全 文 ：第 25卷　第 2期
2009年 3月
福建师范大学学报 (自然科学版 )
Journal of Fujian Normal Univ e rsity ( Na tural Science Edition)
Vo l. 25　 No. 2
Ma r. 2009
文章编号: 1000-5277( 2009) 02-0113-06
杉木林与楠木林土壤呼吸昼夜变化及与土温变化的关系
黄　辉 , 杨玉盛 , 高　人 , 杨智杰 , 魏国军
(福建省亚热带资源与环境重点实验室 , 福建师范大学地理科学学院 , 福建 福州　 350007)
　　摘要: 采用 Li-8100于 2006年 7月、 2007年 2和 4月分别测定 21 a生杉木林和 35 a生楠木林土壤呼吸的
昼夜变化 , 结果表明 , 两个林分的土壤呼吸速率昼夜变化表现为单峰型 , 日最高值基本都出现在中午 13: 00
左右 , 最低值大部分时间出现在 5: 00左右 , 均值则出现在 9: 00～ 11: 00. 指数回归分析表明 , 除楠木林 2
月外 , 两个林分其他各月土壤呼吸速率与土壤温度呈显著的正相关 (P < 0. 05) , 5 cm土温解释了杉木林土
壤呼吸速率变化的 51% ～ 70% , 而 5 cm土温仅解释了楠木林土壤呼吸速率变化的 32% ～ 53% . 杉木林土壤
呼吸的 Q10值大小顺序为 Q10 ( 4月 ) > Q10 ( 2月 ) > Q10 ( 7月 ) , 楠木林土壤呼吸的 Q10值大小顺序为 Q10 ( 4
月 ) > Q10 ( 2月 ) > Q10 ( 7月 ) .
关键词: 杉木林 ; 楠木林 ; 土壤呼吸 ; 昼夜变化 ; 土壤温度 ; Q10
中图分类号: S718. 55　　　文献标识码: A
　收稿日期: 2008-09-26
　基金项目: 福建省自然科学基金资助项目 ( C011110)
　作者简介: 黄辉 ( 1984—　 ) , 男 , 福建福州人 , 硕士研究生 , 主要从事森林 C、 N循环研究 . h uangh ui064@ sina. com. cn
Relationships between Diurnal Patterns of Soil Respiration and Soil
Temperature of Cunninghamia lanceolata ( Lamb) Hook. and
Phoebe bournei in Subtropical China
HUANG Hui, YANG Yu-sheng, GAO Ren, YANG Zhi-jie, WEI Guo- jun
(Key Laboratory of Subtropical Resources and Env ironments of Fujian Province ,
College of Geographical Sciences, Fujian Normal University , Fuz hou 350007, China )
Abstract: The diurnal v ariations of soi l respi ration rates in tw enty-one years old
Cunningham ia lanceolata ( Lamb) Hook. and thi rty-fiv e years o ld Phoebe bournei ( Hemsl. )
Yang plantation, respectively in July 2006 as w ell as in Februa ry and April 2007 w ere
measured by Li-8100. The resul ts show ed that soil respi ra tion in tw o dif ferent fo rested
stands taked on sing le apex curv es, wi th maximal respi ration ra tes appearing at about 13: 00
and minimum appea ring a t about 5: 00 most ly. The mean rates w ere bo th observ ed at 9: 00
～ 11: 00. Except in February fo r Phoebe Bournei , there was a significantly po sitiv e
cor relation betw een soi l respi ration and soi l temperature a t 5 cm depth ( P < 0. 05) . The
exponential model indicated that soi l tempera ture could explain 51%～ 70% and 32% ～ 53%
o f soi l respi ration in Cunninghamia lanceolata ( Lamb) Hook. and Phoebe bournei plantation
respectiv ely. Based on the temperature at 5 cm soil, the o rder of the Q10 value in
Cunningham ia lanceolata ( Lamb) Hook. w as Q10 ( April ) > Q10 ( February ) > Q10 ( July ) ,
w hi le the order of the Q10value in Phoebe bournei planta tion w asQ10 ( Februa ry ) > Q10 ( April )
> Q10 ( July) .
Key words: Cunninghamia lanceolata ( Lamb ) Hook. plantation; Phoebe bournei
plantation; soi l respi ration; diurnal v ariation; soil temperature; Q10 value
Cox
[1- 2 ]等基于碳循环与全球变暖的正反馈效应的模拟结果表明 ,到 2050年左右 ,土壤呼吸释放的
CO2开始超过陆地植被固定的 CO2 ,陆地生态系统将由原来微弱的净碳汇转变为一个强烈的净碳源 ,在
全球变暖的驱动下 , 陆地生态系统土壤碳贮量减少 . 作为陆地生态系统主体的森林生态系统 , 其地下
部分含有 790～ 930 Pg C (占陆地生态系统地上部分的 40% ) , 约是大气 C库 ( 750 Pg C) 的 2倍和活
植物体 C库的 3倍 [ 3 ] . 土壤呼吸 (释放量约 68～ 75 Pg C a- 1 ) 是土壤碳库与外界交换的主要过程 , 它
的微小变化就可引起大气中 CO2体积分数的明显改变 , 对全球碳循环和碳预算产生很大影响 [ 4- 5 ] .
土壤呼吸作为一个复杂的生物学过程 , 它不仅受到气温、 土壤温度、 降水、 土壤含水量、 凋落物
以及土壤 C、 N含量等非生物因子的影响 , 而且还受到植被类型、 叶面积指数 ( LAI)、 根系生物量等
生物因子和人类活动的综合影响 [6 ] . 这些因素在不同时间尺度上的变化可能会使土壤呼吸季节间和昼
夜间变化产生差异 , 也可能会由于季节间和昼夜间土壤呼吸对温度的变化的响应不同 , 使得土壤呼吸
在不同季节有不同的 Q10值 [7- 8 ] . 由于受到多种因素的影响 , 不同生态系统的土壤呼吸的昼夜变化 , 有
呈现单峰型 [9- 10 ] , 也有双峰型 [11 ] , 且土壤呼吸的最高值和最低值出现也不尽相同 .
尽管土壤呼吸动态及影响因子的研究是当今国内外学者研究的重点 [12- 16 ] .但大部分研究集中在中
纬度的温带草地和森林 [12- 15 ] ,对亚热带森林生态系统土壤呼吸的研究鲜有报道 [ 16] . 本研究选取我国亚
热带地区较为典型的针叶树种 (杉木林 ) 和阔叶树种 (楠木林 ) 作为研究对象 , 测定了季节间和昼夜
间的土壤呼吸排放速率、 土壤温度、 土壤湿度 , 探讨季节间和昼夜间的温度变化可能对土壤呼吸造成
的影响 , 以及不同季节土壤呼吸日变化的模式和 Q10值 ,有助于加深对土壤呼吸变化机理的了解 ,也有
利于精确推算土壤碳的排放 , 为我国亚热带人工林生态系统碳循环研究提供参考 , 对于探讨我国亚热
带人工林生态系统碳汇能力及在调节气候方面的作用具有重要意义 .
1　材料与方法
1. 1　研究地概况
试验地位于福建省南平市王台镇溪后村 ( 117°57′E, 26°28′N) 杉木中心产区 . 本区属亚热带海洋
性季风气候 , 热量资源丰富 , 日照时间长 . 年平均气温 17～ 22℃ , 极端最高气温 33. 9～ 39. 8℃ , 极端
最低气温- 3℃ . 年平均降雨量为 1 969 mm, 降水多集中在 3～ 8月 , 年平均蒸发量为 1 413 mm , 年
平均相对湿度为 83% . 土壤是由燕山晚期白云母中细粒花岗岩发育的山地暗红壤 , 土层厚度在 100 cm
以上 , 土壤表层疏松 , 但含有一定的石砾 , 质地中壤至重壤 . 平均海拔 200 m左右 .
实验地选择具有本底条件较为一致的两片树林 , 一个是 21年生杉木林 (Cunningham ia lanceolata
( Lamb) Hook. ) . 另一个是 35年生楠木林 ( Phoebe bournei ( Hemsl. ) Yang) . 两个林分的林下植被主
要有芒箕 (Dicranopteris dichotoma )、 绒楠 (Machi tus v itutina ) 等 . 两个林分的样地调查见表 1.
表 1　两个不同林分样地基本调查
林分 密度 /
(株· hm- 2 )
平均胸径 /
cm
平均树高 /
m
坡度 /
(°)
坡向 /
(°)
土壤碳库 /
( t· hm- 2 )
凋落物年归还量 /
( kg· hm- 2)
杉木林 2 800 14. 7 13. 0 32 NW28 77. 68 4 083. 2
楠木林 1 624 16. 9 18. 3 30 NW60 85. 32 7 281. 4
1. 2　研究方法
1. 2. 1　实验设置
在两个林分内选择具有代表性地段 ,分别在上、中、下坡设置了 3个 20 m× 20 m的样地 .在每个样
地内随机布设 4个土壤环 ,共 12个 ,用以每次土壤呼吸的测定 .土壤环的直径为 20 cm,高度为 10 cm ,露
出土壤表面约 2～ 3 cm.本研究于 2006年 7月 26日、 2007年 2月 28日和 4月 28日 (分别代表夏季、冬季
和春季 ) ,均为晴天 ,采用 Li-8100土壤 C通量测定系统 ( Li-COR Inc. , Lincoln, N E, U SA) ,即红外 CO2
分析法每隔 2 h测定土壤呼吸速率 ,对每时段 12个土壤环测出的土壤呼吸值进行平均作为该时段的平
均土壤呼吸速率 ,再根据不同时段 CO2排放速率 ,计算出一天土壤呼吸的平均值 .在测定前一天布置好
土壤环 ,齐地剪去环内的地面植被 ,以减少扰动对土壤呼吸的影响 .地下 5 cm的土壤温度用 Li-8100自
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带的温度探针测定 , 0～ 12 cm土壤湿度 ( 12 cm )用时域发射仪 ( TDR- 100)测定 .
1. 2. 2　土壤呼吸模型的构建
土壤呼吸速率 ( R )与土壤温度 ( T )关系模型如下:
R = a eb T ,
其中 a ,b为待定参数: a是温度为 0℃时的土壤呼吸速率 ;b是温度反应系数 .
长期以来 ,多数研究者习惯采用 Q10值来表征土壤呼吸的温度敏感性 . Q10值表示温度每升高 10℃ ,
土壤呼吸的变化比率 .公式为:
Q10 = RT+ 10 /RT或 Q10 = e10b .
　　数据用 SPSS13. 0做统计分析 ,所有统计的显著性水平均为 0. 05.
2　结果与分析
2. 1　两个林分土壤呼吸速率的昼夜动态
图 1　杉木林和楠木林土壤呼吸速率昼夜变化
21年生杉木林和楠木林土壤呼
吸速率昼夜变化模式均表现为单峰
型 (见图 1) .两个林分土壤呼吸速率
日最高值基本都出现在中午 13: 00,
只有楠木林 2月和 7月土壤呼吸速率
日最高值分别出现在 11: 00和 15: 00
左右 .两个林分土壤呼吸速率日最低
值除杉木人工林 7月出现在 7: 00外 ,
其它月份的最低值均出现在 5: 00.两
个林分白天的土壤呼吸平均速率均
高于夜间 .从昼夜变化的测定值看 ,
除个别时段外 ,楠木林土壤呼吸速率
均明显高于杉木人工林 .
图 1可知 ,两个林分土壤呼吸速
率大小表现为 7月最大 , 2月最小 .楠
木林各季度的土壤呼吸速率平均值
分别为 3. 23( 4月 ) , 4. 40( 7月 ) , 2. 14
μmo l· m- 2· s- 1 ( 2月 ) ,分别是 21
年杉木林各季度的土壤呼吸速率平
均值的 1. 58 ( 2. 04) , 1. 05 ( 4. 19) ,
1. 67( 1. 28μmol· m- 2· s- 1 )倍 .两
个林分的土壤呼吸速率平均值均大致出现在 9: 00～ 11: 00.
两个林分土壤呼吸速率的昼夜变化幅度都较小 (表 2) ,且总体差异不大 ,小于 1. 03μmo l· m- 2·
s
- 1
.杉木林土壤呼吸速率的昼夜变化幅度表现为: 4月> 2月> 7月 ,而楠木林土壤呼吸速率的昼夜变
化幅度表现为: 7月> 2月> 4月 .
表 2　杉木林和楠木林土壤呼吸速率昼夜变化的变异系数 (% )
月份 杉木林 楠木林
7月 3. 73 7. 67
2月 6. 28 6. 43
4月 6. 72 4. 22
2. 2　两个林分 CO2日释放量比较
根据各月土壤呼吸速率昼夜动态特征计算出的日平均值 ,根据公式和单位的转换求得每个林分各
115　第 2期　　　　　　　　　黄　辉等: 杉木林与楠木林土壤呼吸昼夜变化及与土温变化的关系
月的 CO2日释放量 ,并同时计算了 6: 00～ 18: 00和 18: 00～ 6: 00的 CO2释放量 .从表 3看出 ,楠木林各月
的 CO2日释放量均大于杉木林 ,以 4月差异最为明显 , 7月相差最小 .
表 3　杉木人工林和楠木林土壤呼吸 CO2日释放量
月份 林分类型 CO2日释放量 /( g· m
- 2· d- 1 )
0: 00～ 24: 00 6: 00～ 18: 00 18: 00～ 6: 00
7月 杉木林 15. 93 8. 21 7. 72
楠木林 16. 73 8. 69 8. 04
2月 杉木林 4. 87 2. 49 2. 38
楠木林 8. 14 4. 22 3. 92
4月 杉木林 7. 76 4. 02 3. 74
楠木林 12. 28 6. 31 5. 97
2. 3　土壤温度对土壤呼吸速率的影响
图 2　杉木林和楠木林地下 5 cm处土壤温度昼夜变化
杉木林和楠木林地下 5 cm的土
壤温度与土壤呼吸具有相似的变化
趋势 (图 2) .杉木林和楠木林地下 5
cm的土壤温度日变化均很小 .杉木
林和楠木林各月土壤平均温度分别
为 26. 66℃和 27. 02℃ ( 7月 )、 13. 17
℃和 14. 23℃ ( 2月 )、 17. 93 ℃和
18. 38℃ ( 4月 ) .
指数回归分析表明 ,除楠木林 2
月外 ,两个林分其他各月土壤呼吸速
率与土壤温度呈显著的正相关 ( P <
0. 05) (表 4) .且杉木林与 5 cm土温
的相关性比楠木林更强 ,即 5 cm土
温解释了杉木林土壤呼吸速率变化
的 51%～ 70% ,而 5 cm土温仅解释
了楠木林土壤呼吸速率变化的 32%
～ 53% .杉木林土壤呼吸的 Q1 0值大
小顺序为 Q10 ( 4月 ) > Q10 ( 2月 ) >
Q10 ( 7月 ) ,楠木林土壤呼吸的 Q10值
大小顺序为 Q10 ( 2月 ) > Q10 ( 4月 ) >
Q10 ( 7月 ) ;除 4月外 ,杉木林土壤呼吸的 Q10值均小于楠木林 .
表 4　土壤呼吸与土壤温度关系的模型参数
月份 林分 回归方程 确定系数 R2 Q10 P
7月 杉木林 y = 1. 092 5e0. 049 7x 0. 510 0 1. 64 < 0. 05
楠木林 y = 0. 260 6e0. 104 5x 0. 528 8 2. 84 < 0. 05
2月 杉木林 y = 0. 143 2e0. 166 4x 0. 668 0 5. 28 < 0. 05
楠木林 y = 0. 151 0e0. 186 1x 0. 322 3 6. 43 > 0. 05
4月 杉木林 y = 0. 051 0e0. 206 3x 0. 698 5 7. 87 < 0. 05
楠木林 y = 0. 304 1e0. 128 6x 0. 400 6 3. 62 < 0. 05
3　讨论
本研究中 , 杉木林和楠木林不同季节的土壤呼吸变化显著 , 7月土壤呼吸速率明显高于其他两月 ,
这可能是受到非生物因子土壤温度等季节变化的宏观调控影响 ,进而引起生物因子发生变化 . 7月土壤
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温度受气温的影响 , 温度升高激发了土壤微生物活性 , 此时又正值植物生长季的盛期 , 根际呼吸开始
加强 , 同时植物光合作用处于全年最强时期 . 此后 , 土壤温度开始回落 , 故 7月土壤呼吸大于其他两个
月份 .
两个林分土壤呼吸速率的昼夜变化均表现为单峰型 , 这与多数报道的土壤呼吸速率具有昼夜变化
格局 ,以及与土壤温度变化趋势相一致的结论类似 [ 9, 17] .如吴建国等 [9 ]测定分析了六盘山林区典型的天
然次生林土壤呼吸时间格局 . 结果显示: 随着温度升高 , 土壤呼吸速率逐渐升高 , 温度最高值在 13: 00
～ 15: 00、 最低值在凌晨 4: 00～ 8: 00. Xu和 Qi[17 ]发现内华达山脉 8年生的西黄松人工林土壤呼吸速
率最小值在 9: 00点 , 最大值在 14: 00点 . 这主要与气温引起土温升高有关 , 13: 00～ 15: 00气温处
于一天中的高峰 ,而凌晨气温则处于低谷 .但一些研究也发现森林土壤呼吸的昼夜变化为双峰曲线 ,如
冯文婷等 [18 ]分别于 2004年 7, 9和 11月及 2005年 1, 3和 5月共 6次测定哀牢山中山湿性常绿阔叶林土
壤呼吸 , 有 4次 2: 00和 20: 00的土壤呼吸速率最大 , 而 10: 00～ 16: 00出现最小值 . 他们认为在 10:
00～ 16: 00植物光合作用固定的碳在数小时后才能输送到根部 , 从而通过根呼吸在夜间释放出来 . 另
外 , 曹建华 [11 ]也报道了云南石林林地的土壤呼吸日变化呈双峰型 , 峰值出现在 18: 00和 4: 00, 即土
壤呼吸速率的日动态表现为夜晚高于白天 . 他把这一现象归因于白天地表温度高 , 气压变大 , 抑制土
壤 CO2的逸出 ; 夜晚地表温度降低 (有时甚至低于土温 ) ,气压减小 , 有利于土壤 CO2的逸出 [19 ] . 可见 ,
土壤呼吸速率的昼夜变化主要受到土壤温度的影响 , 但不同季节中土壤呼吸速率和土壤温度往往不是
同步发生的 , 特别是在植物生长的高峰期 (春季与夏季 ) , 而小时间、 昼夜和季节尺度上温度与土壤呼
吸速率之间的关系有着不同的表现形式 , 因此有必要在不同时间尺度上对土壤呼吸速率与土壤温度的
关系开展研究 , 以查明土壤呼吸速率与土壤温度之间的关系细节 .
不同生态系统的土壤呼吸因受底物有效性、 植被类型、 植物根密度、 土壤理化性质等众多因子的
影响而有所差异 , 一般认为针叶林土壤呼吸速率比阔叶林低 , 这与本研究结果相似 . 在气候状况和土
壤本底条件相差不大的情况下 ,植被类型对土壤呼吸有重要的影响 ,它可通过影响枯落物数量和质量、
根呼吸速率、 土壤状况及小气候条件等而影响土壤呼吸 [20 ] . 杉木林属于针叶树种 , 其凋落物归还量
( 4 083. 2 kg· hm- 2 ) 不如属于阔叶树种的楠木林 ( 7 281. 4 kg· hm- 2 ) , 而且阔叶林土壤碳库含量高
(见表 1) , 因此 , 在不受土壤温度影响下 , 在相同时间内楠木林土壤比杉木林能释放出更多的 CO2 .
此外 , 不难发现楠木林每个季度的土壤平均温度都比杉木林高 , 这也是造成两者土壤呼吸差异的
关键因素之一 .本实验利用 TDR实测杉木林和楠木林土壤湿度的范围分别为 24. 2%～ 26. 0%和 32. 9%
～ 35. 0% . 杨玉盛等报道在此范围内 , 土壤湿度并不是土壤呼吸主要的影响因子 [16 ] . 因此 , 利用单因
素模型分析发现 , 在土壤湿度不成为限制因子的条件下 , 两个林分的土壤呼吸与地下 5 cm土温之间具
有显著指数正相关 , 这与崔骁勇 [21 ]、 王旭 [ 22]等得到的结论相符 . 这主要是因为温度可以通过对土壤微
生物活性以及根系生长的影响进而影响土壤呼吸 [23 ] . 但 2月楠木林土壤呼吸与土温相关性较差 , 这可
能是由于温度变化幅度小 , 对土壤呼吸没有显著影响 , 可能是除温度外的因素 , 如植物生理活动 , 对
土壤呼吸有重要影响 .
为了说明土壤呼吸速率与土壤温度之间存在的显著性关系 , 本研究利用土壤呼吸速率与土壤温度
之间的指数 Q10模型进行分析 ,发现一个规律 ,两个林分夏季的 Q10值最低 ,冬季的 Q10值较高 ,国内外一
些学者也得出相似的研究结果 [24- 26] .产生这种 Q10值高温较低 ,低温较高的现象 ,主要是由于土壤呼吸
温度适应性的存在 ,土壤呼吸与温度之间的正反馈关系在一定程度上受到了制约 ,使得因子主导地位转
移以及温度之外其他因子的协同变化 [27 ] . 对每个月的数据进行分析时 ,模型的决定系数均降低 ,由于两
个林分土壤温度的日变化幅度不明显 ,单单温度因子已不能解释土壤呼吸的变化 .因此 ,当用小时间尺
度 Q10值精确推算土壤 C排放量时 ,除了温度外 ,还需要考虑其它因素 ,如水分等非生物因素以及植物生
理活动等生物因素 .
参考文献:
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(责任编辑: 黄家瑜 )
118 福 建 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 　　　　　　　　　　　 2009年