全 文 ：书极端干旱区增雨对泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)
群落土壤呼吸温度敏感性的影响
刘殿君
1
张金鑫
2，3
卢 琦
2*
李 旭
1
武 哲
4
(1内蒙古自治区水利科学研究院，呼和浩特 010020;2中国林业科学研究院荒漠化研究所，北京 100091;3中国林业科学
研究院林业研究所，北京 100091;4 内蒙古呼和浩特抽水蓄能发电有限责任公司，呼和浩特 010020)
摘 要 在极端干旱区(敦煌)以泡泡刺群落为研究对象，测定了生长季内增雨对泡泡刺群
落灌丛和裸地土壤呼吸温度敏感性(Q10)的影响。结果表明:增雨明显增加了裸地的 Q10，
但未能显著改变灌丛的 Q10;与对照相比，增雨 16 mm 使裸地 Q10显著增加 28%，达 1．83±
0．30;在整个生长季，裸地和灌丛的 Q10季节波动与土壤含水量的变化存在极显著相关关
系，且裸地的 Q10对土壤水分的敏感性(1．94)高于灌丛(1．57)。
关键词 土壤呼吸;人工增雨;土壤呼吸的温度敏感性
Effects of rain supplementation on the temperature sensitivity of soil respiration in Nitraria
sphaerocarpa community in a hyperarid area of Dunhuang，China． LIU Dian-jun1，ZHANG
Jin-xin2，3，LU Qi2* ，LI Xu1，WU Zhe4 (1 Inner Mongolia Hydraulic Ｒesearch Institute，Hohhot
010020，China;2 Institute of Desertification Studies，Key Laboratory of Tree Breading and Culti-
vation of State Forestry Administration，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China;
3 Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China;4The Limit-
ed Liability Company of Pumped Storage Power Generation，Hohhot 010020，China)．
Abstract:In order to analyze the effects of rain supplementation on soil respiration rate of Nitra-
ria sphaerocarpa community，we measured the temperature sensitivity of respiration (Q10)from
bare and vegetated soils in a hyperarid area (Dunhuang)during the growing season． The results
showed that Q10 was enhanced significantly with the increase in rain supplementation in the bare
soils，but there was no obvious influence on Q10 of the vegetated soils． The rain supplementation
(16 mm，200% of the control)significantly increased the Q10 of the bare soils by 28% (P
＜0．05)． There was a significant positive correlation between Q10 and soil water content during the
growing season (P＜0．001) ，and the sensitivity of Q10 to soil water content was higher in the bare
soils (1．94)than in the vegetated soils (1．57)．
Key words:soil respiration;rain supplementation;temperature sensitivity of soil respiration
(Q10)．
“十二五”科技支撑项目(2012BAD16B01)、林业公益性行业科研专
项经费(201104077)和林业科学技术研究项目(CAF201202)资助。
收稿日期:2015-06-23 接受日期:2015-12-02
* 通讯作者 E-mail:Luqi@ caf．ac．cn
土壤温度是影响土壤呼吸日动态变化的重要因
素，是大气温度和土壤呼吸之间的重要信息源和信
息接受者的中介。在全球气候变暖的背景下，土壤
呼吸温度敏感性是描述土壤呼吸的变化、土壤碳循
环和全球变暖之间反馈强度的重要指标(Luo，
2007) ，同时，在生物地球化学模型中，土壤呼吸的
温度敏感性是用来描述碳循环过程的一个重要参数
(Cao et al．，1998) ，而且在很大程度上决定着全球气
候变化与碳循环之间的反馈关系。
多数学者用指数模型来描述土壤呼吸速率和土
壤温度之间的关系，且用 Q10表示不同土壤呼吸的
温度敏感性反应(Davidson et al．，2006)。在早期的
研究中，Q10通常被认为是一个固定值为 2． 0 的常
数。然而越来越多的研究表明，Q10不是常数，它不
仅具有明显的空间和时间异质性，而且随着地理位
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(3) :584－590 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201603．016
置和生态系统类型的改变而变化。Q10不仅受土壤
水分、土壤温度以及土壤有机质含量等非生物因子
的影响，也受相关生物因素诸如植被类型、根系活
性、土壤微生物的组成与数量的影响(Cornwell
et al．，2008;付雨龙等，2013;范跃新等，2014;张凤霞
等，2014;赵蓉等，2015;赵洋等，2015)。水分是影响
土壤呼吸温度敏感性的重要因素。但是对于不同的
干湿年份，高低不同的地下水位，并没有得出土壤水
分与 Q10是正相关关系这样一致的研究结果，且这
些研究多是在森林和草原上进行的(Bahn et al．，
2008;Carbone et al．，2008) ，而在干旱的荒漠生态系
统中，类似的研究鲜见报道。干旱地区的地表植被
特点明显，大多是零散的斑块状分布或者为裸露的
地面，其土壤呼吸对土壤温度的敏感性变化有什么
样的规律值得探讨，尤其是在全球气候变暖的大背
景下，未来我国干旱地区的降水有增加的趋势(刘
殿君等，2013)。在降水量增加的情况下，深入研究
干旱地区土壤呼吸的温度敏感性既可以阐明干旱地
区气候变化对地下生态过程的影响，也能够反映植
物如何适应生态环境的变化。它不仅可以揭示干旱
地区的地下生态过程以及它对气候变化的适应和响
应，也有助于对全球碳循环模型做出相应的完善。
本文将重点讨论增雨对 Q10的影响以及裸地 Q10和
灌丛 Q10对增雨的不同响应特征。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
实验地位于甘肃省敦煌市。敦煌市地处甘肃、
青海、新疆三省(区)的交汇处，深居西北内陆，属典
型的暖温带干旱性气候。多年平均降水量 40 mm、
蒸发量 2486 mm。选择在敦煌市区以东 30 km处设
置实验地，实验地地貌属于山前洪积扇，土壤类型为
石质荒漠土，主要植被类型为泡泡刺，其余分布有骆
驼刺(Alhagi sparsifolia)、猪毛菜(Salsola collina)以
及戈壁沙拐枣(Calligonum gobicum)等植被，样地内
的植被盖度在 8% ～ 30%。泡泡刺由于自身耐干旱
和抗风蚀沙埋的特性，在表层覆以薄沙的地方可形
成泡泡刺灌丛沙堆，样地内的泡泡刺灌丛沙堆直径
多为 1．5 m左右，高度不超过 2 m。
1. 2 试验设置
本实验设置 4 个增雨处理样地和 1 个对照样
地，每个处理重复数为 4，实验样地数总计 20 个，样
地都采用随机区组排列的方法(图 1)。样地半径均
为 6 m，为了尽量减少相互之间的影响，设置的样地
边界不少于 5 m。人工模拟降雨使用全光照喷雾增
雨系统进行(许洋等，2009) ，以刚好超过样地内植
被的最大高度为标准设置喷灌的高度。增雨实验已
陆续进行了 3年(2009、2010、2011年) ，增雨量以 40
mm(敦煌多年平均降雨量)为基础值，4 个处理样地
每年分别增雨 50%(4 mm)、100%(8 mm)、200%
(16 mm)和 300%(24 mm) ，增雨要在每年的生长季
节(5—9月)分 5 次完成，增雨时间为每月 10 日前
后并且尽量控制在 10:00 结束，以最大限度的降低
风与蒸腾作用的影响。
1. 3 土壤呼吸速率及土壤温度的测定
土壤呼吸的测定采用 LI-COＲ 公司生产的
LI-8100A土壤碳通量自动测量系统。本实验将样地
分为灌丛和裸地两种植被类型分别进行测量，且提
前 1～2天在灌丛底部和灌丛外的平坦裸地设置直
径为 10．0 cm的聚氯乙烯管制作的土壤呼吸观测底
座，将底座嵌入土壤约 6 cm 使其安装牢固，底座出
露地表2．0 cm。在增雨前1天，对未增雨样地的土
图 1 实验样地分布示意图
Fig．1 Design of the experiment
0～4为增雨量，分别为 0、50%、100%、200%、300%。
585刘殿君等:极端干旱区增雨对泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)群落土壤呼吸温度敏感性的影响
表 1 每月增雨后全天土壤呼吸测定日期
Table 1 The dates of soil respiration measurement after
monthly rain enrichment
增雨日期 土壤呼吸测量日期(增雨后天数)
05-12 05-13(1) 05-17(5) 06-10(28)
06-11 06-12(1) 06-20(8) 07-05(23)
07-12 07-13(1) 07-23(11) 08-05(26)
08-10 08-11(1) 08-20(10) 09-04(25)
09-10 09-11(1) 09-18(8)
壤呼吸进行一次全天本底观测，以增雨完成后第 1天
计，每月分别进行 3次(9月由于天气原因观测 2次)
全天土壤呼吸的测定，如果受天气条件等因素的影
响，则对测定日期向后延期，最后一次观测基本达到
土壤呼吸本底值的水平。具体观测日期见表 1。
每个观测点位土壤温度的采集可以通过土壤碳
通量自动测量系统自带的土壤温度传感器来测量并
记录。土壤呼吸速率测定每次完成之后，采集每个
测定点土壤表层土样(0 ～ 10 cm) ，使用烘干法确定
并记录每个样品的土壤含水量。
1. 4 数据处理
将观测到的土壤呼吸数据通过相应软件导出，
利用数据统计分析软件 SPSS 18．0 对各降水处理的
温度敏感性数值进行均值计算和方差分析，用 Sig-
maplot 10．0软件绘制土壤呼吸温度敏感性及其相关
因子的动态曲线。
采用范特霍夫指数方程(Lloyd et al．，1994)即
方程(1)拟合土壤呼吸速率与土壤温度的关系，得
到的温度敏感系数 c带入方程(2)计算得到 Q10。
Ｒs =Ｒref e
c(t－tref) (1)
Q10 = e
10c (2)
式中，Ｒs为土壤呼吸速率(μmol·m
－2·s－1) ，c 为土
壤呼吸温度敏感系数，t 为 10 cm 土壤温度(℃)。
Ｒre f表示 10 ℃时的基础土壤呼吸速率。
2 结果与分析
2. 1 生长季 Q10值和基础呼吸(10 ℃)的季节变化
从表 2可以看出，裸地对照样地 Q10为 1．31，泡
泡刺灌丛对照样地的 Q10为 1．37，裸地对照样地和灌
丛对照样地的 Q10无显著差异;增雨引起了裸地和
泡泡刺灌丛 Q10的增加，与对照相比，200%增雨处理
下，裸地 Q10显著增加，达 1．83，表明 16 mm 的增雨
量使裸地土壤呼吸温度敏感性产生显著变化，且向
表 2 裸地和灌丛土壤呼吸温度敏感性和土壤基础呼吸的
季节平均值
Table 2 Seasonal mean temperature sensitivity of soil res-
piration and soil basal respiration in bare ground and shrub
处理 土壤呼吸温度敏感性(Q10)
裸地 灌丛
土壤基础呼吸(Ｒref)
裸地 灌丛
CK 1．31±0．11 a 1．37±0．11 ans 0．12±0．04 b 0．17±0．03 ans
+50% PPT 1．92±0．12 ab 1．31±0．11 a＊＊ 0．10±0．02 b 0．33±0．06 a＊＊
+100% PPT 1．70±0．15 abc 1．30±0．15 a* 0．12±0．03 b 0．52±0．06 ab＊＊
+200% PPT 1．83±0．30 bc 1．46±0．07 a* 0．22±0．04 a 0．68±0．11 bc＊＊
+300% PPT 2．25±0．19 c 1．62±0．24 a* 0．13±0．03 ab 0．73±0．09 c＊＊
数据为季节平均值±标准差。相同字母表示增雨处理间无显著差异(n = 4)。
ns表示两种覆盖类型无显著差异;* ，P＜0．05;＊＊，P＜0．001。
高的温度敏感性趋势发展。而灌丛的 Q10在增雨
后，各处理与对照相比均没有发生显著性变化，表明
增雨 24 mm范围内，未能改变灌丛土壤呼吸的温度
敏感性。
增雨后，裸地的 Q10在各处理均显著高于灌丛，
说明裸地的土壤呼吸对温度的敏感性高于灌丛土壤
呼吸对温度的敏感性。
2. 2 土壤含水量与 Q10的相关关系
在生长季节(5—9月) ，裸地和灌丛下的 Q10变
化特征与土壤含水量的变化呈极显著正相关(P
＜0. 001) ，且能用幂函数方程来表示(图 2) ，表明在
土壤含水量增加的情况下，泡泡刺灌丛 Q10也会相
应增加。裸地的 Q10对土壤水分的敏感性(1．94)高
于灌丛(1．57) (图 2)。
图 2 土壤呼吸温度敏感性(Q10)与土壤含水量的相关关系
Fig．2 Ｒelationships between temperature sensitivity of soil
CO2 efflux and soil water content
685 生态学杂志 第 35卷 第 3期
2. 3 土壤温度和 Q10的相关关系
如图 3所示，在对照样地，裸地 Q10值与土壤温
度呈正相关关系，而灌丛相反。在裸地下，除 200%
增雨处理的 Q10值与土壤温度有明显相关性外，其
余增雨处理的 Q10值与土壤温度均无明显相关性;
灌丛下则相反，除 200%增雨处理的 Q10值与土壤温
度无明显相关性外，其余增雨处理的 Q10值与土壤
温度均表现出明显的负相关关系。
图 3 土壤呼吸温度敏感性(Q10)与土壤温度的相关关系
Fig．3 Ｒelationships between temperature sensitivity of soil CO2 efflux and soil temperature
785刘殿君等:极端干旱区增雨对泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)群落土壤呼吸温度敏感性的影响
3 讨 论
3. 1 增雨对土壤呼吸温度敏感性的影响
大多数研究认为，土壤水分对 Q10有显著的影
响。一些研究者认为，土壤含水量增加会提高土壤
呼吸的温度敏感性(Jassal et al．，2008;高艳红等，
2009) ，在一定范围内，随着土壤含水量的升高，土
壤呼吸对温度的响应会更为剧烈(Gaumont-Guay
et al．，2006;Almagro et al．，2009)。另有研究表明，
土壤含水量的升高会降低土壤呼吸的温度敏感性
(刘立新等，2007) ，如张勇等(2011)研究表明，模拟
酸雨处理降低了北亚热带天然次生林土壤呼吸的温
度敏感性。也有土壤水分变化对土壤呼吸的温度敏
感性无显著影响的报道，例如，Klimek 等(2009)对
欧洲赤松林根系呼吸的研究表明，在田间持水量为
15%、50%和 100% 3 个不同水分水平下培养土壤，
过低或者过高的土壤水分含量均会明显抑制土壤呼
吸，但是这些条件都未使土壤呼吸的温度敏感性产
生明显的变化。对于前者来说，不同的研究者在不
同的研究地区得出的结果是不一样的，这也表明不
同的生态系统对 Q10的影响有很大程度的不同。
在本研究中，土壤含水量和 Q10有明显的正相
关关系(图 2) ，裸地土壤含水量与灌丛土壤含水量
可分别解释土壤温度敏感性的 25%和 34%，表明不
同强度的增雨对荒漠生态系统土壤呼吸的温度敏感
性都有不同程度的提高，这与上述提到的一些主要
研究成果是一致的，但与天然次生林、草地生态系统
以及地中海生态系统的相关研究不同，究其原因，不
同生态系统本底的土壤和水分条件均不同。多数情
形下，土壤呼吸的温度敏感性会受基质扩散的影响，
而水分又控制着基质的扩散。产自微生物的胞外酶
及其利用的有机体的转移要以液体环境为条件，在
土壤水分含量减少的情况下，一定程度上能起到抑
制呼吸过程中被氧化物质以及胞外酶的扩散，也由
此引起这些被氧化物质和酶接触概率的降低，最后
对土壤呼吸以及土壤呼吸对土壤温度的敏感程度产
生影响(杨毅等，2011)。在干旱的条件下，Q10较低
的原因多数情况下是因为土壤膜状水厚度降低限制
了参与生化反应的物质和胞外酶的转移(Nikolova
et al．，2009;杨帆等，2015) ，而在增雨之后，土壤水
分含量增加，此时土壤水分不能限制可溶性物质的
扩散，直接导致 Q10增高(McCulley et al．，2007)。然
而，随着土壤含水量继续加大到一定的程度时，土壤
的通气孔隙在重力的作用下处于充满水的状态，此
时，土壤的通透性能下降，限制了氧气的扩散，依照
米氏方程的推算，Q10会随之下降。
然而，本研究中增雨量是有限的，只能说明在生
长季每月 0～24 mm的增雨范围内，土壤呼吸的温度
敏感性是增加的。如果加大增雨量，土壤呼吸的温
度敏感性是否会出现降低的现象有待于进一步验
证。对于一个生态系统来说，其所处的环境是复杂
多变的，在对同一生态系统相同研究对象的研究中
发现，Q10的变化受土壤含水量发生变化之前的本底
含水量的影响，罗光强等(2009)的研究表明，在相
对低的土壤含水量条件下，土壤含水量的升高会使
Q10加大，在相对高的土壤含水量条件下，土壤含水
量的升高会使 Q10降低。一定程度的低土壤含水量
能够显著的抑制土壤呼吸速率，而且能使土壤呼吸
的温度敏感性明显降低;McCulley 等(2007)的研究
表明，Q10在人工浇灌的条件下明显增加，而当土壤
水分含量达到一个临界点以后，Q10反而会降低。类
似的结果在 Wang等(2006)对中国温带森林春季土
壤呼吸的研究中也有发现，过高的土壤含水量会降
低红松林、落叶松林等森林土壤呼吸的温度敏感性。
研究表明，土壤含水量相对适宜的时候温度敏感性
最高，而土壤温度敏感性在含水量较低和较高时都
会下降(杨庆朋等，2011)。因此，描述水分变化对
Q10的影响规律时，作为一个前提条件，应该给出土
壤含水量一个固定的变化范围，并找到两个极端条
件的阈值，这样才更清楚而合理。
3. 2 增雨对裸地和灌丛下土壤呼吸温度敏感性的
差异比较
对 Savanna草原(McCulley et al．，2007)和 Okla-
homa草原(Zhou et al．，2007)的研究表明，土壤呼吸
的温度敏感性随土壤含水量增加而增加。而在季节
尺度上，本研究发现，增雨只引起了裸地 Q10的增
加，与对照相比，增雨 200%明显增加了裸地 Q10(表
2) ，而在灌丛下 Q10并没有随增雨显著增加，且裸地
的 Q10值在各处理均显著高于灌丛。
由于灌丛下土壤呼吸温度敏感性包括微生物呼
吸温度敏感性和根系呼吸温度敏感性两部分。裸地
的 Q10值高于灌丛下的 Q10值，表明灌丛下根系呼吸
的温度敏感性相对较低，本研究结果与 Boone 等
(1998)的研究结果不同，其研究表明，在温带森林，
微生物呼吸的 Q10低于根系呼吸的 Q10，这种不同的
原因可能是:在荒漠生态系统中，根系呼吸在高温和
885 生态学杂志 第 35卷 第 3期
低含水量条件下对温度变化产生了适应(Loveys et
al．，2003)。另外，本研究在计算 Q10和基础呼吸的
时候，利用了土壤温度与土壤呼吸之间有关联的指
数方程，这就使得温度敏感性和基础呼吸具有相互
依赖的特性。因此，在本实验中，裸地的基础呼吸显
著低于灌丛(表 2) ，裸地的土壤呼吸敏感性高于灌
丛的部分原因可能是过低的基础呼吸造成的(Da-
vidson et al．，2006)。底物的数量和微生物活性在高
的土壤温度和低的土壤含水量条件下可能会降低，
进而引起裸地温度敏感性和土壤碳排放的下降
(Karhu et al．，2009;Curiel Yuste et al．，2010) ，同时
这也证明了在灌丛下根系呼吸温度敏感性的季节稳
定性。
综上所述，增雨 16 mm使裸地土壤呼吸温度敏
感性显著增加 28%，但在所有增雨处理内，灌丛土
壤呼吸的温度敏感性无明显变化，表明一定范围内，
更低的土壤含水量在含水量增加后更能激发土壤呼
吸;而在整个生长季，裸地和灌丛下的 Q10季节波动
与土壤含水量的变化存在极显著相关关系，且裸地
的 Q10对土壤水分的敏感性高于灌丛下，从各处理
Q10与土壤温度的相关性来看，灌丛 Q10受土壤温度
的影响较裸地更为明显。无论是裸地还是灌丛，增
雨 16 mm是土壤温度和土壤水分对极端干旱区土
壤温度敏感性影响的重要节点，表明在生长季每月
增雨 16 mm时，会显著改变极端干旱区裸地土壤呼
吸的温度敏感性，这与本实验土壤呼吸在增雨
16 mm时显著增大的研究结果一致(刘殿君等，
2013)。
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作者简介 刘殿君，男，1982 年生，博士，工程师，主要从事
水土保持方面的研究。E-mail:liudiangjun-kabo@ 163．com
责任编辑 魏中青
095 生态学杂志 第 35卷 第 3期