全 文 ：书 ［收稿日期］ ２０１３－０３－２６；２０１３－０５－２８修回
［基金项目］ 贵州省国际科技合作计划项目“濒危植物小蓬竹生态适应性及育苗技术研究”［黔科合外Ｇ字（２００９）７００１０１］；贵州大学引进
人才科研项目“濒危植物小蓬竹个体生态特征及其小生境特点研究”
［作者简介］ 刘济明（１９６３－），男，教授，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１３）０９－０５２４－００５３－０５
喀斯特地区濒危小蓬竹的小生境变化特征
刘济明，池 馨，王 敏，闫国华，文 萍，赵晓鹏，李 鹏，颜 强
（贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
［摘 要］为更好地保护喀斯特濒危竹种小蓬竹，采用实地调查和Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ多样性指数等分析
方法，对喀斯特濒危竹种小蓬竹的小生境变化特征进行了研究。结果表明：小生境类型包括土面、石面、石
沟、石缝、石槽和石洞６类，其中，土面、石面和石槽类型面积相对较大，分别为４４．５２％、２９．１９％和１７．０５％。
小蓬竹分布地生境的组合类型以土面－石面－石槽组合类型最为普遍，其次是土面－石面组合类型和石面－石槽
型组合。各小生境的面积破碎化指数的变化大致呈现石洞＞石缝＞石沟＞石槽＞石面＞土面的趋势，随着
取样面积的增加，石缝、土面、石面和石洞４类小生境的面积破碎化程度逐渐增强；多样性呈先上升后趋于平
缓的趋势；均匀度呈先下降后缓慢上升的趋势，且变化范围小；优势度随着样地面积的增加呈下降的趋势；而
丰富度则呈上升的趋势。小蓬竹植物重建时，应以石沟、石缝和石槽为主。
［关键词］小蓬竹；小生境；变化特征；喀斯特
［中图分类号］Ｓ７９５．９；Ｓ７１８．５ ［文献标识码］Ａ
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ Ｃｈａｎｇｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｂａｍｂｏｏ Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅｉｎ Ｋａｒｓｔ Ａｒｅａ
ＬＩＵ Ｊｉｍｉｎｇ，ＣＨＩ Ｘｉｎ，ＷＡＮＧ Ｍｉｎ，ＹＡＮ Ｇｕｏｈｕａ，ＷＥＮ Ｐｉｎｇ，ＺＨＡＯ Ｘｉａｏｐｅｎｇ，ＬＩ Ｐｅｎｇ，ＹＡＮ Ｑｉａｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄ．ｉｎ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｗａｓ
ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ａｎａｌｙｓｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｘ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ，ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ，ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ，ｓｔｏｎｅ
ｃｒｅｖｉｃｅ，ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ．Ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ，ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ
４４．５２％，２９．１９％ａｎｄ １７．０５％ｏｆ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｈａｂｉｔａｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ－ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ－ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ，ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ－
ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ－ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ．Ｔｈｅ ａｒｅａ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｉｘ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｗａｓ ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ＞ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ＞ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ＞ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ＞ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ＞
ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ．Ｔｈｅ ａｒｅａ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ，ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ，ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｙ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａ．Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ，ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ，ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａ ｆｉｒｓｔ ｒｉｓｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｇｅｎｔｌｅ ｔｒｅｎｄ，ａ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｓｌｏｗ ｒｉｓｅ ｔｒｅｎｄ，ａ
ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ａｎｄ ａ ｒｉｓｅ ｔｒｅｎｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ａｒｅａ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ
ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ，ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ｗｈｅｎ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅｉｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ Ｋａｒｓｔ ｈａｂｉｔａｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ；ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ；ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ｋａｒｓｔ
喀斯特生境是世界上主要的生态脆弱带之
一［１］，破碎化程度高，保水能力差，贵州是我国最重
要的喀斯特地区之一，其地势复杂，土层连续性差。
岩基出露面积大且起伏多变［２］。喀斯特小生境可分
为土面、石面、石沟、石缝、石槽与石洞等类型［３］。小
蓬竹（Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ Ｋｅｎｇ ｆ．）为禾
本科竹亚科镰序竹属，是我国特产的一次性开花结
实的合轴丛生型竹种，在《中国物种红色名录》中列
为极危种。小蓬竹对喀斯特环境具有很好的生境适
应性以及较强的抗逆性，是喀斯特恢复重建的优良
植被。关于喀斯特地区不同植被下小生境土壤矿物
组成及有机碳含量空间异质性、不同小生境中小蓬
竹的含水率及生物量分配规律、不同小生境土壤的
理化性质、中度石漠化小生境特征及分布格局、不同
小生境的小气候环境和植被群落变化对小生境土壤
养分的影响等方面已有研究［２，４－８］，但以小蓬竹为研
究对象分析其小生境特征的研究未见报道。对此，
笔者等对其进行了研究，以揭示小蓬竹群落不同小
生境小气候的变化特征，重建小蓬竹的适合生境，为
喀斯特地区的绿化造林和生态系统恢复提供理论基
础，为小蓬竹培育和开发利用提供依据和技术支撑。
１ 材料与方法
１．１ 材料
小蓬竹，罗甸县东北部的董架乡。
１．２ 研究地概况
研究地设在贵州省罗甸县董架乡董架村，地处
贵州农业科学 ２０１３，４１（９）：５３～５７
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
东经１０６°５３′５３″～１０６°５４′３９″、北纬２５°３５′３８″～２５°
３７′１７″，海拔９００～９５０ｍ的喀斯特石山上，地面破
碎程度较高，石灰岩大量分布，喀斯特地貌极为发
育，土壤较少，岩石裸露，石漠化严重。罗甸县为典
型的亚热带气候，冬无严寒，夏无酷暑；年平均气温
１９．６０℃，年降水量１ ３００ｍｍ左右［９］。地带性植被
为中亚热带常绿阔叶林，现存自然植被主要为喀斯
特次生林以及面积广阔的灌丛和草坡，森林覆盖率
１２％，草山草坡占总面积的２８．２３％，宜林荒山占总
面积的３３．１％［１０］。
１．３ 方法
１．３．１ 野外调查 ２００８年７－８月，在试验区小蓬
竹典型群落内，设置１０个１５ｍ×１５ｍ的样地（即
样地１～１０），样地形状为方形，首先设１ｍ×１ｍ的
样方，然后在１ｍ×１ｍ样方的基础上沿两条直角
边扩大到２ｍ×２ｍ，再进一步扩大直至５ｍ×５ｍ、
１５ｍ×１５ｍ，样地总面积２ ２５０ｍ２（１０×２２５ｍ２）。
分别调查１ｍ×１ｍ、２ｍ×２ｍ、５ｍ×５ｍ、１０ｍ×
１０ｍ和１５ｍ×１５ｍ样方，小蓬竹的小生境类型、小
生境的数量及面积比例。用实测法测量样地中的石
面、石缝、石沟、石洞和石槽等小生境的长、宽、深度
及土壤厚度，小蓬竹株数、株数百分率（％）和株密度
（株／ｍ２）。
１．３．２ 小生境多样性、均匀度、优势度、丰富度分
析及破碎化指数测定 用Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ多样性
指数［１１－１３］、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［１３－１４］、Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度
指数［１５］、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数［１３，１６］分析小蓬竹的小
生境多样性、均匀度、优势度和丰富度；运用景观生
态学中生境面积破碎化指数［１７］测定不同小生境的
破碎化程度，面积破碎化指数取值范围在０～１，０代
表生境无破碎化存在，１则代表给定性质已完全破
碎化［１８］。
Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ）：
Ｈ＝－∑
ｎ
ｉ＝１
ｐｉｌｎ＝－∑
ｎ
ｉ＝１
（Ｎｉ／Ｎ）ｌｎ（Ｎｉ／Ｎ）
式中，Ｎｉ为各小生境类型面积比例，Ｎ 为样地
中各类小生境的面积比例总和。
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｅ）：Ｅ＝Ｈ／ｌｎＳ
式中：Ｈ 为Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数，Ｓ为样地中
小生境类型数。
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｃ）：Ｃ＝∑（Ｎｉ／Ｎ）２
式中，Ｎｉ为各小生境类型面积比例，Ｎ为样地
中各类小生境的面积比例总和。
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（Ｒ）：Ｒ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ
式中，Ｓ为样地中小生境类型数，Ｎ 为样地中各
类小生境的面积比例总和。
小生境面积破碎化指数（ＦＩ）：ＦＩ＝１－Ａｉ／Ａ
式中，Ａｉ为样地中小生境的总面积，Ａ为样地的
总面积。
１．３．３ 小蓬竹小生境类型的划分 在调查的基础
上，根据各小生境的成因和外部形态特征，参考朱守
谦［３］对小生境的研究将小蓬竹群落生境划分为土
面、石面、石沟、石缝、石槽和石洞６种类型。
１．３．４ 生境类型组合的划分 喀斯特地段的生境
是各种小生境类型的镶嵌［１７］，不同小生境类型特征
反应该条件下的环境状况，不同的小生境类型和组
合所能提供植物生长繁育必需的资源状况也不同，
而小生境的组合类型由不同小生境的面积比例决
定。用聚类分析的主成分分析法对实验数据进行处
理，１０个样地划分成３种组合类型［６］。Ⅰ）石面－石
槽型组合，包括样地５、６；Ⅱ）土面－石面型组合，包
括样地２、４、８；Ⅲ）土面－石面－石槽型组合，包括样
地１、３、７、９、１０。
１．３．５ 数据统计与处理 一般数据的统计与处理
在 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ软件下进行，部分回归统计计算
采用目前常用的ＳＰＳＳ软件进行。
２ 结果与分析
２．１ 小蓬竹不同小生境类型特征
从表２看出，不同小生境的数量、面积、面积占
比以及外部形态存在差异。
２．１．１ 土面 是研究区域的主要小生境类型之
一，占总样地面积的４４．５２％，是一种由岩石风化成
土壤而形成的土被较连续且土层较厚，土壤层次发
育相对完整的台地状小生境。该小生境土层较厚，
平均土厚为１２．０７ｃｍ，土壤条件较优越，是喀斯特
地区植物利用的主体小生境类型。
２．１．２ 石面 也是研究区域的主要生境类型之
一，占总样地面积的２９．１９％，仅次于土面小生境。
该小生境是由石灰岩溶蚀冲刷形成，裸露于外界环
境的连片基岩，表面不平坦，面积形状大小不一，大
部分表面没有成片土壤，有的仅在凹凸不平处有极
薄的一层土壤，或是覆盖着一层枯枝落叶，是６种小
生境中严酷性最高的一种小生境，是喀斯特地区植
被难于恢复的生境。其基岩平均出土高度５３．６６
ｃｍ，表面只长有地衣、苔藓及一些小型蕨类植物，但
在调查中发现，覆盖较厚枯枝落叶的石面小生境有
小蓬竹生长，但很罕见。
２．１．３ 石槽 四周由岩石包围，中心有土壤堆积，
形状各异，面积大小不一，为洼地。该生境占样地总
面积的１７．０５％，土层平均厚度９．０２ｃｍ，平均深度
３１．６５ｃｍ，是研究区域的第三大小生境。石槽小生
境土壤肥沃，不易流失，大降雨后有临时性积水，是
喀斯特地区较适宜植物生长的生境，但深度浅、面积
小的石槽小生境若长期受雨水的冲刷后，其土壤容
易流失，导致土壤容量下降，植物的生长空间减少。
２．１．４ 石沟 是石面在长期水蚀等作用下形成或
·４５·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
由石缝进一步拓展而成，一般多为顺坡方向，水平分
布数量极少，横断面多为 Ｕ形，沟底有一层枯枝落
叶及风化形成的土壤。该生境占样地总面积的
４．６１％，平均宽度２７．７８ｃｍ，平均深度３５．８８ｃｍ，土
壤厚度７．８７ｃｍ。石沟内小气候受两侧石面和土面
的影响，具有排水、土壤物质交换较通畅，抗涝抗旱
能力强等特点，是喀斯特地区植物利用率较高的生
境类型。
２．１．５ 石缝 由岩石石面在溶蚀作用、生物机械
作用及岩石崩塌断裂作用下形成，横断面多为 Ｖ
形，上宽下窄，底部有枯枝落叶堆积形成的土壤。该
生境占样地总面积的４．０５％，平均宽度１７．３６ｃｍ，
平均深度４３．２ｃｍ。调查发现，石缝的宽度、深度及
土壤厚度是决定植物对该小生境利用率高低的关
键，宽度较窄、深度较浅的石缝由于容纳枯枝落叶的
空间有限，其土层薄且保肥蓄水能力差，只适合苔
藓、蕨类、小型藤本植物及一些禾本科草本植物生
长，宽度及深度较大的石缝小生境可生长一些小型
灌木，小蓬竹在该种小生境类型也有分布，多为单丛
且株数较少。
２．１．６ 石洞 是由同一岩石在溶蚀作用不均匀，
下陷形成的近圆形或椭圆形的管状通道。由于石洞
深度、洞口大小、洞底光线和土壤容量等限制，导致
植物对该生境的利用率低，是一种较少见的小生境
类型。１０个样地中仅有８５个石洞小生境，是６种小
生境中数量最少的小生境类型，且该小生境面积比例
较小，仅占样地面积的０．５９％，深度差别较大，最深达
７００ｃｍ，最浅仅７ｃｍ，土壤平均厚度约６．３５ｃｍ。
表１ 不同小生境小蓬竹的类型特征
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
生境类型
Ｈａｂｉｔａｔ
ｔｙｐｅ
生境数量／个
Ｎｕｍｂｅｒ
小生境面积／ｍ２
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ
ａｒｅａ
面积／％
Ａｒｅａ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ
外部形态Ｅｘｔｅｒｎａｌ ｆｏｒｍ
长／ｃｍ 宽／ｃｍ 深／ｃｍ 土层厚度／ｃｍ 土壤容量／ｍ３
土面 ２６９ １００１．５９ ４４．５２ １４～７００ ７～５００ － ３～３５ ＜４．６６
Ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ １８１．０９ １１７．２９ － １２．０７ ０．３
石面 ６５８ ６５６．６９ ２９．１９ ４～６７０ ２～２６１ ３～４２０ － －
Ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ ９４．９ ５２．８２ ５３．６６ － －
石槽 ４０９ ３８３．６３ １７．０５ ４～８００ ３～３３０ ２～２２０ ０．５～４８ ＜１．１１
Ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ ９５．７３ ５０．０３ ３１．６５ ９．０２ ０．０６
石沟 １８６ １０３．６３ ４．６１ １３～３５０ ４～１００ ５～１００ ０．５～２５ ＜０．９２
Ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ ９２．５５ ２７．７８ ３５．８８ ７．８７ ０．０５
石缝 ２８１ ９１．１３ ４．０５ １３～８００ ２～５２ ４～１７５ １．５～３２ ＜０．２３
Ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ １１４．５８ １７．３６ ４３．２ ６．０２ ０．０１
石洞 ８５ １３．３３ ０．５９ １２～１２０ ５～９５ ７～７００ １～１８ ＜０．１２
Ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ ３５．５１ ２２．６８ ７６．５５ ６．３５ ０．０１
注：样地总面积为２２５０ｍ２，各生境类型下第２行数据为平均值。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ ａｒｅａ ｉｓ ２ ２５０ｍ２．Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｒｏｗ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｔｙｐｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ．
表２ 不同小生境小蓬竹的组合类型特征
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
编号
Ｎｏ．
组合类型
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅ
各小生境面积占比／％
Ａｒｅａ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ
石缝 石沟 土面 石槽 石面 石洞
含样地类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ
ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ
Ⅰ 石面－石槽型 ４．５８ ３．２７ １１．５４ ２６．２９ ５３．０１ １．３２ ５，６
Ⅱ 土面－石面型 ４．００ ０．７９ ６７．１９ ７．１０ ２０．５４ ０．３６ ２，４，８
Ⅲ 土面－石面－石槽型 ３．８７ ７．４３ ４４．１０ １９．３２ ２４．８４ ０．４４ １，３，７，９，１０
注：表内数据是根据１０个样地（２ ２５０ｍ２）统计。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ａｒｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ２ ２５０ｍ２ ｏｆ ｔｅｎ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ．
２．２ 小蓬竹的小生境类型组合
从表２可知，小蓬竹分布地的生境类型以土面－
石面－石槽组合类型最为普遍，其次是土面－石面组
合类型和石面－石槽型组合。据不同类型组合中各
小生境的面积比例可以看出，土面－石面型组合和土
面－石面－石槽型组合的土面面积所占比例较大，能
提供植物生长繁育必需的资源较石面－石槽型组合
丰富，在受干扰后恢复能力较强。因此，这两类组合
对喀斯特地区植被恢复具有重要的作用。
２．３ 小蓬竹不同小生境面积破碎化指数
从表３看出，各小生境的面积破碎化指数的变
化大致呈石洞＞石缝＞石沟＞石槽＞石面＞土面的
趋势。随着取样面积的增加，石缝、土面、石面和石
洞４类小生境的面积破碎化程度逐渐增强。说明，
小生境被分割而彼此隔离严重，影响植物对空间资
源的利用及物种的多样性［１９］。
·５５·
刘济明 等 喀斯特濒危小蓬竹的小生境变化特征
ＬＩＵ Ｊｉｍｉｎｇ ｅｔ ａｌ Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ Ｃｈａｎｇｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｂａｍｂｏｏ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ａｒｅａ
表３ 不同取样单位样地各小生境面积破碎化指数变化
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ
样地面积／ｍ２
Ａｒｅａ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔ
石缝
Ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ
石沟
Ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ
土面
Ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ
石槽
Ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ
石面
Ｓｔｏｎｅ ｓｕｒｆａｃｅ
石洞
Ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ
１ ０．７６～１ ０．７０～１ ０～１ ０．５３～１ ０．０９～１ ０．８８～１
４ ０．７５～１ ０．９１～１ ０．０４～１ ０．７６～１ ０．２２～１ ０．９０～１
２５ ０．８８～０．９９ ０．７９～１ ０．１０～１ ０．５８～０．９９ ０．２３～９５ ０．９７～１
１００ ０．９１～０．９８ ０．７８～１ ０．２７～１ ０．７６～０．９９ ０．２７～０．８１ ０．９８～１
２２５ ０．９４～０．９９ ０．８５～１ ０２７～０．９３ ０．６８～１ ０．４５～０．８３ ０．９８～１
２．４ 小蓬竹不同小生境的多样性、均匀度等指数
变化
从图示可知，随着样地面积的不断增加，小生境
的多样性不断上升，样地面积达到２５ｍ２后上升趋
势逐渐平缓。均匀度先呈下降趋势，当样地面积增
加到４ｍ２后，呈缓慢的上升趋势，且变化范围小。
相
关
指
数
样地面积
1 4 25 100
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4 H E C R
Plot area
Re
le
va
nt
in
de
x
图示 小蓬竹小生境的多样性指数（Ｈ）、均匀度指数（Ｅ）、
优势度指数（Ｃ）和丰富度指数（Ｒ）的变化
Ｆｉｇ． Ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ（Ｈ），ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ（Ｅ），
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ（Ｃ）ａｎｄ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ（Ｒ）
ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ
这是因为随着样地面积的增大，小生境的类型逐渐
增多，但在每个样地中，并不是各种小生境类型都出
现，且分布面积并不是都相同，所以均匀度变化范围
较小。优势度随着样地面积的增加呈下降的趋势，
而丰富度则呈上升的趋势，均以４ｍ２的样地为拐
点。这是由于随着样地面积的增加，不同小生境的
数目也会有所上升，但其面积比例却存在差异。
２．５ 不同小生境小蓬竹的生长情况
从表４可知，土面小生境小蓬竹生长的株数最
多，达６９．８０％，其余依次为石槽（１９．９３％）＞石沟
（４．９２％）＞石缝（４．８６％）＞石洞（０．４９％）；丛密度
的变化趋势与株数百分比差异较大，以石洞最高，达
２．３３丛／ｍ２，其余依次为石缝（２．１３丛／ｍ２）＞石槽
（１．７３丛／ｍ２）＞石沟（１．３５丛／ｍ２）和土面（０．６７
丛／ｍ２）。综合丛密度、株数百分比等分析认为，石
槽、石沟和土面小生境应是小蓬竹利用的主要生境
类型。
表４ 不同小生境小蓬竹的生长情况
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ
项目Ｉｔｅｍ
石缝
Ｓｔｏｎｅ ｃｒｅｖｉｃｅ
石沟
Ｓｔｏｎｅ ｄｉｔｃｈ
土面
Ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ
石槽
Ｓｔｏｎｅ ｓｌｏｔ
石洞
Ｓｔｏｎｅ ｃａｖｅｒｎ
合计
Ｔｏｔａｌ
各小生境类型数／个 Ｑｕａｎｔｉｔｙ ２８１ １８６ ２６９ ４０９ ８５ １ ２３０
各小生境类型面积／ｍ２ Ａｒｅａ ９１．１３ １０３．６３ １００１．５９ ３８３．６３ １３．３３ １ ５９３．３１
样地中生长有小蓬竹的小生境数／个 ２１．００ ２７．００ １５２．００ ８４．００ ２．００ ２５９．００
Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｗｉｔｈ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
样地中生长有小蓬竹的小生境面积／ｍ２ １１．７５ ２６．６６ ４６６．３０ ９５．９０ ０．８６ ６０１．４６
Ａｒｅａ ｏｆ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ｗｉｔｈ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ
小蓬竹在各小生境中的分布面积占比／％ １２．８９ ２５．７３ ４６．５６ ２４．９９ ６．４４ －
Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ
各小生境中小蓬竹丛数／丛Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ２５．００ ３６．００ ３１４．００ １６６．００ ２．００ ５４３．００
各小生境中小蓬竹的株数／株Ｄ．ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ ｎｕｍｂｅｒ ４４１．００ ４４６．００ ６ ３３１．００ １ ８０８．００ ４４．００ ９ ０７０．００
株数百分比／％Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ４．８６ ４．９２ ６９．８０ １９．９３ ０．４９ １００．００
丛密度／（丛／ｍ２）Ｃｌｕｓｔｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ２．１３ １．３５ ０．６７ １．７３ ２．３３ ８．２１
株密度／（株／ｍ２）Ｐｌａｎｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ３７．５５ １６．７３ １３．５８ １８．８５ ５１．２８ １３７．９９
３ 讨论
１）植物与环境在长期的协同进化过程中不同
程度地利用各种类型的小生境资源，而不同的生境
类型对植物的生态有效性也不同。研究结果表明：
小蓬竹对土面小生境资源的利用率最大，土面更适
合小蓬竹生长，其原因是土面资源丰富，环境优越。
但是在喀斯特地区土面相对较少，很多都集中在山
下，几乎都是农地、农田，主要用来种植农作物，受人
为因素的影响并没有小蓬竹的生长。从解决目前喀
斯特地区最为严重的人地矛盾的角度出发，在考虑
利用小蓬竹作为喀斯特生态系统的恢复重建时，应
将石沟、石缝和石槽作为主要的考虑对象。
２）研究结果表明：小蓬竹生长的土面、石面、石
沟和石缝等６种小生境类型通常是一个很小的空
间，形成石面－石槽型、土面－石面型、土面－石面－石槽
型３种小生境组合类型，各具不同的生态学特征。
与朱守谦等［２０］的研究结果存在差异。且通过与朱
守谦等对茂兰喀斯特森林小生境特征的研究比较，
在小生境外部形态量化指标、各小生境的分布面积
·６５·
贵 州 农 业 科 学
Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
比例、小生境类型组合等方面有所不同。如卢永飞
对花江退化喀斯特生境的研究得出，花江退化喀斯
特生境共有石面型、石面－土面和土面－石面３种生
境组合；熊华对毕节鸭池喀斯特中度石漠化示范区
的小生境采用系统聚类分析法划分为石面型、石面－
土面、土面－石面和石面－石沟４种生境组合。这种
差异是由于调查区域受人为干扰的程度不同，致使
小生境类型的组合也不同。说明，不同地区的生境
严酷性程度不同。此外，笔者等是针对小蓬竹的小
生境类型及其组合，但前人的研究是针对整个喀斯
特环境。
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（责任编辑：杨 林）
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刘济明 等 喀斯特濒危小蓬竹的小生境变化特征
ＬＩＵ Ｊｉｍｉｎｇ ｅｔ ａｌ Ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ Ｃｈａｎｇｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ Ｂａｍｂｏｏ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍ ｌｕｏｄｉａｎｅｎｓｅ ｉｎ Ｋａｒｓｔ Ａｒｅａ