免费文献传递   相关文献

长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落灌木层种间关联特征分析



全 文 :第 15 卷 第 6 期 北华大学学报(自然科学版) Vol. 15 No. 6
2014 年 12 月 JOURNAL OF BEIHUA UNIVERSITY(Natural Science) Dec. 2014
文章编号:1009-4822(2014)06-0792-06 DOI:10. 11713 / j. issn. 1009-4822. 2014. 06. 024
长白山高山苔原带
牛皮杜鹃群落灌木层种间关联特征分析
金 慧1,尹 航1,李江楠1,赵 莹1,秦立武1,李晓杰1,赵福刚2,赵 伟1
(1.长白山科学研究院,吉林 二道白河 133613;2.大连市旅顺口区农产品质量检测中心,辽宁 大连 116041)
摘要:通过野外调查,选取长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落 96 个样方的 13 种灌木物种,采用 2 × 2 列联表,运用
方差比率法(VR)、χ2 统计量检验、联结系数(AC)和点相关系数(PCC)进行种间关联特征分析.结果表明:1)该
群落内物种整体关联性表现为显著的负关联;2)在全部的 78 个种对中,31 个种对表现为正关联,47 个种对表现
为负关联.正关联达到显著、极显著水平(P < 0. 05)的种对为 15 对,负关联达到显著、极显著水平(P < 0. 05)的
种对为 8 对;3)牛皮杜鹃-笃斯越橘、牛皮杜鹃-兴安杜鹃、牛皮杜鹃-毛毡杜鹃、牛皮杜鹃-宽叶仙女木、牛皮杜鹃-
圆叶柳呈现负关联,牛皮杜鹃与其他灌木呈现正关联.牛皮杜鹃具有较大的生态适应范围,与大多数灌木能够共
存,与极少几种灌木相互排斥;4)牛皮杜鹃群落种间关联的研究反映了由物种生态特征所形成的有机联系,其研
究结果对牛皮杜鹃群落的保护与利用具有一定的指导意义.
关键词:长白山;高山苔原;牛皮杜鹃;灌木;种间联结
中图分类号:S718. 54 文献标志码:A
收稿日期:2014-08-11
基金项目:“十二五”农村领域国家科技计划项目(2012BAD22B0401) ;吉林省科技发展计划项目(20100426).
作者简介:金 慧(1979 -) ,女,助理研究员,硕士,主要从事野生植物及土壤化学研究;
通信作者:赵 伟(1981 -) ,男,助理研究员,博士,主要从事野生植物及分子生物研究.
Interspecific Association Analysis of Species in Shrub Layer
of Rhododendron chrysanthum Community in Alpine
Tundra of Changbai Mountain
Jin Hui1,Yin Hang1,Li Jiangnan1,Zhao Ying1,Qin Liwu1,Li Xiaojie1,
Zhao Fugang2,Zhao Wei1
(1. Changbai Mountain Academy of Sciences,Erdaobaihe 133613,China;
2. Dalian Lüshun Agricultural Products Quality Inspection Center,Dalian 116041,China)
Abstract:Through lots of field investigations in Rhododendron chrysanthum communities in alpine tundra of Changbai
Mountain,the species of 13 shrubs in 96 quadrates were selected. The species interspecific association was analyzed by
using 2 ×2 contingency table,multi-species complex associated index(VR),χ2-test,the association coefficient(AC),
the point correlation coefficient(PCC). The result showed that: (1)In the natural Rhododendron chrysanthum
communities,the association of species showed remarkably negative association.(2)In all 78 species-pairs,31 species-
pairs revealed positive association,47 species-pairs reveals negative association,15 species-pairs achieved significant
positive association(P <0. 05),8 species-pairs achieved significant negative association(P <0. 05).(3)The pairs of
Rhododendron chrysanthum-Vaccinium uliginosum,Rhododendron chrysanthum-Rhododendron dauricum,Rhododendron
chrysanthum-Rhododendron confertissimum,Rhododendron chrysanthum-Dryas octopetala,Rhododendron chrysanthum-
Salix crenata were negatively correlated,Rhododendron chrysanthum showed a positive correlation with the other
shrubs. Rhododendron chrysanthum had a larger range of ecological adaptation,it could coexist with most of shrubs,it
appeared mutually exclusive with very few shrubs. (4)Interspecies association study of Rhododendron chrysanthum
communities reflected the organic relationship formed by the ecological characteristics of species,the results had
certain directive significance for the protection and utilization of Rhododendron chrysanthum.
Key words:Changbai Mountain;alpine tundra;Rhododendron chrysanthum;shrubs;interspecific associations
植物群落由共存的物种构成,组成群落的各物种间的关系决定着群落的结构特征和群落动态[1]. 种
间联结是指不同物种在空间上的相互关联性,通常是由群落生境差异影响物种的分布而引起的[1-2].研究
群落的种间联结性能够有效地反映各物种在群落中的分布情况,以及各物种对环境因子的适应程度及物
种在特定环境因子作用下的种间相互关系,有助于进一步认清群落结构、类型及群落演替趋势等[3].不同
种的个体在空间联结程度上的客观测定对研究两个种的相互作用和群落的组成及动态具有重要意义[4].
牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum Pall.) ,又称高山茶或牛皮茶,杜鹃花科多年生常绿小灌木,株高
10 ~ 50 cm,径横卧呈垫状[5].主要生长于长白山区海拔 1 300 ~ 2 650 m[6]. 牛皮杜鹃属国家三级保护植
物[7],资源极为有限,人为破坏严重,在《中国珍稀濒危保护植物名录》中被定为渐危种.牛皮杜鹃抗寒耐
风,具有较强的生态适应性和抗逆性,对维持生态平衡起着重要作用[8].
目前,对牛皮杜鹃的研究主要集中在遗传结构[9]、组织培养[8]和植株解剖[10-11]等几个方面,而从物种
间相互关系的角度研究牛皮杜鹃群落的报道尚未见到.牛皮杜鹃主要分布在长白山区的岳桦林下及高山
苔原带,是长白山苔原生态系统的优势种群.长白山高山苔原带无高大乔木,牛皮杜鹃多以建群种形成单
优势群落,部分是与其他灌木组成共建群层片.因此,通过对长白山高山苔原带牛皮杜鹃种间关联的分析,
不仅可以反映长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落的物种多样性,而且有利于揭示牛皮杜鹃群落的稳定性与
更新演替机制,为牛皮杜鹃的抚育、保护提供一定的理论依据,对开展长白山高山苔原生态系统的保护工
作具有重要意义.
表 1 牛皮杜鹃群落 13 种灌木物种的编号和重要值
Tab. 1 Code and importance values of 13 shrubs species
in Rhododendron chrysanthum communities
编号 物种 平均重要值 /%
1 牛皮杜鹃 Rhododendron chrysanthum 51. 183
2 笃斯越橘 Vaccinium uliginosum 11. 800
3 西伯利亚刺柏 Juniperus sibirica 2. 081
4 越橘 Vaccinium vitis-idaea 7. 328
5 蓝靛果忍冬 Lonicera caerulea 5. 390
6 松毛翠 Phyllodoce caerulea 5. 780
7 兴安杜鹃 Rhododendron dauricum 2. 516
8 长圆叶柳 Salix divaricata var. meta-formosa 3. 903
9 毛毡杜鹃 Rhododendron confertissimum 2. 507
10 林奈木 Linnaea borealis 1. 234
11 宽叶仙女木 Dryas octopetala var. asiatica 6. 701
12 圆叶柳 Salix crenata 4. 615
13 苞叶杜鹃 Rhododendron bracteatum 4. 793
1 研究区概况
研究区位于长白山国家级自然保护区内,长白山北坡海拔 2 000 m以上的高山苔原带.该区是我国目前
发现的唯一一处具有极地自然景观特点的典型苔原[12].气候条件属于苔原-冰原型气候,常年低温,冬季严寒
漫长,夏季温凉短暂.土壤表现出泥炭化和粗腐殖质的积累,带内植物矮小,灌木匍匐生长,株高 8 ~25 cm,呈
座垫状,根系浅而发达,地下部分明显多于地上部分[13].被调查的牛皮杜鹃群落植物组成随着海拔的变化而
有所不同,主要灌木种类分布有牛皮杜鹃、苞叶杜鹃
(Rhododendron bracteatum)、笃斯越橘(Vaccinium
uliginosum)、松毛翠(Phyllodoce caerulea)、宽叶仙
女木(Dryas octopetala var. asiatica)、圆叶柳(Salix
crenata)等.
2 研究方法
2. 1 样方设置与调查
2012 年 8 ~ 9 月采用典型取样法对牛皮杜鹃分
布较为集中的长白山高山苔原带海拔2 000 ~2 650 m
范围内的牛皮杜鹃群落进行野外调查.调查样方面
积 5 m ×5 m,共计 96个样方.调查记录了 13 种灌木
物种的种名、株高、株数量、盖度和生活力等,调查结
果见表 1.
2. 2 种间关联的计算
2. 2. 1 总体关联性检验
采用方差比率法计算种间联结指数 VR,测定
397第 6 期 金 慧,等:长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落灌木层种间关联特征分析
物种间的总体关联性.计算公式[14]为
Pi = ni /N,
σ2T = ∑
S
i = 1
Pi(1 - Pi) ,
S2T = (1 /N)∑
N
i = 1
(Tj - t)
2,
VR = S2T /σ
2
T,
式中:S为所研究区内总的物种数量;N为总样方数量;ni 为物种 i 出现的样方数量;Pi 为物种 i 出现的频
度;Tj 为样方 j内出现的物种总数量;t为全部样方中种的平均数;ST 为所有样方物种数量的方差;σT 为所
有物种出现频度的方差.
在独立性假设条件下,期望值为 1;VR > 1;物种间表现为正关联;VR < 1,物种间表现为负关联.采用
统计量W = N·VR来检验 VR值偏离1的显著程度,若物种不显著相关联,则 χ20. 95(N)< W < χ
2
0. 05(N)
[1].
2. 2. 2 成对物种间联结性检验
根据样方调查资料,建立2 × 2列联表,计算 a,b,c,d值,再用 χ2统计量来检验种间关联性.由于取样的
非连续性,故采用 Yates的连续校正公式计算 χ2 统计量[14]:
χ2 =
N ad - bc - 12 N
2
(a + b) (c + d) (a + c) (b + d),
式中:a为两物种共同出现的样方数量;b,c分别为只有一个物种存在的样方数量;d 为两物种都未出现的
样方数量.
根据 χ2 查表:当 P < 0. 01时,χ2 > 6. 635,种间关联极显著;当 P > 0. 05,χ2 < 3. 841时,种间关联独
立;当 0. 01≤ P≤ 0. 05,即 3. 841≤ χ2 ≤ 6. 635时,种间关联显著[15].联结强度可结合联结系数 AC和点
相关系数 PCC共同来测定.
2. 2. 3 联结系数 AC
联结系数(association coefficient,AC)是用来检验 χ2 测出的结果并表明种间联结程度的相关系数,计
算公式为
AC = ad - bc
(a + b)(b + d),当 ad≥ bc时,
AC = ad - bc
(a + b) (a + c),当 bc >ad,d≥ c时,
AC = ad - bc
(b + d) (d + c),当 bc >ad,d <a时.
AC值域为[- 1,1],AC值越近于1,物种间的正关联性越强;AC值越趋近于 - 1,物种间的负关联性越
强;AC值为 0,物种间完全独立[1].
2. 2. 4 点相关系数 PCC
点相关系数 PCC值采用变化幅度由 + 1通过0 ~ - 1的中心指数来表示种间的联结程度,计算公式为
PCC = ad - bc
(a + b) (c + d) (a + c) (b + d槡 )

2. 2. 5 Fisher精确检验
应用 SPSS软件进行 13 个灌木物种共计 78 个种对 2 × 2 列联表的 Fisher精确检验,表达式为
P(i)= (a + b)!(c + d) !(a + c) !(b + d) !N!a!b!c!d! .
对于任意 2 × 2列联表,精确检验首先按公式求出 P(i) ,然后在保持行、列总数不变的前提下,将表中
497 北华大学学报(自然科学版) 第 15 卷
最小值逐个降低直到为 0,每降低 1次,按照公式分别求出 P(2),P(3) ,…,P(j),…,P = ∑
m
i = 1
P(i)即为精
确检验的结果.
3 结果与分析
3. 1 多物种间的总体关联性
研究区天然牛皮杜鹃群落内的 13种灌木物种种间总体关联性结果见表 2.由表 2可知:牛皮杜鹃群落
多物种种间联结系数 VR = 0. 232,说明物种间总体表现出负关联.用统计量W检测 VR值偏离1的程度,得
出W = 22. 274,查表知 χ20. 05(96)= 74. 401,χ
2
0. 95(96)= 119. 871,W不在(74. 401,119. 871)范围内,由此
说明该群落总体关联性达到了显著水平.多物种间总体关联性反映了群落稳定性,在所调查的群落中,由
于 13 种灌木物种间存在竞争,对环境的要求有所差异,致使这些物种总体间存在负关联.
表 2 牛皮杜鹃群落物种间的整体关联性分析结果
Tab. 2 Overall association analysis of species in Rhododendron chrysanthum communities
系数 σ2T S
2
T VR W χ
2 临界值(χ20. 05(N) ,χ
2
0. 9 5(N) ) 总体关联性
测度值 11. 959 2. 777 0. 232 22. 290 (74. 401,119. 871) 显著负关联
图 1 χ2 检验半矩阵
Fig. 1 Semi-matrix of χ2-test
3. 2 成对物种间的关联性
种间关联或物种联结度指不同物种在空间上的相
互联结性[4]. χ2 检验半矩阵见图 1. 由图 1 可知:在 13
个物种的 78 对关系中,呈正关联的种对为 31 对,占
39. 744%;呈负关联的种对为 47 对,占 60. 256% .在 31
对正关联的种对中,达到显著、极显著水平的种对为 15
对,占总种对数的 19. 231%;在 47 对负关联的种对中,
达到显著、极显著水平的种对为 8 对,占总种对数的
10. 256% .检验中,呈现负关联的种对居多,因此说明
群落不够稳定,极易因外界干扰发生波动,大多灌木物
种对生态环境的要求有所不同,这与多物种间总体关
联性的检验结果相一致;植物种对的负关联体现了种
对间的相互排斥关系,这是长期适应不同微环境,利用
不同空间资源的结果,也是生态位分离的反应[16].
3. 3 成对物种的关联测度
χ2 检验不能区分种间联结强度的大小,研究中使用种间联结系数 AC 和点联结系数 PCC 进行补充说
明.表 3 记录了各种对的关联测度. AC 和 PCC 都是用来描述种间关联程度的指数,二者具有很高的相似
性,能体现出由 χ2 检验证明联结性不显著的种对间的关联性.
由表 3可知:在呈正关联的 31对种对中,AC > 0. 4的有 16对,其中,1-10,1-8,1-5,1-3,2-7种间 AC达
到了 1;AC < - 0. 4的种对有 43对,其中达到 - 1的种对有 38对.但是,AC = 1和 AC = - 1种对的 PCC值
并非最高,而 AC值接近但不等于 - 1和1种对的 PCC值与 AC值具有较高的相似性.分析原因可能是由于
在列联表中,a = 0时,AC值严重夸大了物种间的关联性,因此,测得一些联结系数为 1或 - 1.为得出更加
准确的结论,研究分析各种对的点相关系数 PCC值,并进行 Fisher精确检验.
研究中,PCC > 0. 4的种对是9-11,3-5,6-12,6-13,9-13,11-12,11-13;PCC < - 0. 4的种对是4-6,4-11,
4-12,以上种对间的关联性表现较为明显,除 3-5 外,其他各种对的关联性均达到了显著水平. 由此说明,
PCC > 0. 4 的各种对对所在的生存环境具有相似的适应性,伴生在同一微环境的概率与其他种对相比较
大;PCC < - 0. 4 的 3 个种对中 4(越橘)与 6(松毛翠)、11(宽叶仙女木)、12(圆叶柳)共生的概率相对较
小.
597第 6 期 金 慧,等:长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落灌木层种间关联特征分析
表 3 成对物种的关联测度
Tab. 3 Measurement of the association of species pairs
3. 4 种间关联性分析
χ2 检验和联结系数、点相关系数的测定结果能够较好地指示物种间的生态联结关系.综合以上 3 组测
定值可知:牛皮杜鹃与笃斯越橘、兴安杜鹃、毛毡杜鹃、宽叶仙女木、圆叶柳呈负关联,与其他灌木呈正关
联;笃斯越橘与牛皮杜鹃、长圆叶柳、林奈木、圆叶柳呈负关联,与其他灌木呈正关联;西伯利亚刺柏与牛皮
杜鹃、笃斯越橘、越橘、蓝靛果忍冬、长圆叶柳呈正关联,与其他灌木呈负关联;越橘与牛皮杜鹃、笃斯越橘、
西伯利亚刺柏、兴安杜鹃、长圆叶柳呈正关联,与其他灌木呈负关联;蓝靛果忍冬与牛皮杜鹃、笃斯越橘呈
正关联,与其他灌木呈负关联;松毛翠与牛皮杜鹃、笃斯越橘、毛毡杜鹃、宽叶仙女木、圆叶柳、苞叶杜鹃呈
正关联,与其他灌木呈负关联;兴安杜鹃与笃斯越橘、越橘呈正关联,与其他灌木呈负关联;长圆叶柳与牛
皮杜鹃、西伯利亚刺柏、越橘呈正关联,与其他灌木呈负关联;毛毡杜鹃与笃斯越橘、松毛翠、宽叶仙女木、
圆叶柳、苞叶杜鹃呈正关联,与其他灌木呈负关联;林奈木仅与牛皮杜鹃呈正关联,与其他灌木均呈负关
联;宽叶仙女木与松毛翠、毛毡杜鹃、圆叶柳、苞叶杜鹃呈正关联,与其他灌木呈负关联;圆叶柳与松毛翠、
毛毡杜鹃、宽叶仙女木、苞叶杜鹃呈正关联,与其他灌木呈负关联;苞叶杜鹃与牛皮杜鹃、笃斯越橘、松毛
翠、毛毡杜鹃、宽叶仙女木、圆叶柳呈正关联,与其他灌木呈负关联.
4 结论与讨论
1)χ2 检验和联结系数、点相关系数的测定结果能够较好地反映出种群种间相关的生态学意义.种间
关联性检验与种间关联度测定是进行种间关联性研究不可缺少的两个方面,它们既相互联系、相互补充,
同时又有区别,高的关联度不一定意味着显著的关联性,反之亦然[17].
2)群落总体关联性分析表明:牛皮杜鹃群落主要灌木物种间整体存在显著的负关联性,由此说明,以
牛皮杜鹃为建群种的群落处于不稳定状态,物种之间存在竞争,对环境的要求存在差异,在群落内部物种
间存在竞争和相互排挤的现象.
697 北华大学学报(自然科学版) 第 15 卷
3)通过 χ2 检验发现:在所调查的群落中,31 对种对呈正关联,达到显著、极显著水平的有 15 对,占总
种对数的 19. 231%;47 对种对呈负关联,达到显著、极显著水平的有 8 对.呈现负关联的种对居多说明群
落不够稳定,极易因外界干扰发生波动. 13 个灌木物种对生态环境的要求有所不同,这与多物种间总体关
联性的检验结果相一致.
4)利用联结系数、点相关系数进行种间关联性分析的结果表明:在调查的牛皮杜鹃群落中,灌木物种
之间正关联种对低于负关联种对,绝大多数种对的关联程度未达到显著水平,这与长白山高山苔原带特殊
的地理条件有关.集中分布在长白山高山苔原带高海拔处的笃斯越橘、松毛翠、毛毡杜鹃、圆叶柳、苞叶杜
鹃、宽叶仙女木等对环境的适应性较为相似,共存概率较大,相互之间多呈正关联;林奈木只是作为偶见种
出现,与其他灌木物种很少同时出现;牛皮杜鹃与笃斯越橘、兴安杜鹃、毛毡杜鹃、宽叶仙女木、圆叶柳 5 种
灌木呈负关联,其余均呈正关联,这表明牛皮杜鹃在群落中起着主导作用,不仅数量多,而且还具有较大的
生态适应范围,与大多灌木物种能够共存,与极少几种灌木物种相互排斥.
牛皮杜鹃群落种间关联的研究反映了由物种生态特征所形成的有机联系,其研究结果对牛皮杜鹃群
落的保护与利用具有一定的指导意义.
参考文献:
[1]李智叁,李凤日.乌兰布和沙漠天然白刺种群及主要伴生种种间关联性研究[J].植物研究,2008,28(1) :98-103.
[2]王伯荪,余世孝,彭少麟,等.植物群落学实验手册[M].广州:广东高等教育出版社,1996:119-128.
[3]奇凯,张春雨,侯继华,等. 赤峰市沙地油松林草本植物多样性及种间关联动态[J]. 生态学报,2010,30(18):
5106-5112.
[4]郭明利,张钦第,毕润成.山西黄刺玫群落灌木层优势种种间关联性研究[J].山西师范大学学报:自然科学版,2012,26
(1):64-70.
[5]刘雁飞.长白山牛皮杜鹃的遗传多样性与分子亲缘地理学研究[D].长春:吉林大学,2013.
[6]周繇,朱俊义,于俊林,等.中国长白山观赏植物彩色图志[M].长春:吉林教育出版社,2005:378.
[7]汪松,解焱.中国物种红色名录:第一卷 红色名录[M].北京:高等教育出版社,2004.
[8]徐颖,金灿,宗文成,等.长白山牛皮杜鹃组培快繁及初步驯化栽培研究[J].江苏农业科学,2010(2):47-49.
[9]杨志勇.牛皮杜鹃遗传多样性的研究[D].长春:吉林大学,2009.
[10]宫宇,刘宪虎,张春影,等.不同地区牛皮杜鹃叶片解剖结构比较分析[J].延边大学农学学报,2010,32(1):22-25.
[11]丁洪玲,宫宇,李善美,等.牛皮杜鹃植株解剖结构的研究[J].延边大学农学学报,2008,30(2) :90-97.
[12]刘景双.长白山高山苔原牛皮杜鹃群落物质循环的研究[J].生态学报,1993,13(1) :96-99.
[13]孟宪玺.长白山的高山苔原土[J].地理科学,1982,2(1) :57-64.
[14]张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社,2004.
[15]王伯荪,彭少麟.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究:Ⅰ.种间联结测式的探讨与修正[J].植物生态学与地
植物学丛刊,1985,9(4):274-285.
[16]赵彩莉,张峰,庞春花,等.反枝苋群落优势种的种间关联性分析[J].植物研究,2013,33(4) :454-460.
[17]刘喆,岳明.太白山独叶草及其伴生种的种间关联研究[J].武汉植物学研究,2007,25(5) :445-450.
【责任编辑:郭 伟】
797第 6 期 金 慧,等:长白山高山苔原带牛皮杜鹃群落灌木层种间关联特征分析