全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (3): 197–208 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00020
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-08-13 接受日期Accepted: 2013-01-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: songtongq@163.com)
桂北喀斯特峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的
耦合关系
杜 虎1,2 彭晚霞1,2 宋同清1,2* 王克林1,2 曾馥平1,2 鹿士杨1,2 时伟伟1,2,3
唐 成1,2,4 谭秋锦1,2,4
1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 广西环江 547100;
3江西农业大学农学院, 南昌 330045; 4广西大学林学院, 南宁 530004
摘 要 基于喀斯特峰丛洼地草丛、灌丛、次生林、原生林4个生态系统24个样地(20 m × 20 m)的系统取样调查, 研究了喀斯
特峰丛洼地不同生态系统群落的结构组成与生物多样性特征, 选取代表植物群落和土壤性质的35个指标, 对不同生态系统及
整个喀斯特脆弱生态系统植物群落与土壤主要养分、土壤矿质养分和土壤微生物间的相互关系进行了主成分分析与典范相关
分析。结果表明: 沿草丛、灌丛、次生林、原生林的顺向演替发展, 重要值(importance value, IV)＞10.00的科、属、种及物种
多样性最大值出现在次生林, 群落结构最佳值出现在顶级群落原生林; 喀斯特峰丛洼地景观异质性高, 各生态系统影响因子
不同, 土壤微生物在喀斯特脆弱生态系统处于主导地位, 其次为灌丛; 不同集团因子的典范相关分析表明, 植物多样性指标
与土壤氮素、Al2O3、Fe2O3、土壤微生物生物量碳(Cmic)、真菌和细菌关系密切。因此, 在喀斯特脆弱生态系统恢复与重建过
程中, 应针对不同生态系统制定相应的培育管理措施。
关键词 耦合关系, 喀斯特峰丛洼地, 不同生态系统, 土壤, 植被
Plant community characteristics and its coupling relationships with soil in depressions be-
tween karst hills, North Guangxi, China
DU Hu1,2, PENG Wan-Xia1,2, SONG Tong-Qing1,2*, WANG Ke-Lin1,2, ZENG Fu-Ping1,2, LU Shi-Yang1,2, SHI
Wei-Wei1,2,3, TANG Cheng1,2,4, and TAN Qiu-Jin1,2,4
1Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125,
China; 2Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi, 547100, China; 3School of
Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; and 4College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China
Abstract
Aims Our objective was to study plant community characteristics and coupling relationships between plant and
soil properties in different ecosystems in depressions between karst hills.
Methods We established 24 sample plots of 20 m × 20 m dimensions in four ecosystems (grassland, scrub, sec-
ondary forest and primary forest) in depressions between karst hills. We investigated the species composition and
diversity characteristics of these ecosystems. We chose 35 indexes covering plant community and soil properties
to study the relationships between plant factors and soil nutrients, soil mineral chemical components and soil mi-
crobes using analysis by principal component analysis (PCA) and canonical correlation analysis (CCA).
Important findings Along succession from grassland to scrub to secondary forest to primary forest, the maxi-
mum number of species, genera and families with importance values (IV) >10.00 and maximum species diversity
were in secondary forest, and the optimal community structure was in primary forest. The depressions between
karst hills had high landscape heterogeneity, and different ecosystems were influenced by different factors. Soil
microbes were the dominant influence in karst fragile ecosystems, followed by scrub. CCA elucidated a close re-
lationship between species diversity and soil nitrogen, Al2O3, Fe2O3, microbial biomass carbon (Cmic), fungi and
bacteria. Vegetation improvement and management practices should focus on such characteristics of different
ecosystems when undertaking restoration and reconstruction of karst fragile ecosystems.
Key words coupling relationship, depressions between karst hills, different ecosystems, soil, vegetation
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植物的分布格局是不同尺度上气候、土壤、地
形等环境因子综合作用的结果, 在区域、全球尺度
上, 气候、土壤母质、植被区系决定特定的植被类
型(Woodward & Mckoo, 1991), 而在景观及更小的
尺度上, 非地带性的环境因子主导着植被的物种组
成和群落类型(Burke, 2001; 宋创业和郭柯, 2007;
徐远杰等, 2010)。在群落演替的过程中, 土壤的性
质影响植被的变化, 同时也因植被的变化而变化,
在经过一段时间的这种相互作用后, 植被演化为以
生态平衡为标志的顶极群落 (杨小波和吴庆书 ,
2000; 刘世梁等, 2003; 焦菊英等, 2005)。本研究的
样地喀斯特峰丛洼地位于以贵州为中心连带成片
的我国西南喀斯特南部斜坡地带, 属亚热带季风气
候, 湿热条件优越, 极有利于生物的繁衍和生长(兰
安军等, 2003)。该区域属滇、黔、桂植物区系、华
南植物区系和华东植物区系的相汇交错区, 也是泛
北极与古热带两大植物区系交接过渡的中心地带,
植物种类繁多, 植物优势种以亚热带成分占优势,
其次是热带至亚热带成分、热带成分、温带成分(吴
征镒, 2003; 吴征镒等, 2003)。原生性最强的喀斯特
非地带性顶极植被类型为亚热带喀斯特常绿落叶
阔叶混交林, 生境异质性极高、区系组分复杂, 生
物种类极为丰富, 生态系统稳定。喀斯特峰丛洼地
受地球内动力、强烈的地质运动、高温多雨且分布
不均、碳酸盐岩溶蚀性强、水文二维结构明显以及
其适生植物具有嗜钙性、耐旱性和石生性等特点的
综合影响, 生态系统的稳定性和抗干扰能力差(彭
晚霞等, 2008), 强烈的人为干扰导致出现了草丛、
灌丛、次生林、原生林等不同演替阶段生态系统和
群落共存的现象。喻理飞等(2002)、曾馥平等(2007)
研究了喀斯特峰丛洼地不同演替阶段的植物群落,
张伟等(2008)、何寻阳等(2008)研究了喀斯特峰丛洼
地的土壤养分和微生物状况, 宋同清等(2010)、彭晚
霞等(2011)初步探讨了喀斯特峰丛洼地常绿落叶阔
叶混交林植物的分布特征及其环境解释, 但关于不
同生态系统和群落的植物与土壤耦合关系的研究
报道甚少。本文作者在喀斯特峰丛洼地4个典型生
态系统(草丛、灌丛、次生林、原生林)中, 选择2个
代表性群落类型各建立3个20 m × 20 m样方, 基于
植被和土壤的全面调查分析, 运用多重比较分析方
法分析了喀斯特峰丛洼地典型生态系统的植物群
落特征及差异, 用主成分分析方法探讨了其主要影
响因子, 用典型相关分析方法揭示了植被与土壤的
耦合关系, 以期为该地区乃至整个喀斯特地区植被
恢复与生态重建提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本研究区位于广西环江毛南族自治县
(107°51′–108°43′ E、24°44′–25°33′ N), 最高海拔为
1 028.0 m, 属亚热带季风气候区。根据广西环江县
气象局1986–2005年20年的气象观测数据, 研究区
年平均气温为15.7 ℃, 1月平均气温为10.1 ℃, 7月
平均气温为28 ℃, 历年最低气温为–5.2 ℃, 无霜
期为290天, 平均年日照时数为1 451 h, 年降水量
为1 389.1 mm, 4–9月降水量占全年降水量的70%,
平均蒸发量为1 571.1 mm, 平均相对湿度为70%。喀
斯特峰丛洼地集中分布在该县的西南部, 土壤以碳
酸盐岩发育的深色或棕色石灰土为主, 土层浅薄,
坡度大, 水土流失严重, 岩石裸露情况严重, 石漠
化趋势严峻。研究区代表性生态系统有草丛、灌丛、
次生林和原生林。不同生态系统的群落类型不同:
草丛主要有以斑茅(Saccharum arundinaceum)、白茅
(Imperata cylindrica)、蔓生莠竹(Microstegium fas-
ciculatum)、水竹叶(Murdannia triquetra)和鬼针草
(Bidens pilosa)为主要建群种的群落类型; 灌丛主要
有以鞍叶羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、红背山麻
杆(Alchornea trewioides)、黄荆(Vitex negundo)、盐
肤木(Rhus chinensis)和火棘(Pyracantha fortuneana)
为主要建群种的群落类型; 次生林主要有以八角枫
(Alangium chinense)、栀子皮(Itoa orientalis)和毛桐
(Mallotus barbatus)为主要建群种的群落类型; 原生
林主要有以掌叶木(Handeliodendron bodinieri)、灰
岩棒柄花 (Cleidion bracteosum)、青冈 (Cyclobal-
anopsis glauca)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、
刨花润楠(Machilus pauhoi)、伞花木(Eurycorymbus
cavaleriei)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、化香树
(Platycarya strobilacea)、光叶槭(Acer laevigatum)、
侧 柏 (Platycladus orientalis) 、 乌 冈 栎 (Quercus
phillyraeoides)、铁榄 (Sinosideroxylon peduncula-
tum)、翠柏(Calocedrus macrolepis)和罗城鹅耳枥
(Carpinus luochengensis)为主要建群种的群落类型。
1.2 样方设置与调查
基于全面踏查, 根据代表性和典型性原则, 从
杜虎等: 桂北喀斯特峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的耦合关系 199

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∑
=
−
S
i
ii PP
1
log
∑
=
=
S
i
iPD
1
2
4个生态系统的主要群落类型中各选择2个代表性
群落类型, 草丛(I): 水竹叶、白茅; 灌丛(II): 黄荆、
盐肤木; 次生林(III): 八角枫、栀子皮; 原生林(IV):
侧柏、铁榄。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相
似的坡中下位分别建立3个20 m × 20 m的样方, 共
计24个样方。用插值法将样方细分为4个10 m × 10
m的小型样方和16个5 m × 5 m的微型样方, 以5 m
× 5 m的微型样方为基本单元, 调查每个胸径(DBH)
≥1 cm的个体, 记录树种名称、胸径、树高、冠幅
和生长状况等; 按梅花型随机抽取5个微型样方,
调查灌木和草本的种类、数量、高度和生长状况等。
同时 , 用高精度全球定位系统(global positioning
system, GPS) (E640+MobileMapper)记录样方内中
心的经纬度、海拔等地理信息, 调查记录其坡向、
坡位、坡度、岩石裸露率、土层厚度等情况。
1.3 土壤取样与分析
在20 m × 20 m样方内进行植被调查的同时, 按
梅花型在表层土壤(0–20 cm)进行5点取样, 充分混
合组成待测样品。将样品分成两部分, 一部分带回
实验室风干待测土壤养分性状, 另一部分带回实验
室置于4 ℃恒温冰箱中待测土壤微生物性状。土壤
pH的测定采用电极电位法; 有机碳(SOC)的测定采
用重铬酸钾氧化-外加热法; 全氮(TN)的测定采用
半微量凯氏法-流动注射仪; 全磷(TP)的测定采用
NaOH熔融-钼锑抗显色 -紫外分光光度法 ; 全钾
(TK)的测定采用NaOH熔融-原子吸收法; 速效氮
(AN)的测定采用扩散法; 速效磷(AP)的测定采用
0.5 mol·L–1 NaHCO3提取-钼锑抗显色-紫外分光光
度法; 速效钾(AK)的测定采用NH4Ac浸提-原子吸
收法; SiO2的测定采用碳酸钠熔融-盐酸提取-质量
法; Fe2O3、CaO、MgO、MnO的测定采用碳酸钠熔
融-盐酸提取-原子分光光度法; Al2O3的测定采用碳
酸钠熔融-盐酸提取-氟化钾取代EDTA容量法; 土
壤微生物生物量碳 (Cmic)的测定采用氯仿熏蒸 -
K2SO4浸提法; 土壤微生物生物量氮(Nmic)的测定用
氯仿熏蒸-K2SO4提取-流动注射氮分析仪法; 土壤
微生物生物量磷 (Pmic)的测定采用氯仿熏蒸 -
NaHCO3提取-Pi测定-外加Pi校正法; 细菌、真菌、
放线菌的数量测定均采用稀释平板测数法(刘光崧,
1997; 鲍士旦, 2000; 吴金水等, 2006)。
1.4 数据处理
将所有35个指标划分为4组变量, 其中, 植被
指标为第一类变量, 包括乔木层、灌木层、草本层
的丰富度、Simpson指数、Shannon指数、均匀度, 和
群落的密度、盖度、平均树高; 土壤主要养分(包括
SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK)和pH值为第
二类变量; 土壤矿质养分为第三变量, 包括SiO2、
Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO; 土壤微生物为
第四类变量, 包括Cmic、Nmic、Pmic、细菌、真菌、
放线菌。群落多样性指标的计算方法(马克平等,
1995)为: 丰富度R = S, Shannon指数H = ,
均匀度 SHE ln/= , Simpson优势度指数 , 式
中, S为物种数目, Pi为种i的相对重要值, 即Pi =
Ni/N, Ni为第i个物种的重要值, N为所有重要值之和,
重要值=RDE+RDO+RFE。式中, RDE为相对密度,
RDO为相对优势度(胸高断面积), RFE为相对频度。
所有数据处理和主成分分析、典范相关分析均在
SPSS 16.0软件中完成。
2 结果和分析
2.1 桂北喀斯特峰丛洼地典型生态系统的植物群
落特征
2.1.1 物种组成
由表1可知, 草丛、灌丛、次生林和原生林植物
分别有11科20属24种、24科35属40种、49科84属101
种和50科79属98种。
草丛、灌丛、次生林和原生林中重要值大于
10.00的科分别有2、1、8、5科, 占总科数的18.18%、
4.17%、16.32%和10.00%, 占总重要值的90.11%、
55.26%、63.53%和49.76%; 重要值大于10.00的属分
别有2、1、7、5属, 占总属数的10.00%、2.86%、8.33%
和6.33%, 占总重要值的86.61%、54.41%、53.91%
和46.57%; 重要值大于10.00的种分别有2、1、6、5
种, 占总种数的8.33%、2.50%、5.94%和5.10%, 占
总重要值的86.61%、54.41%、49.38%和42.51%。沿
草丛、灌丛、次生林的顺向演替发展, 重要值大于
10.00的科、属、种的数量逐渐增加, 原生林略有下
降, 但重要值大于10.00的科、属、种占总重要值的
比例一直下降。
4类生态系统中重要值大于10.00的优势种科、
属、种的数量占各自总数的比例均很小, 但它们的
重要值之和各占其重要值的比例很大。4类生态系
统共有的科、属、种很少, 只有原生林和次生林共
有茜草科和荨麻科, 草丛和次生林共有鸭跖草科、
200 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (3): 197–208

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表1 不同生态系统植物科、属、种及其重要值组成特点
Table 1 Composition characteristics of families, genera, species, and their importance values of plants in different ecosystems
重要值大于10.0的科属种
Families, genera, species with importance values more than 10.0
生态系统
Ecosystem
科
Family
属
Genus
种
Species
科
Family
比例
Proportion (%)
属
Genus
比例
Proportion (%)
种
Species
比例
Proportion (%)
草丛 Grassland 11 20 24 2 90.11 2 86.61 2 86.61
灌丛 Scrub 24 35 40 1 55.26 1 54.41 1 54.41
次生林 Secondary forest 49 84 101 8 63.53 7 53.91 6 49.38
原生林 Primary forest 50 79 98 5 49.76 5 46.57 5 42.51


水竹叶属和水竹叶。
2.1.2 群落结构
不同生态系统群落的结构不同, 多重比较分析
表明(表2): 原生林的高度极显著高于次生林、灌丛
和草丛, 次生林的高度极显著高于灌丛和草丛; 密
度一般随个体的增大而减小, 草丛的密度显著高于
其他3个生态系统, 其他3个生态系统的差异不显
著。原生林的高度虽然极显著高于次生林, 但由于
原生林的层次结构合理, 其密度也略高于次生林;
盖度的变化比较复杂, 是高度和密度共同作用的结
果, 能综合反映群落的整体结构水平, 其大小顺序
为原生林>灌丛>次生林>草丛, 其中原生林和灌丛
的盖度显著高于次生林和草丛, 次生林和草丛之间
差异不显著。
2.1.3 物种多样性
物种多样性是生态系统持续发展和生产力的
核心, 能很好地反映群落的组织结构变化(于立忠
等, 2006)。由表3可知, 喀斯特峰丛洼地不同生态系
统的物种多样性不同。草本层的多样性以次生林的
最高, 总体趋势为次生林>原生林>灌丛>草丛, 说
明适度的遮阴有利于提高草本层的多样性; 灌木层
和乔木层的多样性也均以次生林最高, 其中灌木层
的总体趋势为次生林>原生林>灌丛>草丛, 乔木层
则为次生林>灌丛>原生林。
2.2 影响桂北喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统发育
的主要因子
主成分分析是研究如何将多指标问题转化为
较少指标问题的一种方法, 综合后的新指标彼此不
相关, 能综合反映原来多个指标的信息。桂北喀斯
特峰丛洼地草丛、灌丛、次生林和原生林各个生态
系统的20个土壤指标、3个群落结构指标及12个物
种多样性指标的主成分分析(表4)表明, 各个生态系
表2 不同生态系统的群落结构变化
Table 2 Changes in community structure in different ecosys-
tems
生态系统
Ecosystem
高度
Height
(m)
密度
Density
(ind.·m–2)
盖度
Coverage
(%)
草丛 Grassland 1.13Cd 174.84Aa 74.17Ab
灌丛 Scrub 2.22Cc 21.22Bb 82.5Aab
次生林 Secondary forest 5.52Bb 0.42Bb 77.50Ab
原生林 Primary forest 8.74Aa 0.54Bb 88.00Aa
同一列不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01); 同一列不同小写字
母表示差异显著(p < 0.05)。
Different capital letters within a column indicate significant difference
at p < 0.01. Different lowercase letters within a column indicate sig-
nificant difference at p < 0.05.


统前3个主成分的方差解释的累积贡献率均超过了
85%, 能全面地反映所有信息, 各个生态系统各主
成分的贡献率均非常高。不同生态系统的主要影响
因子不同, 草丛生态系统的主要影响因子为Al2O3、
Fe2O3、草本层均匀度和群落密度, 灌丛生态系统的
主要影响因子为 CaO、 Cmic、细菌、草本层
Shannon-Wiener指数、草本层Simpson指数、草本层
均匀度、乔木层Shannon-Wiener指数、乔木层均匀
度, 次生林生态系统的主要影响因子为pH、SOC、
AN、Fe2O3、MnO, 原生林的主要影响因子为TP、
乔木层丰富度、乔木层Shannon-Wiener指数、乔木
层Simpson指数、乔木层均匀度和植被密度。
从区域角度出发, 进一步对喀斯特峰丛洼地4
个生态系统、30个样方、35个指标进行主成分综合
分析(表5)发现, 前8个主成分对方差的累积贡献率
超过85%, 能够全面地反映喀斯特峰丛洼地区域内
的所有信息, 但各主成分的贡献率都比较低, 表明
喀斯特峰丛洼地区域具有高度的异质性, 研究该区
域内各因子之间的相互作用关系时, 要重视每个因
子的分异状况, 全面考虑植被和土壤各因子间的相
杜虎等: 桂北喀斯特峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的耦合关系 201

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表3 不同生态系统各层次物种多样性
Table 3 Species diversity of all layers in different ecosystems
层次
Layer
生态系统
Ecosystem
丰富度S
Species richness
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Simpson指数
Simpson index
Pielou均匀度指数
Pielou evenness index
草丛 Grassland 7.666 7Aa 0.871 7Aa 0.388 3Aa 0.375 0Bb
灌丛 Scrub 5.833 3Aa 0.990 0Aa 0.456 7Aa 0.540 0ABab
次生林 Secondary forest 6.666 7Aa 1.380 0Aa 0.646 7Aa 0.765 0Aa
草本层
Grass layer
原生林 Primary forest 5.166 7Aa 1.211 7Aa 0.626 7Aa 0.791 7Aa
草丛 Grassland 3.333 3Bc 0.475 0Bc 0.238 3Bb 0.246 7Bb
灌丛 Scrub 13.333 3Ab 1.648 3Ab 0.630 0Aa 0.625 0Aa
次生林 Secondary forest 21.666 7Aa 2.545 0Aa 0.850 0Aa 0.828 3Aa
灌木层
Shrub layer
原生林 Primary forest 13.833 3Ab 2.190 0Aab 0.831 7Aa 0.860 0Aa
灌丛 Scrub 12.000 0Aa 1.928 3Aa 0.801 7Aa 0.781 7Aa
次生林 Secondary forest 14.500 0Aa 1.705 0Aa 0.681 7Aa 0.645 0Aa
乔木层
Tree layer
原生林 Primary forest 17.500 0Aa 1.526 7Aa 0.468 3Aa 0.433 3Aa
同一列不同大写字母表示差异极显著(p < 0.01); 同一列不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different capital letters within a column indicate significant difference at p < 0.01. Different lowercase letters within a column indicate significant
difference at p < 0.05.



表4 桂北喀斯特峰丛洼地不同生态系统的主要影响因子分析
Table 4 Analysis of the main impact factors of different ecosystems in depressions between karst hills, North Guangxi
主成分
Principal
component
生态系统
Ecosystem
主成分因子
Principal component factor
累积贡献率
Accumulative
contribution (%)
草丛 Grassland Al2O3、Fe2O3、草本层均匀度及植被密度
Al2O3, Fe2O3, evenness of grass layer and density of vegetation
0.402 4
灌丛 Scrub CaO, 微生物生物量碳, 细菌, 草本层Shannon-Wiener指数、Simpson指数和
均匀度, 乔木层Shannon-Wiener指数和均匀度
CaO, microbial biomass carbon, bacteria, Shannon-Wiener index, Simpson
index and evenness of grass layer, Shannon-Wiener index and evenness of tree
layer
0.442 8
次生林 Secondary forest pH、土壤有机碳、速效氮、Fe2O3、MnO
pH, soil organic carbon, available N, Fe2O3, MnO
0.496 4
第一主成分
Principal
component 1
原生林 Primary forest 全磷、乔木层丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、均匀度和植被
密度
Total P, abundance, Shannon-Wiener index, Simpson index, evenness of tree
layer and density of vegetation
0.534 4
草丛 Grassland 速效钾、灌木层丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和均匀度
Available K, abundance, Shannon-Wiener index, Simpson index and evenness
of shrub layer
0.767 3
灌丛 Scrub Al2O3、Fe2O3、灌木层丰富度、群落高度
Al2O3, Fe2O3, abundance of shrub layer, height of community
0.751 8
次生林 Secondary forest 植被密度 Density of vegetation 0.716 5
第二主成分
Principal
component 2
原生林 Primary forest 速效钾 Available K 0.776 8
草丛 Grassland 速效磷 Available P 0.885 1
灌丛 Scrub 速效磷 Available P 0.885 8
第三主成分
Principal
component 3
次生林 Secondary forest 微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen 0.880 2


互关系。影响喀斯特峰丛洼地区域脆弱生态系统发
育的主导因子即第一主成分以土壤真菌、细菌、放
线菌和速效磷的载荷量最大, 分别为0.960、0.965、
0.917和0.832, 说明土壤微生物在喀斯特脆弱生态
系统中处于主导地位; 第二主成分以灌木层丰富
度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、均匀度和
土壤全氮的载荷量最大, 分别为–0.847、–0.877、
–0.835、–0.821和–0.831, 表明灌丛在喀斯特脆弱的
生态系统中处于重要的地位, 与它们在森林生态系
统中所处的空间位置一样, 在喀斯特脆弱生态系统
由坡耕地向顶级群落的演替和进化过程中, 同样起
着承上启下的作用; 第三主成分以Al2O3、Fe2O3和
202 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (3): 197–208

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表5 桂北喀斯特峰丛洼地脆弱的生态系统的主成分分析
Table 5 Principal component analysis of fragile ecosystems in depressions between karst hills, North Guangxi
层次 Layer 因子 Factor PC1 PC2 PC3 PC4 PC5 PC6 PC7
丰富度 Abundance –0.225 0.175 –0.130 0.836 0.239 0.093 –0.008
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index –0.088 –0.175 –0.032 0.938 –0.067 –0.156 –0.125
Simpson指数 Simpson index 0.067 –0.278 0.016 0.903 –0.124 –0.154 –0.127
草本层
Grass layer
Pielou均匀度 Pielou evenness 0.342 –0.449 0.057 0.713 –0.206 –0.262 –0.028
丰富度 Abundance –0.271 –0.847 –0.059 0.178 0.166 –0.279 0.103
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index –0.134 –0.877 –0.163 0.058 0.220 –0.290 –0.119
Simpson指数 Simpson index –0.022 –0.835 –0.195 0.098 0.300 –0.299 –0.158
灌木层
Shrub layer
Pielou均匀度 Pielou evenness 0.087 –0.821 –0.176 0.099 0.283 –0.311 –0.181
丰富度 Abundance 0.484 –0.234 –0.091 0.046 –0.089 –0.777 –0.212
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 0.328 –0.213 0.089 0.072 –0.049 –0.891 –0.077
Simpson指数 Simpson index 0.207 –0.233 0.173 0.044 0.001 –0.915 0.051
乔木层
Tree layer
Pielou均匀度 Pielou evenness 0.176 –0.219 0.201 0.066 –0.014 –0.909 0.047
盖度 Coverage (%) 0.267 –0.287 0.224 –0.350 –0.007 –0.153 –0.486
高度 Height (m) 0.300 –0.799 –0.232 0.010 –0.239 0.072 –0.320
植被层
Vegetation
layer 密度 Density (ind.·m–2) –0.027 0.747 –0.041 –0.196 0.219 0.459 –0.011
pH –0.052 –0.230 –0.428 0.543 –0.477 0.199 0.209
土壤有机碳 Soil organic carbon (g·kg–1) 0.371 –0.664 –0.183 0.040 –0.352 –0.189 –0.172
全氮 Total N (g·kg–1) 0.321 –0.831 –0.104 0.015 –0.246 0.161 0.214
全磷 Total P (g·kg–1) 0.684 0.119 –0.041 0.020 0.045 –0.565 –0.164
全钾 Total K (g·kg–1) –0.170 0.697 –0.031 –0.224 0.305 –0.405 0.180
速效氮 Available N (mg·kg–1) 0.781 –0.446 –0.146 0.013 –0.243 –0.248 –0.046
速效磷 Available P (mg·kg–1) 0.832 –0.200 –0.190 –0.037 –0.213 –0.273 –0.032
速效钾 Available K (mg·kg–1) –0.099 0.221 0.103 –0.283 0.127 –0.051 0.883
SiO2 (%) 0.426 0.134 0.426 –0.005 0.556 –0.093 –0.333
Al2O3 (%) –0.347 0.220 0.867 –0.130 0.023 –0.051 0.028
Fe2O3 (%) –0.224 0.140 0.872 –0.303 0.069 –0.151 0.021
CaO (%) 0.136 0.036 –0.476 0.030 –0.758 –0.061 –0.286
MgO (%) 0.076 0.087 0.018 0.010 –0.910 –0.082 –0.052
MnO (%) –0.057 0.221 0.852 0.174 0.105 –0.132 0.061
微生物生物量碳 Microbial biomass carbon (mg·kg–1) 0.730 0.083 –0.246 –0.009 –0.020 –0.306 –0.496
微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen (mg·kg–1) 0.288 –0.208 –0.117 0.178 –0.427 –0.523 –0.549
微生物生物量磷 Microbial biomass phosphorus (mg·kg–1) 0.157 0.055 0.362 0.196 –0.570 –0.550 –0.290
真菌 Fungi (cfu·g–1) 0.960 –0.045 –0.069 –0.021 –0.001 –0.130 –0.046
细菌 Bacteria (cfu·g–1) 0.965 –0.049 –0.041 –0.044 –0.024 –0.102 0.069
土壤层
Soil layer
放线菌 Actinomycetes (cfu·g–1) 0.917 0.035 –0.081 –0.034 0.046 –0.120 –0.176
方差贡献 Variance contribution 6.623 6.852 3.473 3.774 3.348 5.271 2.339
累积贡献 Accumulative contribution 0.189 0.385 0.484 0.592 0.688 0.838 0.905
PC1、PC2、PC3、PC4、PC5、PC6、PC7分别表示第1到第7主成分因子。
PC1, PC2, PC3, PC4, PC5, PC6 and PC7 represent principal component 1, 2, 3, 4, 5, 6 and 7, respectively.


MnO的载荷量最大, 分别为0.867、0.872和0.852, 它
们在喀斯特脆弱生态系统的运行中也能发挥重要
作用 ; 第四主成分以草本层丰富度、Shannon-
Wiener指数、Simpson指数的载荷量最大, 分别为
0.836、0.938和0.903, 它们在喀斯特脆弱生态系统
运行过程中也扮演着比较重要的角色, 特别是在喀
斯特退化生态系统初期阶段作用明显。其他因子的
最大载荷量在五、六、七主成分中, 对喀斯特峰丛
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洼地脆弱生态系统发育的作用相对较小。
2.3 桂北喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统植物与土
壤的典型相关分析
典范相关分析研究两组变量(两个集团)之间整
体的线性相关关系。把喀斯特峰丛洼地4个生态系
统24个样方的15个植被因子(X1–X15)构成第1组变
量 , 土壤主要养分和pH (Y1–Y8)、土壤矿质养分
(Z1–Z6)和土壤微生物性状(W1–W6)分别构成第2、3、
4组变量。用典范相关分析来研究植被分别与土壤
主要养分(包括pH)、矿质养分和微生物之间的关系
(表6), 并建立典型变量构成(表7)。前4个特征值的
方差贡献率分别达到 82.434 4%、 79.832 9%、
85.132 9%, 基本能反映出绝大部分的变量信息, 由
此而建立了植被与其他3组变量之间的4对典型变
量构成。
植被因子和土壤养分因子的第一、二、三、四
对典型相关系数分别为1.000 0、0.988 6、0.974 5和
0.904 1, 相关系数均较大, 统计检验只有第一对达
到了极显著水平, 因此取第一对典型变量来分析两
类性状之间的相互关系。从第一组典型变量系数可
以看出: 植被因子中乔木层Simpson指数和乔木层
均匀度的载荷最高, 土壤主要养分因子中TN和AN
的载荷最高, 说明乔木层Simpson指数和乔木层均
匀度与土壤TN和AN的相互影响最大, 其中乔木层
均匀度与土壤AN、乔木层Simpson指数与土壤TN呈
正相关, 乔木层均匀度与土壤TN、乔木层Simpson
指数与土壤AN呈负相关。由表8典型冗余分析可以
看出, 植被第一组典型变量(V1)可以解释11.32%的
组内变异, 并解释11.32%的另一组(土壤主要养分)
变异; 而土壤主要养分第一组典型变量(N1)可以解
释26.44%的组内变异, 并解释26.44%的另一组(植
被因子)变异。
植被与矿质养分的第一、二对典型相关系数为
0.995 9、0.972 4, 均达到了显著水平, 第一组典型
变量系数主要反映了乔木层Shannon-Wiener指数、
Simpson指数与Al2O3的正、负相关关系; 第二组典
型变量系数主要反映了Fe2O3与草本层Shannon-
Wiener指数的正相关及与草本层Simpson指数的负
相关关系。植被第一组典型变量(V1)可以解释2.40%
的组内变异, 并解释2.38%的另一组(矿质养分)变
异 ; 而矿质养分第一组典型变量 (M1)可以解释
30.13%的组内变异, 并解释29.88%的另一组(植被
因子 )变异 ; 植被第二组典型变量 (V2)可以解释
4.35%的组内变异, 并解释4.11%的另一组(矿质养
分)变异; 而矿质养分第二组典型变量(M2)可以解
释11.97%的组内变异, 并解释13.21%的另一组(植
被因子)变异。


表6 桂北喀斯特峰丛洼地不同生态系统植被与土壤主要养分、矿质养分、微生物的典范相关分析
Table 6 Canonical correlation analysis between vegetation and soil main nutrients, mineral nutrients, microbe of different ecosys-
tems in depressions between karst hills, North Guangxi
因子 Factor 典型向量
Typical vector
典范相关系数
Canonical correlation
coefficient
特征值
Eigenvalue
卡方值
Chi-square
value
df p 累积贡献率
Accumulative
contribution (%)
1 1.000 0 9.555 4 237.579 8 120 0.000 1 41.545 4
2 0.988 6 4.089 6 121.043 4 98 0.057 2 59.326 3
3 0.974 5 2.960 1 79.347 8 78 0.436 2 72.196 2
土壤主要养分及pH
Soil main nutrients and pH
4 0.904 1 2.354 8 46.451 9 60 0.900 1 82.434 4
1 0.995 9 7.517 2 149.118 5 90 0.000 1 35.796 2
2 0.972 4 3.849 4 91.381 2 70 0.044 1 54.126 5
3 0.926 6 2.808 8 56.457 0 52 0.312 0 67.502 0
土壤矿质养分
Soil mineral nutrients
4 0.886 5 2.589 5 32.980 4 36 0.613 0 79.832 9
1 0.997 5 8.636 7 189.495 6 90 0.000 1 41.127 1
2 0.992 5 4.369 8 125.889 0 70 0.000 1 61.935 5
3 0.968 1 2.731 8 75.497 1 52 0.018 3 74.944 3
土壤微生物
Soil microbe
4 0.936 6 2.139 6 42.282 5 36 0.218 0 85.132 9


204 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (3): 197–208

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表7 植被与土壤主要养分、矿质养分、微生物之间的典型变量构成
Table 7 Composition of typical variables between vegetation and soil main nutrients, mineral nutrients, microbe
因子 Factor 典型变量构成 Composition of typical variables
V1 = –0.137X1–0.1098X2–0.2617X3+0.5216X4–0.2499X5–1.3935X6+0.0056X7+1.5855X8+0.509X9+0.2548X10–2.3453X11+2.239X12–
0.0352X13–0.02714+0.4216X15
V2 = 0.2499X1+0.1348X2–1.1462X3+1.4949X4+0.1406X5–0.1053X6+0.2959X7–0.4941X8–2.1574X9+3.6678X10+0.5941X11–2.7192X12–
0.1289X13 + 1.0272X14–0.0268X15
V3 = –0.852X1+0.5144X2+2.4197X3–2.3717X4+0.2662X5+0.3071X6–0.5941X7+0.2211X8+4.4884X9–6.09X10–2.5247X11+ 5.1116X12–
0.2245X13–0..879X14 +0.192X15
V4 = 0.3481X1+1.4801X2–2.094X3+0.8426X4–1.5269X5+1.7259X6–0.683X7+0.071X8–1.98X9+0.55123X10–6.031X11+1.4849X12+
0.1804X13 –0.3788X14–0.7215X15
N1 = –0.1374Y1–0.2421Y2–0.6092Y3+0.393Y4–0.3035Y5+0.6549Y6+0.3061Y7+0.0457Y8
N2 = 0.1443Y1–0.5119Y2+0.6093Y3–0.2279Y4–0.243Y5+0.7432Y6–0.1349Y7–0.2359Y8
N3 = 0.5109Y1+0.6613Y2+0.441Y3+0.2005Y4+1.0026Y5–0.9215Y6+0.192Y7–0.8678Y8
土壤主要养分
及pH
Soil main nu-
trients and pH
N4 = 0.2704Y1–0.4535Y2–1.2598Y3–0.4309Y4–1.0218Y5–0.1078Y6+0.8623Y7–0.1978Y8
V1 = 1.3328X1–1.4716X2–0.1405X3+1.626X4+0.0186X5+1.7177X6–0.0929X7–1.5137X8+1.0128X9–6.2488X10+8.0451X11– 2.8657X12
+0.9783X13–0.535X14+0.4505X15
V2 = 0.2874X1–5.0447X2+6.4324X3–0.7117X4–1.6101X5+4.1367X6–1.7886X7–1.3492X8–2.1722X9+1.8539X10+2.3722X11–1.6156X12–
0.1611X13 +0.2701X14+0.913X15
V3 = 0.092X1–0.2851X2–1.0624X3+1.145X4–1.0633X5+2.0744X6–2.4406X7+1.891X8–3.2077X9+5.9101X10–1.1451X11–2.0214X12+
0.5667X13 –0.5273X14+0.1106X15
V4 = –0.0587X1+0.8078X2+0.6425X3–1.593X4+0.2789X5–0.4447X6–1.9623X7+1.3052X8–0.3898X9+0.5193X10+1.1796X11–1.8717X12–
0.215X13–0.2506X14–1.7498X15
M1 = –0.6547Z1–0.7389Z2+0.5349Z3–0.6788Z4–0.3006Z5+0.7029Z6
M2 = 0.4102Z1+0.8064Z2–1.3247Z3–0.789Z4+1.1617Z5+0.4722Z6
M3 = 0.774Z1–0.95792+1.658Z3–0.3802Z4+0.5498Z5–0.8751Z6
土壤矿质养分
Soil mineral
nutrients
M4 = –0.6507Z1+0.2712Z2+0.6565Z3+0.1822Z4+0.1772Z5–0.2587Z6
V1 = –0.0927X1+2.5778X2–4.191X3+2.0699X4–0.4691X5+0.5802X6+1.0912X7–0.9447X8–2.7372X9+2.7691X10+3.885X11–
5.0184X12 +0.0863X13–0.335X14+0.4352X15
V2 = 0.4468X1–1.7554X2+3.1339X3–1.8526X4–0.0248X5+2.5788X6–0.9207X7–1.4121X8+2.1194X9–3.3321X10–2.3902X11+
3.7412X12 +0.3095X13–0.5088X14–0.6302X15
V3 = –0.3023X1+1.6174X2–1.4289X3+0.6059X4–2.8266X5+4.6108X6–0.361X7–1.5005X8–1.4893X9+4.1451X10+0.0055X11–
2.6993X12 +0.1855X13–0.8379X14+0.3584X15
V4 = –0.5843X1+2.0593X2–1.5748X3–1.6356X4+2.9295X5–6.8542X6+2.2734X7+2.8808X8+5.1672X9–5.2043X10–10.3873X11+
10.5614X12 –0.2834X13–0.3606X14–0.6308X15
B1 = 0.7056W1–1.1036W2+0.097W3–2.6388W4+1.8221W5+0.1609W6
B2 = –0.9062W1+0.4258W2–0.1223W3+4.1721W4–4.1461W5–0.2463W6
B3 = 2.4987W1–1.4252W2+0.7448W3–2.0212W4+0.5379W5–0.1231W6
土壤微生物
Soil microbe
B4 = 1.386W1+0.7722W2–1.2757W3–4.5789W4+3.5505W5–0.1534W6
X1, 草本层丰富度; X2, 草本层Shannon-Wiener指数; X3, 草本层Simpson指数; X4, 草本层均匀度; X5, 灌木层丰富度; X6, 灌木层Shannon-
Wiener指数; X7, 灌木层Simpson指数; X8, 灌木层均匀度; X9, 乔木层丰富度; X10, 乔木层Shannon-Wiener指数; X11, 乔木层Simpson指数; X12,
乔木层均匀度; X13, 盖度; X14, 群落高度; X15, 密度; Y1, pH; Y2, 土壤有机碳; Y3, 全N; Y4, 全磷; Y5, 全钾; Y6, 速效氮; Y7, 速效磷; Y8, 速效钾;
Z1, SiO2; Z2, Al2O3; Z3, Fe2O3; Z4, CaO; Z5, MgO; Z6, MnO; W1, 微生物生物量碳; W2, 微生物生物量氮; W3, 微生物生物量磷; W4, 真菌; W5, 细
菌; W6, 放线菌。
X1, abundance of grass layer; X2, Shannon-Wiener index of grass layer; X3, Simpson index of grass layer; X4, evenness of grass layer; X5, abundance of
shrub layer; X6, Shannon-Wiener index of shrub layer; X7, Simpson index of shrub layer; X8, evenness of shrub layer; X9 abundance of tree layer; X10,
Shannon-Wiener index of tree layer; X11, Simpson index of tree layer; X12 evenness of tree layer; X13, coverage; X14, height of community; X15,
density; Y1, pH; Y2, soil organic carbon; Y3, total N; Y4, total P; Y5, total K; Y6, available N; Y7, available P; Y8, available K; Z1, SiO2; Z2, Al2O3; Z3,
Fe2O3; Z4, CaO; Z5, MgO; Z6, MnO; W1, microbial biomass carbon; W2, microbial biomass nitrogen; W3, microbial biomass phosphorus; W4, fungi;
W5, bacteria; W6, actinomycetes.


植被与土壤微生物第一、二、三对典型相关系
数达到了显著水平 , 分别为0.997 5、0.992 5和
0.968 1, 第一组典型变量系数主要反映了土壤真菌
与乔木层均匀度的正相关关系及与草本层Simpson
指数间的负相关关系; 第二组典型变量系数主要反
映乔木层均匀度和Shannon-Wiener指数与真菌的
正、负相关关系及与细菌的负、正相关关系; 第三
组变量反映了灌木层Shannon-Wiener指数和Cmic的
正相关关系及与真菌的负相关关系。植被第一组典
型变量(V1)可以解释25.01%的组内变异, 并解释
24.98%的另一组(微生物指标)变异; 而微生物第一
组典型变量(B1)可以解释39.91%的组内变异, 并解
释39.51%的另一组(植被因子)变异; 植被第二组
典型变量(V2)可以解释4.36%的组内变异, 并解释
杜虎等: 桂北喀斯特峰丛洼地植物群落特征及其与土壤的耦合关系 205

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00020
表8 桂北喀斯特峰丛洼地生态系统植被与土壤因子的典型冗余分析
Table 8 Typical redundancy analysis of vegetation and soil factors for ecosystems in depressions between karst hills, North
Guangxi
观察值的变异能由典型变量解释的比例
Proportion of variation of observed value can be
explained by typical variable (%)
观察值的变异能被它们相对的典型变量所解释的比例
Proportion of variation of observed value can be
explained by opposite typical variable (%)
因子 Factor
I II III I′ II′ III′ I II III I′ II′ III′
土壤主要养分及pH
Soil main nutrients and pH
11.32 17.07 6.50 26.44 37.62 8.74 11.32 16.69 6.17 26.44 36.77 8.30
土壤矿质养分
Soil mineral nutrients
2.40 4.35 10.72 30.13 13.97 12.23 2.38 4.11 9.21 29.88 13.21 10.50
土壤微生物
Soil microbe
25.10 4.36 6.95 39.91 30.61 5.28 24.98 4.30 6.51 39.51 29.76 4.87
I、II、III表示植被的第一、二、三组典型变量; I′、II′、III′分别表示土壤主要养分及pH、矿质养分和微生物的第一、二、三组典型变量。
I, II, III stand for the first, second and third group of typical variable for vegetation, respectively; I′, II′, III′ stand for the first, second and third group
of typical variables for soil nutrients, pH, soil mineral nutrients and soil microbe, respectively.


4.30%的另一组(微生物指标)变异; 而微生物第二
组典型变量(B2)可以解释30.61%的组内变异, 并解
释39.51%的另一组(植被因子)变异; 植被第三组典
型变量 (V3)可以解释6.95%的组内变异 , 并解释
6.51%的另一组(微生物指标)变异; 而微生物第三
组典型变量(B3)可以解释5.28%的组内变异, 并解
释4.87%的另一组(植被因子)变异。
3 讨论和结论
3.1 桂北喀斯特峰丛洼地生态系统的稳定性
喀斯特峰丛洼地脆弱的生态系统普遍存在以
人为干扰为驱动力、以植被减少为诱因、以土地生
产力退化为本质、以出现类似荒漠化景观为标志的
复合退化现象, 出现了草丛、灌丛、次生林和原生
林等不同生态系统或群落的共存现象(彭晚霞等,
2008), 不同的生态系统植物群落的特征迥然不同。
许多研究表明: 生态系统越平衡就越稳定, 生态系
统的稳定性与植物多样性密切相关(Tilman & Doe-
ing, 1994; Baskin, 1995; Lehman & Tilman, 2000),
在目前尚没有合适的指标对稳定性进行衡量时, 多
数学者仍主要以群落的复杂性(多样性)作为衡量稳
定性的指标(张金屯, 1995), 生态学理论认为顶级群
落的稳定性一般要高于演替中的群落, 植物物种多
样性可以导致群落稳定性。喀斯特峰丛洼地的顶级
群落即原生林为非地带性常绿落叶阔叶混交林, 其
稳定性最强。但喀斯特峰丛洼地重要值大于10.0的
科、属、种及乔木层、灌木层多样性的最大值均出
现在次生林, 并非顶级群落原生林, 原生林的盖度
最高, 高度和密度相对合理, 这与其他大量的研究
结果相似(王国宏, 2002)。喀斯特峰丛洼地植物群落
的稳定性与多样性具有更为复杂的关系, 植物多样
性是群落稳定的基础或必要条件, 但并不能完全代
表群落的稳定性, 群落的稳定性既要有丰富的植物
多样性, 同时也要保证群落结构的合理性。
3.2 影响桂北喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统发育
的主要因子
喀斯特峰丛洼地景观异质性强, 生态系统类型
复杂, 影响因子众多, 4个典型生态系统前3个主成
分的方差累积贡献率均超过了85%, 降维效果突
出。不同生态系统的影响因子不同, 应制定相应的
管理措施。草丛生态系统的主要影响因子为Al2O3、
Fe2O3、草本层均匀度和草本层群落密度, 对草丛生
态系统的管理除要追施矿质养分外, 还要增加个体
数量并保证其随机分布, 提高草丛的生物量; 灌丛
生态系统影响因子第一主成分为CaO、Cmic、细菌、
草本层Shannon-Wiener指数、草本层Simpson指数、
草本层均匀度、乔木层Shannon-Wiener指数、乔木
层均匀度, 在灌木林培育过程中, 一定要同时考虑
乔木和草本的多样性, 提高灌木林的立体结构, 保
障灌木林群落结构的合理性; 次生林生态系统情况
比较复杂, 主要受土壤pH、SOC、AN、Fe2O3、MnO
的影响较大, 且pH是其限制因子, 次生林不仅要增
加主要养分和矿质养分, 而且要保证合理的酸碱
度, 促进次生林向原生林快速发展; 原生林是喀斯
特峰丛洼地非地带性顶级群落, 植被、土壤和气候
达到了较高水平的平衡状态, 受土壤生态系统的影
响很小, 主要受乔木群落自身的结构和多样性的影
响, 因此要增加乔木的复杂性, 避免出现单一树种
的状况。喀斯特峰丛洼地区域尺度范围内的主成分
综合分析发现, 前8个主成分贡献率才超过85%, 表
206 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (3): 197–208

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明在区域范围内植被和土壤的相互关系相当复杂,
其主要影响因子与4个生态系统不同, 其中主导因
子主要是土壤真菌、细菌、放线菌微生物因子, 次
要因子是灌木层植物多样性, 土壤矿质养分Al2O3、
Fe2O3、MnO和草本层多样性作用也比较大, 表明在
喀斯特脆弱的生态系统中, 生物(植物和微生物)的
作用较大, 土壤养分发挥的作用相对较小, 在喀斯
特峰丛洼地脆弱生态系统的生态重建和植被恢复
过程中, 特别要注重土壤微生物与植物多样性的关
系以及对灌木的培育和管理。
3.3 桂北喀斯特峰丛洼地脆弱生态系统植物与土
壤的耦合关系
喀斯特峰丛洼地的顶级生态系统, 即非地带性
常绿落叶阔叶混交林, 在人为干扰下产生了不同程
度的退化, 有些地带甚至完全石漠化。近年来, 随
着退耕还林还草、天保和石漠化治理等工程的全面
实施, 及各种环保政策计划的落实, 喀斯特退化生
态系统正在逐步恢复。植被与土壤的相互作用关系
也在不断变化, 总体趋势为, 喀斯特峰丛洼地碳酸
盐岩风化过程中生成的次生矿物源源不断地释放
各种矿质成分, 形成了土壤的物质基础, 逐步增强
了土壤肥力, 改善了土壤的微生物性状, 共同调控
了植被的物种组成、群落类型和生长发育状况, 反
过来, 植物旺盛的生物量累积和凋落物返还过程又
不断地改善着土壤肥力和微生物性状。植物-土壤主
要养分-土壤矿质养分-土壤微生物之间相互作用、
共同演替发展。典型相关分析表明, 植被与土壤主
要养分、土壤矿质养分、土壤微生物具有明显的典
型相关, 前4个特征值的方差累积贡献率接近80%,
其中植被与土壤微生物的关系最为密切。植被因子
以多样性的载荷量最大, 土壤主要养分因子以氮素
的载荷量最大, 土壤矿质养分因子以Al2O3、Fe2O3
的载荷量最大, 土壤微生物因子以Cmic、真菌和细菌
的载荷量最大。因此在进行喀斯特峰丛洼地脆弱生
态系统生态优化设计时, 应全面考虑植物多样性的
分布格局与土壤氮、矿质养分、微生物生物量碳、
真菌和细菌之间的相互关系。
基金项目 中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-
XB3-10)、国家科技支撑计划项目(2011BAC09B02)、
中国科学院战略性先导科技专项(XDA05070404和
XDA05050205)、国家自然科学基金项目(31070425、
31000224、30970508和U1033004)和中国科学院“西
部之光”人才培养计划资助。
致谢 本研究调查得到了广西壮族自治区木论国
家级自然保护区和环江毛南族自治县林业局的大
力支持, 在此致谢！
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责任编委: 郭 柯 责任编辑: 王 葳