸变化的绝对值与对照
样方的土壤温度呈现正相关关系 (图3)。
3.4 去除、加倍凋落物土壤呼吸速率与水热因子
的关系
土壤呼吸速率与5 cm土壤温度相关分析表明
(图4), 改变凋落物并没有改变土壤呼吸速率与5
cm土壤温度之间的关系。去除、加倍凋落物和对
照处理的土壤呼吸速率与土壤温度之间均呈显
著指数相关(p<0.001)。回归关系方程表达式分别
为:

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表2 用repeated measures ANOVA分析杉木人工林3种凋落物处理在生长期、非生长期和全年土壤呼吸(SR)、
土壤温度(ST)和湿度(SM)的结果
Table 2 Result of repeated measures ANOVA for soil respiration (SR), soil temperature (ST) and soil moisture (SM) by three
litter treatments in the non-growing season, growing season and total annual in Cunninghamia lanceolata
plantation community
非生长期(1~4月、11和12月)
Non-growing season
(Jan. to Apr., Nov. and Dec.)
生长旺盛期(5~10月)
Growing season
(May–Oct.)
全年
Total annual
项目
Items

月份间效应
Test of with
months
处理间效应
Test of between
treatments
月份间效应
Test of with
months
处理间效应
Test of between
treatments
月份间效应
Test of with
months
处理间效应
Test of between
treatments
自由度 df 5 2 5 2 11 2
F值 F value 7.836 1.793 8.836 4.638 53.113 2.967
SR

p

0.020 0.182 0.000 0.018 0.000 0.058
自由度 df 5 2 5 2 11 2
F值 F value 38.323 0.001 41.837 0.633 196.257 0.325
ST
(℃)
p

0.000 0.999 0.000 0.538 0.000 0.724
自由度 df 5 2 5 2 11 2
F值 F value 36.938 0.761 14.457 0.720 29.651 1.483
SM
(%)

p

0.000 0.477 0.000 0.496 0.000 0.235





图2 去除凋落物和添加凋落物对土壤呼吸速率影响的变化幅度
Fig. 2 Percent changes in soil respiration induced by litter exclusion or addition in Cunninghamia lanceolata plantation



去 除 凋 落 物 : y=27.33e0.087 2t, R2=0.853,
p<0.001
加 倍 凋 落 物 : y=37.25e0.088 8t, R2=0.896,
p<0.001
对照: y=34.09e0.081 5t, R2=0.917, p<0.001
式中的y表示土壤呼吸速率, t表示5 cm土壤
温度。
去除、添加凋落物和对照处理的土壤呼吸速
率与5 cm土壤湿度的相关分析表明 (图4), 土
壤呼吸速率与土壤湿度之间呈二次曲线关系, 相
关关系不显著(p>0.05)。我们可以得到这样的模
型:
去 除 凋 落 物 : y=–0.067 5w2+4.558w+109,
R2=0.027;
加倍凋落物 : y=–0.535w2+17.804w+83.961,
R2=0.044;
对 照 : y=–0.076 3w2+4.567w+136.75,
R2=0.026;
式中的y表示土壤呼吸速率, w表示5 cm土壤
湿度。

744 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
3.5 凋落物对温度敏感系数Q10值的影响
本试验中, 杉木去除、加倍凋落物和对照处
理土壤呼吸的温度敏感系数Q10值分别为2.39、
2.43和2.25, 表现为: 加倍凋落物的Q10值>去除凋
落物的Q10值>对照的Q10值。我们按四季分别计算
Q10值, 春(3~5月)、夏(6~8月)、秋(9~11月)和冬季
(1、2月和12月)去除凋落物的土壤呼吸Q10值分别
为2.21、1.21、2.48和2.41, 添加凋落物的Q10值分
别为2.38、1.17、2.83和2.25, 对照的Q10值分别为
2.12、1.16、2.39和2.21。去除、加倍凋落物和对
照处理的Q10值差异性虽然不显著(p>0.05), 但表
现出来均比对照Q10值大。



图3 去除和添加凋落物引起土壤呼吸的绝对变化值与
对照样方的土壤温度相关关系
Fig. 3 The relationship between changes in soil respira-
tions of litter exclusion, litter addition and soil temperature
of control in Cunninghamia lanceolata plantation



图4 去除凋落物、添加凋落物和对照点土壤呼吸与5 cm土壤温度、湿度相关关系
Fig. 4 The relationships between soil respirations and soil temperatures and moistures at 5 cm depth in the litter
exclusion, litter addition and control treatments in Cunninghamia lanceolata plantation

4 讨 论
凋落物维持土壤养分库、影响初级生产力、
调节生态系统能量流动与养分循环 (Waring &
Schlesinger, 1985)。凋落物对土壤呼吸的贡献机理
是一个非常复杂的生物学过程, 它能通过多种直
接和间接的贡献途径获得实现。通过添加和去除
凋落物可以改变有机碳的供应而影响土壤呼吸。
在森林生态系统中, 添加和去除凋落物能显著增
加和降低凋落物分解(Sayer et al., 2006)和土壤呼
吸(Boone et al., 1998; Nadelhoffer et al., 2004;
Sulzman et al., 2005)。而且, 添加凋落物所引起的
土壤呼吸的增加程度远远大于去除凋落物所引起
土壤呼吸降低的程度 (Nadelhoffer et al., 2004;
Sulzman et al., 2005)。在本试验中, 去除凋落物使
土壤呼吸速率降低14.97%, 加倍凋落物使土壤呼
吸速率增加17.03%, 添加凋落物土壤呼吸的增加
幅度比去除凋落物土壤呼吸的降低幅度大。这与
Nadelhoffer等(2004)和Sulzman等(2005)研究的结
果是一致的。这种情况可能是由于去除或添加凋
落物引起有机质分解的增加(正激发效应)或减少
(负激发效应)。
凋落物的去除或添加, 可以通过改变凋落物
层的数量以及向土壤中的淋溶输入, 或者通过土
壤温度、湿度进而影响土壤呼吸(Bowden et al.,
1993; Sulzman et al., 2005)。去除和添加凋落物对
土壤温度产生影响。本试验中, 去除、添加凋落
物和对照之间的土壤温度差异虽然不显著, 但从
年均温度看, 去除凋落物>对照>加倍凋落物。凋
落物对土壤温度产生影响, 主要通过阻隔土壤与

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外界空气的热交换, 起到抑制降温(保温)的作用
(潘开文等, 2004)。Victor等(2001)研究发现凋落物
能够减小表层土壤的日温差。由于土壤呼吸和温
度指数呈正相关关系(图4), 如果加倍或去除凋落
物增加土壤温度, 那么就会引起土壤呼吸的增加,
相反, 土壤呼吸就会下降。因此, 在我们这个试验
中, 如果土壤温度的变化决定着土壤呼吸的变化,
那么去除和加倍凋落物将分别引起土壤呼吸的增
加和降低。而我们实际观察的结果是去除和加倍
凋落物分别降低和增加的土壤呼吸, 说明土壤温
度的变化在去除和加倍凋落物后土壤呼吸的变化
中所起的作用很小。另外, 不论是去除或加倍凋
落物所引起的土壤呼吸的绝对和相对变化值均与
其所引起的土壤温度的变化值之间没有显著的相
关关系, 这也进一步证实了我们前面所得出的结
论。
在土壤湿度变异较大的地区, 土壤呼吸与土
壤湿度一般呈现二次曲线关系, 土壤湿度只有在
最高和最低的情况下才会抵制土壤呼吸 (Liu et
al., 2002; Xu et al., 2004)。土壤水分过低, 缺少根
系或微生物活动所必需的生存环境, 产生CO2的
量将会减少; 如果土壤水分过高, 土壤孔隙减小,
异氧呼吸所需氧气的进入以及呼吸产物CO2的排
放都会受到限制(Zhang et al., 2005)。在我们所研
究的生态系统, 虽然也发现土壤呼吸与土壤湿度
的单峰曲线关系, 但是, 大多数的数据点均位于
峰值的左侧, 因此如果去除或加倍凋落物增加土
壤湿度, 将会刺激土壤呼吸。本试验中, 3种处理
间的土壤湿度差异不显著, 从年均湿度看, 加倍
凋落物>对照>去除凋落物, 因此土壤湿度的变化
有可能在去除和加倍凋落物后土壤呼吸的变化中
起着作用。但是, 由于凋落物处理所引起的土壤
呼吸的变化绝对值和相对值均与其所引起的土壤
湿度的变化没有显著相关关系(p>0.05)。上述结果
表明, 凋落物处理所引起的土壤呼吸的变化与其
所引起的土壤温度和湿度的变化关系不大, 因此,
凋落物数量、分解及其引起的土壤碳输入的变化
可能在凋落物处理后土壤呼吸的变化中起着重要
作用。
与土壤呼吸一样, 凋落物分解也与温度呈现
正的指数相关关系。一般说来, 在生长旺盛期温
度较高的时候, 凋落物分解快, 而在非生长季节
凋落物分解速率较慢。本实验中, 我们发现, 添加
凋落物所引起的土壤呼吸的增加值与对照样方的
土壤温度呈现正的线性相关关系, 而去除凋落物
所引起的土壤呼吸的绝对变化值与之呈现负相关
关系(图3), 这些结果充分说明凋落物量及相关的
分解和土壤碳输入的变化在去除和加倍凋落物后
土壤呼吸的变化中起着决定作用。
去除和添加凋落物还会对土壤动物和微生物
产生影响 , 进而影响土壤呼吸。在DIRT试验中 ,
去除或添加凋落物处理, 会引起土壤真菌与细菌
比例的降低或升高(Siira-Peitikainen et al., 2001;
Nadelhoffer et al., 2004; Brant et al., 2006 )。凋落
物为土壤动物和微生物提供食物来源。凋落物蓄
积量越多土壤动物和微生物量越多, 最终导致凋
落物呼吸速率越高(刘尚华等, 2008)。张雪萍等
(1996)研究发现凋落物的现存量、尤其是未分解
状态的数量与土壤动物的生物量、总个体密度都
表现为显著的正相关, 即凋落物少, 则土壤动物
的个体数少 , 密度小 ; 反之 , 则相反。Subke等
(2004)研究表明保留凋落物样地中真菌生物量要
比去除凋落物后的高; Li等(2004)也测定去除凋
落物后土壤的微生物生物量相对降低。凋落物作
为土壤有机质输入的主要来源, 是真菌或微生物
进行生命活动的物质基础, 而凋落物层的微生物
控制着土壤中主要的生物化学过程, 并且表层土
壤最具生物活性, 更容易受到分解物和根系分泌
物的影响。这样, 加倍凋落物可以增加凋落物层
的真菌和细菌的总生物量, 去除凋落物可以减少
真菌总生物量来影响土壤呼吸(Nadelhoffer et al.,
2004)。
土壤呼吸对温度变化的敏感系数(Q10值)、对
于预测土壤呼吸对全球气候变化的响应十分关
键。本试验中, 去除凋落物和加倍凋落物的土壤
呼吸Q10分别为2.39和2.43, 均比对照的Q10值2.26
稍高。表明去除和添加凋落物使土壤呼吸的温度
敏感性增强。这一结果与Boone等 (1998)关于
Harvard森林土壤呼吸的Q10对去除和加倍凋落物
的Q10值为3.1和3.4, 比对照点的Q10值3.5小的研
究结果相反。这主要是去除和添加凋落物的土壤
呼吸依然受土壤温度的影响, 是光、温度和湿度
对土壤呼吸过程的复合影响 (Davidson et al.,
2005)。温度通过影响土壤基质供应的季节性而影
响枝条和根生长的物候学特征 (Dunne et al.,
2003), 进而对土壤呼吸产生影响。当温度较低时,

746 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
呼吸主要是受生物化学反应限制, 根呼吸随温度
的升高呈指数增加(Atkin et al., 2000); 温度较高
时, 那些主要依赖扩散运输的代谢底物和代谢产
物(如糖、O2、CO2等)就成了限制因子。
本文在阐明凋落物改变对杉木林土壤呼吸短
期影响程度的同时, 分析了改变凋落物输入后环
境因子的变化对杉木林土壤呼吸变化的相对作
用。由于本研究只有1 a的试验数据, 具有一定的
局限性, 还需要进一步进行长期试验验证。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合