深入研究芦苇(Phragmites australis)不同生长期植硅体的形态变化规律, 对提高古植被重建精度、探讨植硅体形成机理具有重要意义。该文对东北地区12个样点的芦苇叶片进行研究, 选取长势相近、叶片大小一致的芦苇叶片, 用湿式灰化法提取植硅体并对其进行分类和命名。研究发现, 芦苇植硅体主要有5种类型, 在不同生长期内和不同温湿度组合下, 其植硅体类型组合基本无变化, 说明同种植物的植硅体类型组合具有稳定性, 据此可以有效地恢复古植被; 同时芦苇鞍型植硅体百分含量的峰值出现在7月份, 随后稍有减少, 而芦苇扇型植硅体百分含量和浓度的峰值出现在8或9月份, 谷值在7月份。由此推测芦苇鞍型植硅体的形成可能更多地受控于植物的光合作用和蒸腾作用, 芦苇扇型植硅体的形成可能与机动细胞的支撑作用关系密切。实验结果还表明芦苇植硅体浓度并不是随着时间逐渐积累的, 其在8月份达到峰值, 9月份达到谷值, 因此推测植物植硅体浓度的变化规律可能与植物在不同生长期其自身对硅的需求规律相一致。鞍型植硅体浓度的峰值也出现在8月份, 谷值也在9月份, 其浓度变化与芦苇植硅体总浓度的变化趋势相似。
Aims Our objective is to study the change rules of the main phytolith morphotypes in Phragmites australis from June to October. Methods We selected similarly sized leaves of P. australis in 12 sampling sites and extracted phytoliths with the wet-ashing method. Important findings The main phytolith morphotypes in P. australis could be classified into five categories. There is little change about the phytolith assemblages in P. australis during different growth periods and different combination of temperature and humidity. This implies that phytolith morphotypes of the same plant species are stable and therefore can be used to effectively reconstruct paleo-vegetation. The maximum value of the saddle percentage appears in July and then slightly decreases. While the maximum value of the percentage and concentration of the bulliform appears in August or September, with its minimum value in July. This indicates that the saddle formation may be more controlled by plant photosynthesis and transpiration, while the bulliform formation may be closely associated with the support of bulliform cells. The result also shows that the phytolith concentration in P. australis does not gradually accumulate from June to October. Its maximum value appears in August and its minimum value in September, so the change rules of the phytolith concentration may be concordant with the need of silicon for plants in different growth periods. Furthermore, the maximum value of the saddle concentration in P. australis also appears in August, with its minimum value in September. This trend is similar to changes of the phytolith concentration in P. australis.
全 文 :植物生态学报 2013, 37 (9): 861–871 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00090
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-04-11 接受日期Accepted: 2013-06-18
* E-mail: liuld580@nenu.edu.cn
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiedongmei@nenu.edu.cn)
东北地区芦苇植硅体的变化特征
刘利丹* 介冬梅** 刘洪妍 郭梅娥 李楠楠
东北师范大学城市与环境科学学院, 长春 130024
摘 要 深入研究芦苇(Phragmites australis)不同生长期植硅体的形态变化规律, 对提高古植被重建精度、探讨植硅体形成机
理具有重要意义。该文对东北地区12个样点的芦苇叶片进行研究, 选取长势相近、叶片大小一致的芦苇叶片, 用湿式灰化法
提取植硅体并对其进行分类和命名。研究发现, 芦苇植硅体主要有5种类型, 在不同生长期内和不同温湿度组合下, 其植硅体
类型组合基本无变化, 说明同种植物的植硅体类型组合具有稳定性, 据此可以有效地恢复古植被; 同时芦苇鞍型植硅体百分
含量的峰值出现在7月份, 随后稍有减少, 而芦苇扇型植硅体百分含量和浓度的峰值出现在8或9月份, 谷值在7月份。由此推
测芦苇鞍型植硅体的形成可能更多地受控于植物的光合作用和蒸腾作用, 芦苇扇型植硅体的形成可能与机动细胞的支撑作
用关系密切。实验结果还表明芦苇植硅体浓度并不是随着时间逐渐积累的, 其在8月份达到峰值, 9月份达到谷值, 因此推测植
物植硅体浓度的变化规律可能与植物在不同生长期其自身对硅的需求规律相一致。鞍型植硅体浓度的峰值也出现在8月份,
谷值也在9月份, 其浓度变化与芦苇植硅体总浓度的变化趋势相似。
关键词 变化特征, 生长期, 东北地区, 芦苇, 植硅体
Change characters of Phragmites australis phytolith in Northeast China
LIU Li-Dan*, JIE Dong-Mei**, LIU Hong-Yan, GUO Mei-E, and LI Nan-Nan
School of Urban and Environmental Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, China
Abstract
Aims Our objective is to study the change rules of the main phytolith morphotypes in Phragmites australis from
June to October.
Methods We selected similarly sized leaves of P. australis in 12 sampling sites and extracted phytoliths with the
wet-ashing method.
Important findings The main phytolith morphotypes in P. australis could be classified into five categories.
There is little change about the phytolith assemblages in P. australis during different growth periods and different
combination of temperature and humidity. This implies that phytolith morphotypes of the same plant species are
stable and therefore can be used to effectively reconstruct paleo-vegetation. The maximum value of the saddle
percentage appears in July and then slightly decreases. While the maximum value of the percentage and concen-
tration of the bulliform appears in August or September, with its minimum value in July. This indicates that the
saddle formation may be more controlled by plant photosynthesis and transpiration, while the bulliform formation
may be closely associated with the support of bulliform cells. The result also shows that the phytolith concentra-
tion in P. australis does not gradually accumulate from June to October. Its maximum value appears in August
and its minimum value in September, so the change rules of the phytolith concentration may be concordant with
the need of silicon for plants in different growth periods. Furthermore, the maximum value of the saddle concen-
tration in P. australis also appears in August, with its minimum value in September. This trend is similar to
changes of the phytolith concentration in P. australis.
Key words change character, growth period, Northeast China, Phragmites australis, phytolith
植物硅酸体, 简称植硅体, 是指植物体内的硅
通过根系从土壤中吸收, 经维管束传输, 在细胞内
腔或细胞之间以水合硅(SiO2·nH2O)的形式出现, 在
植物体内形成的难溶的硅酸形态(王永吉和吕厚远,
862 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (9): 861–871
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1992)。近年来, 国内外很多学者将植硅体作为恢复
古环境的代用指标, 反演了不同区域的古植被、古
温度和古降水状况(Wu et al., 1995; Fredlund & Ti-
eszen, 1997; Lü et al., 2006, 2007; 葛勇等, 2010; 介
冬梅等, 2010a, 2010b; 耿云霞等, 2011)。目前关于
植硅体的研究集中在考古学、第四纪地质学、植物
学、土壤学、农学等方面(吴乃琴等, 1992; 吕厚远
等, 1996; 张玉兰等, 2003; 张新荣等, 2004; 靳桂云
等, 2007)。其中关于植物植硅体的研究区域主要分
布在北美大盆地, 南美草原, 日本列岛, 中国的青
藏高原、内蒙古草原等地区(Renzo et al., 1994; 吕厚
远等, 2002; 黄裴等, 2004a, 2004b; 李泉等, 2005;
陈陵康等, 2008a, 2008b; 安晓红和吕厚远, 2010)。
涉及包括木本植物和草本植物的很多植物种类, 其
中对于禾本科的研究较为系统。现有的认识包括禾
本科不同亚科植物的特征植硅体形态不同, 不同部
位和不同生长期植硅体的形态和含量也不同(王永
吉和吕厚远, 1992)。芦苇(Phragmites australis)属于
禾本科芦苇属, 是多年水生或湿生的高大草本植
物, 在世界各地广为分布。具有广泛的适应性, 在
淡水、碱性、轻盐性的湿地都有分布, 甚至在强酸
性(pH = 2.9)的湿地和干旱沙丘也能生长(王萌等,
2010)。已有的研究成果显示成熟期的芦苇硅含量较
高, 植硅体形态丰富(王永吉和吕厚远, 1992)。但对
于不同生长期的芦苇植硅体形态特征的研究还很
鲜见, 因此, 本文根据温度和湿度的差异选择东北
地区12个样点的芦苇叶片中的植硅体展开研究, 研
究在不同温湿度组合下芦苇不同生长期植硅体的
形态变化规律, 以此探讨建立现代植物植硅体的形
态变化与环境信息之间的定量关系, 这对于提高古
植被重建精度, 识别植硅体的环境指示意义, 探讨
植硅体形成机理具有重要意义。
1 研究区概况
中国东北地区位于欧亚大陆的东岸, 其东部有
长白山山脉, 北部有大兴安岭, 西部有大兴安岭和
辽西山地环绕, 中部则为广阔的平原, 形成东北地
区“马蹄形”地势。该区为大陆性季风气候, 四季分
明, 夏季短促而温暖多雨, 冬季漫长而寒冷, 冬夏
之间季风交替。区域东部与南部分别与日本海和渤
海、黄海毗邻, 受海洋性气候影响, 水分充足; 北部
受西伯利亚寒潮影响, 西部受内蒙古冷高压影响,
气温很低, 具有显著的冷湿气候特征(李宜垠和冷
雪天, 1997)。年平均气温为–4 – 11 ℃, 7月平均气温
21–26 ℃, 1月平均气温–24 – –9 ℃, 年降水量
350–1 100 mm, 其中一半以上的降水发生在7–9月,
从东南向西北有一定的内部差异(赵国帅等, 2011)。
受经度地带性影响, 由东到西(1 400 km)可依次划
分为湿润、半湿润和半干旱气候区, 其中植被从东
到西依次为森林、森林草原和草原, 有着大面积针
叶林、针阔叶混交林和草甸草原 , 其中土壤类型
为寒温带棕色针叶林土、温带针阔混交林下的
暗棕色森林土、温带森林草原黑土与草甸草原
黑钙土(孙晓玲等, 2006)。东北地区分布有大量湿
地、沼泽, 芦苇分布广泛。
2 实验设计
2.1 样点设计
2011年5月在东北地区按照自北向南温度梯度
的变化布设4条剖面线, 共12个采样点, 即同江-北
安-讷河、牡丹江-哈尔滨-大庆、龙湾-长春-长岭、
丹东-盘锦-通辽(表1)。每条剖面线中的3个样点是按
照湿度梯度的变化分别采自湿润地区、半湿润地区
和半干旱地区的芦苇群落, 并在各样点的陆上生境
于芦苇生长季即6–10月按月采集5株芦苇。
2.2 实验方法
在所有样地中选择陆上生境样品进行植硅体
分析, 共分析芦苇样品54个。植硅体的提取方法采
用湿式灰化法(王永吉和吕厚远, 1994; 徐德克等,
2005; 葛勇等, 2010; 介冬梅等, 2010a, 2010b), 实
验步骤如下: 选择长势一致、部位相同的芦苇叶片,
用超声波清洗仪反复清洗, 烘干, 将其剪成小段,
称重0.2 g, 放入干净的离心管中, 加入浓硝酸, 待
有机质全部被氧化后, 向试管中加入蒸馏水, 用离
心机反复离心清洗3次, 同时取另一离心管放入一
粒孢子片, 加入浓盐酸, 反应至溶液澄清, 将该溶
液加入上述离心之后的溶液, 再次加入蒸馏水, 用
离心机反复离心清洗3次, 将试管中液体振荡均匀,
制成固定片 , 在MOTIC生物显微镜(DM-BA 300,
麦克奥实业集团有限公司, 厦门)下放大900倍观
察、统计。每个样品统计植硅体在300粒以上。
3 实验结果
本文对12个样点的芦苇植硅体从6–10月进行
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表1 试验样点信息
Table 1 Information of experimental sites
地点 Site 经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔
Altitude (m)
类型差异
Difference of types
含量差异
Difference of contents
丹东 Dandong 123°36′04.0″ 39°52′18.8″ 5 无 No 有 Yes
盘锦 Panjin 121°38′09.7″ 40°54′26.4″ 5 无 No 有 Yes
龙湾 Longwan 126°22′03.5″ 42°21′027″ 453 无 No 有 Yes
通辽 Tongliao 121°02′31.09″ 43°20′45.4″ – 无 No 有 Yes
长春 Changchun 125°18′46.1″ 43°50′49.7″ 216 无 No 有 Yes
牡丹江 Mudanjiang 128°50′37″ 44°04′49.4″ 366 无 No 有 Yes
长岭 Changling 123°36.7′03.9″ 44°36.5′0.6″ 143 无 No 有 Yes
哈尔滨 Harbin 126°53′54.9″ 45°54′10.7″ 116 无 No 有 Yes
大庆 Daqing 125°10′55.8″ 46°32′035″ – 无 No 有 Yes
同江 Tongjiang 133°35′10.3″ 47°44′39.6″ 47 无 No 有 Yes
北安 Beian 126°25′25.0″ 48°23′14.6″ 277 无 No 有 Yes
讷河 Nehe 124°52′43.9″ 48°27′52.6″ 194 无 No 有 Yes
–, 数据缺失。
–, data missing.
图1 东北地区芦苇主要植硅体类型。A–D, 鞍型。E, F, 帽型。G, 尖型。H, I, 扇型。J, 棒型。
Fig. 1 Main phytolith morphotypes in Phragmites australis in Northeast China. A–D, Saddle. E, F, Rondel. G, Lanceolate. H, I,
Bulliform. J, Elongated.
鉴定和统计, 共统计植硅体43 481粒, 统计主要植
硅体类型5种。参考王永吉和吕厚远(1992)对植硅体
的分类与命名建议及IPCN 1.0 (International Phyto-
lith Code Nomenclature 1.0)的命名建议, 对实验中
所观测到的植硅体类型进行命名, 发现实验中所观
测到的芦苇植硅体类型有鞍型、帽型、扇型、棒型、
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尖型等(图1)。其中鞍型、帽型植硅体是短细胞植硅
体, 鞍型植硅体代表湿热的气候条件, 而帽型植硅
体代表较寒冷的气候; 棒型、尖型是长细胞植硅体,
代表寒冷干旱的气候; 扇型植硅体由机动细胞硅化
而来, 是暖湿气候的代表(王永吉和吕厚远, 1992)。
这与王永吉和吕厚远(1992)所得芦苇植硅体的主要
类型是一致的。
实验所获得远岸生境的6–10月芦苇植硅体总
和中, 鞍型植硅体的含量最高, 一般达50%以上,
是芦苇植硅体的优势类型(表2)。这一结果也与王永
吉和吕厚远(1992)所得出的结论是一致的。
扇型植硅体在芦苇植硅体百分含量中所占比
例不高, 但是由于其由机动细胞硅化而成, 特征明
显(王永吉和吕厚远, 1992), 在芦苇生长过程中具有
帮助叶片伸展及防止水分蒸发的作用, 因此, 在本
次实验中, 对其数量也进行了统计与分析。
3.1 芦苇鞍型植硅体数量的时间分异
鞍型作为芦苇植硅体的主要类型, 其随时间的
分异规律表现在百分含量和浓度的变化两个方面。
鞍型百分含量的变化体现的是鞍型植硅体与其他
植硅体类型的相对量的变化, 鞍型浓度则体现芦苇
植硅体中含鞍型植硅体的多少。
3.1.1 芦苇鞍型植硅体百分含量的时间分异
从表3和图2可以看出, 东北地区12个样点的芦
苇鞍型植硅体百分含量的初始量较大, 到7月有一
定的增加。8月各样点含量开始减少, 其中哈尔滨、
大庆、北安3个样点的鞍型植硅体的百分含量减少
较快。9月丹东、大庆、北安样点也出现了快速减
少趋势。10月盘锦、长春、大庆、北安样点鞍型植
硅体百分含量仍出现了减少趋势。由以上看出, 芦
苇鞍型植硅体的百分含量在7月达到峰值, 8–10月
鞍型植硅体的百分含量增速变缓, 其中个别样点甚
至出现了快速减少的趋势。
3.1.2 芦苇鞍型植硅体浓度的时间分异
从图3总体上可以看出, 6–10月除了北安鞍型
植硅体浓度的变化曲线为双峰单谷型, 牡丹江样点
的鞍型植硅体浓度一直呈递减趋势外, 鞍型植硅体
浓度的变化曲线以单峰单谷形式为主。大部分样点
鞍型植硅体浓度的峰值出现在8月份, 谷值出现在9
月份。长春样点鞍型植硅体浓度的峰值则出现在9
月份, 谷值在8月份。盘锦样点的鞍型植硅体浓度的
峰值提前出现在7月份。
表2 芦苇主要植硅体类型百分含量(%)
Table 2 Percentage of the main phytolith morphotypes in
Phragnites australis (%)
样点
Site
鞍型
Saddle
帽型
Rondel
尖型
Lanceolate
扇型
Bulliform
棒型
Elongated
丹东
Dandong
78.95 7.66 0.89 7.17 5.33
盘锦
Panjin
79.20 9.04 3.71 2.75 5.30
龙湾
Longwan
87.33 6.00 1.02 4.18 1.47
通辽
Tongliao
88.31 7.80 0.53 0.98 2.38
长春
Changchun
83.90 5.60 2.19 5.60 2.71
牡丹江
Mudanjiang
84.58 4.24 1.19 8.07 1.92
长岭
Changling
85.06 6.58 3.71 2.60 2.05
哈尔滨
Harbin
53.22 3.20 18.02 17.29 8.27
大庆
Daqing
76.28 8.02 3.63 9.01 3.06
同江
Tongjiang
81.81 8.34 2.98 4.28 1.58
北安
Beian
57.80 3.22 13.80 21.34 3.84
讷河
Nehe
78.37 5.52 4.85 9.19 2.07
表3 6–10月芦苇鞍型植硅体的百分含量
Table 3 Percentage of the saddle phytolith in Phragnites
australis from June to October (%)
样点
Site
6月
June
7月
July
8月
August
9月
September
10月
October
丹东
Dandong
91.91 94.68 77.75 60.25 72.05
盘锦
Panjin
81.97 76.57 85.20 77.13 64.33
龙湾
Longwan
– 86.24 84.01 90.42 83.28
通辽
Tongliao
– 88.48 84.55 93.17 87.82
长春
Changchun
91.77 89.59 81.74 80.30 60.57
牡丹江
Mudanjiang
87.23 90.84 85.23 75.83 82.57
长岭
Changling
83.76 98.93 88.96 – 73.19
哈尔滨
Harbin
66.26 75.69 64.16 29.73 29.70
大庆
Daqing
85.20 85.40 62.54 72.51 82.40
同江
Tongjiang
86.57 89.68 75.20 78.17 –
讷河
Nehe
70.06 82.57 81.17 – –
北安
Beian
76.44 89.63 32.60 55.13 61.67
–, 数据缺失。
–, data missing.
3.2 芦苇扇型植硅体数量的时间分异
芦苇扇型植硅体是由芦苇的机动细胞硅化而
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图2 6–10月芦苇鞍型植硅体百分含量变化。
Fig. 2 Variation of the saddle phytolith percentage in Phragmites australis from June to October.
图3 6–10月芦苇鞍型植硅体浓度变化图(10 000 particles·g–1)。
Fig. 3 Variation of the saddle phytolith concentration in Phragmites australis from June to October (10 000 particles·g–1).
成的, 在植物生长发育中起支撑作用。其随时间的
分异规律也表现在百分含量和浓度变化两个方面。
扇型植硅体百分含量的变化体现的是扇型植硅体
与其他植硅体类型的相对量的变化, 扇型植硅体浓
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图4 6–10月芦苇扇型植硅体百分含量变化。
Fig. 4 Variation of the bulliform phytolith percentage in Phragmites australis from June to October.
度则体现芦苇植硅体中含扇型植硅体的多少。
3.2.1 芦苇扇型植硅体百分含量的时间分异
从图4总体上可以看出, 芦苇扇型植硅体的百
分含量都较小。6–10月, 除讷河、同江因数据缺少,
扇形植硅体百分含量的变化趋势无法判断外, 扇型
植硅体百分含量的变化曲线基本上以单峰单谷型
为主, 大部分样点扇形植硅体百分含量的峰值出现
在8、9月份, 谷值出现在7月份。单独从各个样点来
看, 6–10月, 扇型植硅体的百分含量在9和10月份明
显偏多, 同时越往北部, 扇型百分含量的初始量增
多越明显。这显示与鞍型植硅体相比, 扇型植硅体
形成时的温度相对低些。
3.2.2 芦苇扇型植硅体浓度的时间分异
从图5总体上可以看出, 芦苇扇型植硅体的浓
度都较小。6–10月, 除讷河、同江因数据缺少, 扇
形植硅体浓度的变化趋势无法判断外, 扇型植硅体
浓度的变化曲线基本上以单峰单谷型为主。大部分
地点的扇形植硅体浓度的峰值出现在8、9月份, 谷
值出现在7月份。从各个地点来看, 6–10月, 扇型植
硅体的浓度在9、10月份明显偏多, 同时越往北部,
扇型植硅体浓度的初始量增多越明显。这也显示了
与鞍型植硅体相比而言, 相对低些的温度更有利于
扇型植硅体的形成。
3.3 芦苇植硅体浓度的时间分异
从图6总体上可以看出, 6–10月, 芦苇植硅体的
浓度并不是随着时间逐渐积累的。芦苇植硅体浓度
的变化曲线以单峰单谷形式为主, 其中北安样点植
硅体浓度的变化曲线为双峰单谷型, 牡丹江样点的
植硅体浓度一直呈递减趋势。大部分样点芦苇植硅
体浓度的峰值出现在8月份, 谷值出现在9月份。其
中长春样点植硅体浓度的峰值出现在9月份, 谷值
在8月份。盘锦、通辽的植硅体浓度峰值提前在7月
份出现。
4 讨论
4.1 对芦苇植硅体类型的讨论
从以上研究得出芦苇植硅体的类型主要有鞍
型、帽型、扇型、棒型、尖型等(图1)。其中芦苇中
鞍型植硅体百分含量平均达77%。由前人的研究可
知, 芦竹亚科植物的植硅体类型主要包括鞍型、扇
型、棒型、尖型等, 且芦苇中鞍型植硅体百分含量
达79% (王永吉和吕厚远, 1992)。因此, 本实验研究
结果不仅与此认识基本一致, 还可以看到芦竹亚科
植物中短细胞植硅体较为丰富。6–10月, 在不同温
湿度组合下, 12个样点的植硅体形态基本无变化,
由于植硅体是在植物细胞中硅化形成的, 植硅体的
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图5 6–10月芦苇扇型植硅体浓度变化(10 000 particles·g–1)。
Fig. 5 Variation of the bulliform phytolith concentration in Phragmites australis from June to October (10 000 particles·g–1).
图6 6–10月芦苇植硅体浓度的变化(10 000 particles·g–1)。
Fig. 6 Variation of the phytolith concentration in Phragmites australis from June to October (10 000 particles·g–1).
形状依赖于细胞的形状(王永吉和吕厚远, 1992), 目
前, 许多学者对于禾本科植硅体的分类是基于短细
胞植硅体的形态进行的, 短细胞植硅体与其细胞形
态之间有很好的对应关系 (Prat, 1932; 黄翡等 ,
2004a, 2004b; 秦利等, 2008), 而本研究中短细胞植
硅体形态在不同温湿度组合下形态稳定, 更好地体
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现了植物细胞的遗传稳定性。由于地层中同一植物
的植硅体可能是由植物不同生长时期凋落所形成
的, 并非只有植物成熟时期的, 而植硅体在地层中
是稳定存在的, 因此, 通过本研究可以更好地利用
典型植硅体形态准确地恢复地层中不同时期的古
植被, 进一步揭示了植硅体作为恢复古环境代用指
标的可靠性。同时从以上图谱中还发现: 在不同温
湿度组合下, 12个样点植硅体的百分含量和浓度随
时间呈现一定的变化规律, 由此说明植物植硅体量
的变化在一定条件下可以反映环境的变化。
4.2 对芦苇植硅体百分含量的讨论
本研究中12个样点的温度、水分、大气CO2浓
度随时间不断发生变化, 植物的各项生理活动也会
随之出现相应的调整(徐凯等, 2005; 童平等, 2008;
郝兴宇等, 2011)。芦苇的光合作用主要是在叶肉细
胞中进行, 而鞍型植硅体是由叶肉细胞中的短细胞
硅化而来的。前人的研究显示植物的光合作用在6
月中旬达到最大, 7、8月份植物光合作用稍有降低,
但是地上部分仍保持较高的光合生产能力(Schwarz
& Redmann, 1990; 李新峥等, 2005; 王立, 2006)。植
物的蒸腾作用在7月中旬最强烈 , 随后逐渐降低
(李新峥等, 2005; 王立, 2006)。在植物蒸腾作用强
烈时, 植物的表皮细胞和角质层蒸腾很重要(王永
吉和吕厚远, 1992)。光合作用增强时, 随水分被吸
收的硅量增加, 同时表皮层蒸腾增强, 此时叶肉细
胞中的短细胞活动增强, 由短细胞硅化形成的鞍型
植硅体可能也随之增多, 其所占的百分含量也随之
增多。而本研究中芦苇鞍型植硅体的百分含量在6、
7月份较大, 随后有减少趋势, 这正与前人研究的
植物的光合作用和蒸腾作用强度随时间变化的规
律相吻合, 因此推测鞍型植硅体的形成可能更多地
受控于植物的光合作用和蒸腾作用。
芦苇扇型植硅体是由机动细胞硅化而来的, 机
动细胞属于气孔周围的保卫细胞。8月中下旬植物
生长旺期结束, 叶片开始枯萎变硬, 可能起支撑作
用的机动细胞硅化作用增强, 因而形成的芦苇扇型
植硅体增多。因此, 本研究中芦苇扇型植硅体百分
含量呈现单峰单谷的变化趋势, 峰值在8或9月份,
谷值在7月份。
4.3 对芦苇植硅体浓度的讨论
由前人的研究得知植物的吐水现象是植物根
系生理活动旺盛的一个重要标志, 自然界的许多植
物都有吐水现象(卞勇和潘晓琳, 2011)。玉米(Zea
mays)也有吐水现象, 在不同生长期, 夜间吐水开始
的时间不同(严竞平和魏永超 , 1985; 肖千明等 ,
1999)。玉米和芦苇都属于禾本科植物, 芦苇也可能
存在吐水现象, 而植物体内的硅是随着水分运输到
植物体内的。这可能是导致芦苇植硅体的浓度并不
是随着时间逐渐积累的原因。
芦苇与玉米都属于禾本科植物, 可能有相似的
硅积累特点。从前人的研究得知玉米吸硅特点为:
四叶期(6月3日)以前吸硅总量较低, 进入拔节期(7
月2日)吸硅速度增加, 到抽雄初期(7月25日)玉米吸
硅的高峰期, 而在抽雄初期以后, 植株内硅量反而
减少, 40%–60%的硅外溢(肖千明等, 1999)。由前人
的研究得知, 水稻(Oryza sativa)在不同生长期对硅
的需求是不同的, 在生殖期(7月底左右)叶片吸收的
硅量占植物的总硅吸收量是最多的, 在成熟期叶片
吸收的硅量明显减少, 因此, 在不同生长期芦苇同
水稻可能有相似的硅需求(Kazuo, 1989; 郭惕菲,
1994; 周青等, 2001)。同时有研究表明, 芦苇地上和
地下生物量存在负相关关系, 生长初期芦苇种群地
上生物量开始积累, 在营养生长期上升较为迅速, 7
月份进入生殖生长期, 增长变得较为缓慢, 到8月
末达到最高峰(张友民等, 2006), 而本文中, 芦苇植
硅体浓度在8月份达到峰值, 9月份达到谷值, 与玉
米和水稻硅积累量有同步变化趋势, 同时和自身生
物量的变化趋势基本一致, 这与其研究结论基本是
相符的。因此, 植物植硅体浓度的变化规律可能与
植物在不同生长期其自身对硅的需求规律相一致。
由于鞍型植硅体的量在芦苇植硅体各类型中
占有绝对优势, 其变化也发生与植硅体总浓度相似
的变化趋势, 即鞍型植硅体浓度随时间的变化趋势
是单峰单谷的变化, 峰值在8月份, 谷值在9月份。
从8月中旬植物生长旺盛期结束, 植物生长进
入生长后期, 在整个生长期内因植物生理的需要对
硅的需求减少, 因此使植物植硅体浓度在此时减
少, 而芦苇扇型植硅体是由机动细胞硅化而来的,
在芦苇生长后期由于芦苇穗粒的形成, 使整个植物
植株的载重增加, 为了增强植株的支撑能力, 起支
撑作用的机动细胞活动活跃, 因此形成的芦苇扇型
植硅体增多, 使其浓度在9月份达到峰值。因此, 本
研究中芦苇扇型浓度呈现单峰单谷的变化趋势, 峰
值在8或9月份, 谷值在7月份。
刘利丹等: 东北地区芦苇植硅体的变化特征 869
doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00090
5 结论
1)本文统计鉴定芦苇主要植硅体类型5种, 即
鞍型、帽型、扇型、棒型、尖型, 发现芦苇植硅体
在不同生长期和不同温湿度组合下植硅体类型基
本无变化, 说明同种植物的植硅体类型组合具有稳
定性, 据此可以有效地恢复古植被。在不同温湿度
组合下, 12个样点的植硅体的百分含量和浓度随时
间呈现一定的变化规律, 由此说明植物植硅体的量
的变化在一定条件下可以反映环境的变化。
2)芦苇鞍型植硅体的百分含量的峰值出现在7
月份, 随后稍有减少, 由此推测鞍型植硅体的形成
可能更多地受控于植物的光合作用和蒸腾作用。鞍
型植硅体浓度的峰值出现在8月份, 谷值出现在9月
份, 其浓度变化与芦苇植硅体总浓度的变化趋势相
似。芦苇扇型植硅体的百分含量和浓度的峰值出现
在8或9月份, 谷值在7月份, 但其高、低值出现的时
间稍有不同。由此推测芦苇扇型植硅体的形成可能
与机动细胞的支撑作用关系密切。
3)由于植物吐水现象的存在, 可能导致芦苇植
硅体浓度并不是随着时间逐渐积累。芦苇植硅体浓
度在8月份达到峰值, 9月份达到谷值, 推测植物植
硅体浓度的变化规律可能与植物生长本身对硅的
需求规律相一致。
基金项目 环保行业公益项目(201109067)、国家自
然科学基金项目(40971116)和高校基本业务费资助
前瞻性基金项目(10JCXK010)。
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责任编委: 王仁卿 责任编辑: 李 敏