全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｊｕｎ. ２０１６ꎬ ３６(６):６７４－６７８
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０１０３７
郝楠ꎬ苏雪ꎬ吴琼ꎬ等. 青藏高原东缘块茎堇菜鳞茎分配的个体大小依赖性[Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):６７４－６７８
ＨＡＯ ＮꎬＳＵ ＸꎬＷＵ Ｑꎬｅｔ ａｌ. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｖｉｏｌａ ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ (Ｖｉｏｌａｃｅａｅ)ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(６):６７４－６７８
青藏高原东缘块茎堇菜鳞茎分配的个体大小依赖性
郝　 楠ꎬ 苏　 雪ꎬ 吴　 琼ꎬ 常立博ꎬ 张世虎ꎬ 孙　 坤∗
( 西北师范大学 生命科学学院ꎬ 兰州 ７３００７０ )
摘　 要: 块茎堇菜(Ｖｉｏｌａ ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ)为青藏高原特有两型闭锁花植物ꎬ属多年生草本ꎬ具独特的混和交配系统ꎬ
既可通过早春开放花异花受精和夏季地上地下闭锁花自花受精有性繁殖ꎬ还可通过秋季新鳞茎无性繁殖产生
后代ꎮ 高山环境下ꎬ异花受精常因花粉限制而无法正常进行ꎬ自花受精和克隆繁殖成为保障植物种群正常繁
衍的不二之选ꎬ而克隆繁殖更能在植株资源消耗最小的情况下保障子代的存活ꎮ 该文以青藏高原东缘高寒草
甸的混合繁育植物块茎堇菜为研究对象ꎬ探索其生长期内鳞茎分配的个体大小依赖性ꎬ以及植株如何权衡鳞
茎的资源分配以适应个体大小的变化ꎮ 结果表明:块茎堇菜生活史阶段的鳞茎分配具有个体大小依赖性ꎬ鳞
茎分配与个体大小呈极显著负幂指数相关关系(Ｐ<０.０１)ꎬ个体越大ꎬ鳞茎分配越小ꎻ反之ꎬ个体越小ꎬ鳞茎分
配越高ꎮ 即块茎堇菜对鳞茎的资源投入受个体大小的制约ꎬ通过鳞茎分配比例的高低响应植株自身资源状况
的变化ꎬ保障在高寒环境下植物种群的生存和繁衍ꎮ 该研究结果为高山植物克隆繁殖的生活史进化提供了
依据ꎮ
关键词: 繁殖生态学ꎬ 生长期ꎬ 混合交配ꎬ 无性繁殖ꎬ 总生物量
中图分类号: Ｑ９４８　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０６￣０６７４￣０５
Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ Ｖｉｏｌａ
ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ (Ｖｉｏｌａｃｅａｅ)ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
ＨＡＯ Ｎａｎꎬ ＳＵ Ｘｕｅꎬ ＷＵ Ｑｉｏｎｇꎬ ＣＨＡＮＧ Ｌｉ￣Ｂｏꎬ ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｈｕꎬ ＳＵＮ Ｋｕｎ∗
( Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｖｉｏｌａ ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ ｉｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｄｉｍｏｒｐｈｉｃ ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｗｈｉｃｈ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｎｄ ｉｔｓ
ｅａｓｔｅｒｎ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ ｒｅｇｉｏｎꎬ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｈｅｒｂꎬ ｐｏｓｓｅｓｓｉｎｇ ｍｉｘｅｄ￣ｍａｔｉｎｇ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｄｕｃｔｓ ｎｏｔ
ｏｎｌｙ ｓｅｘｕａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｖｉａ ｂｏｔｈ ｏｐｅｎꎬ ａｅｒｉａｌ ｃｈａｓｍｏｇａｍｏｕｓ (ＣＨ) ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ａｎｄ ｃｌｏｓｅｄꎬ ｏｂｌｉｇａｔｅ ｓｅｌｆ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｎｇ
ａｅｒｉａｌ ａｎｄ ｓｕｂｔｅｒｒａｎｅａｎ ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓ (ＣＬ) ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｖｉａ ｎｅｗ ｂｕｌｂｓ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｗｉｎｔｅｒ. Ｃｈａｓｍｏｇａｍｏｕｓ ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓꎬ ｏｂｌｉｇａｔｅ ｃｒｏｓｓ￣
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｎｇ ｂｉｇｇｅｒ ａｎｄ ｆｅｗ ｓｅｅｄｓ. Ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓ ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｏ ｎｏｔ ｎｅｅｄ ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒｓꎬ ｔｈｅｙ ｃａｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｅ ｂｙ ｔｈｅｍ￣
ｓｅｌｖｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｍａｌｌｅｒ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｔ ｓｅｅｄｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒ ｔｏ ｓａｙꎬ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｃｈａｓｍｏｇａｍｏｕｓ ｆｌｏｗｅｒｓ ｓｅｅｄｉｎｇｓ ｉｓ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｏｕｓ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆｆｐｒｉｎｇｓ. Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒꎬ ｗｈｉｌｅ ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｈａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｃｌｅｉｓｔｏｇａｍｙ ｃａｎ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｓｓｕｒａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ. Ｔｈｒｅｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｒｅ ａｌｌ ｓｅｘｕａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ. Ｏｎｌｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎ￣ｂｕｌｂｓ ｖｉａ
ａｓｅｘｕａｌ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ. Ｂｕｌｂｓ ｐｒａｐａｇａｔｉｏｎ ｃａｎ ａｌｓｏ ａｓｓｕｒｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ａｄｖｅｒｓｅ ｈａｂｉｔａｔ. Ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｅｃｏｓｙｓ￣
ｔｅｍꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｌｗａｙｓ ｆａｃｅ ｔｏ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ｌｉｍａｔａｔｉｏｎꎬ ａｔ ｔｈｉｓ ｔｉｍｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｃａｎ ｐｒｏｄｕｃｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ
ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｓｔｏｃｋ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｆｏｒｍ ｒａｍｅｔｓ ｔｏ ｆｉｇｈｔ ｆｏｒ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ. Ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｒｅｓｉｓｔ ｓｔｅｒｎ ｃｌｉ￣
收稿日期: ２０１５￣０１￣２８　 　 修回日期: ２０１５￣０５￣０４
基金项目: 国家自然科学基金(３１２６００５４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１２６００５４)]ꎮ
作者简介: 郝楠(１９９１￣)ꎬ女ꎬ陕西商洛人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事植物生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｈａｏｎａｎ１０２２＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 孙坤ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事植物系统进化和生物多样性等研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｋｕｎｓｕｎ＠ ｎｗｎｕ.ｅｄｕ.ｃｎꎮ
ｍａｔｅ ａｎｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｔｈａｔ ｉｓ ｔｏ ｓａｙꎬ ｂｕｌｂｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｃａｎ ｅｎｓｕｒｅ Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ ｓｕｒｉｖｉａｌ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕａｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｓｔ ｍｉｎｉｎｕｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｔｏ ｔｈｒｏｕｇｈ ｗｉｎｔｅｒ. Ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ
ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｗｏ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｃａｎ ｅｎｓｕｒｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ. Ｉｎ ｔｈｅ
ａｌｐｉｎｅ ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ ａｌｌｏｇａｍｙ ａｌｗａｙｓ ｆａｃｅ ｐｏｌｌｅｎ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｎｏｔ ａｓｓｕｒｅ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｗｈｅｒｅａｓ ａｕｔｏｇａｍｙ ａｎｄ
ｃｌｏｎａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｃｈｏｉｃｅｓ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｃｌｏｎａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｃａｎ
ｆｕｒｔｈｅｒｌｙ ａｓｓｕｒｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ’ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｍｉｘｅｄ￣ｍａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ￣Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ
ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｓ ｓｔｕｄｙ ｍａｔｅｒｉａｌꎬ ｐｒｏｂｉｎｇ ｉｎｔｏ ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｏｎ ｂｕｌｂｓ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙꎬ ａｉｍｉｎｇ ａｔ ｈｏｗ Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ ｃｏｕｌｄ ｔｒａｄｅ ｏｆｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｕｌｂｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ
ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅꎬ ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌｏｎａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ ｅａｓｔｅｒｎ Ｑｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ ｅｘｉｓｔｅｄ ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｌｉｆｅ
ｈｉｓｔｏｒｙꎬ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｓｈｏｗｅｄ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ( Ｐ <
０.０１). Ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｒ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｗａｓꎬ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｔｈｅ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓꎬ ａｎｄ ｖｉｃｅ ｖｅｒｓａ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ
ｗａｓ ｓｍａｌｌꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｌｌｏｃａｔｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｔｏ ａｓｅｘｕａｌ ｏｒｇａｎ—ｂｕｌｂｓꎬ ａｓｓｕｒｉｎｇ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖｅ
ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ. Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｃａｍｅ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍꎬ ｔｈｏｕｇｈ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｂｅｃａｍｅ ｂｉｇｇｅｒꎬ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｌｂｓ
ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ａｎｙ ｍｏｒｅ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈａｔ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｄｅｆｉｎｉｔｅ ｒａｎｇｅ. Ｂｅ￣
ｙｏｎｄ ｔｈｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｒａｎｇｅꎬ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｎｏ ｌｏｎｇｅｒ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ. Ｔｈａｔ ｉｓ ｔｏ ｓａｙꎬ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｕｌｂｓ ｉｎ
Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ｉｎ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｒａｎｇｅꎬ ｐｌａｎｔｓ ｖｉａ ａｌｔｅｒｉｎｇ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ａｄａｐ￣
ｔｉｎｇ ｔｏ ｉｎｎｅｒ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａꎬ ｅｎｓｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇｓ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｉｎ
ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙꎬ ｍｉｘｅｄ￣ｍａｔｉｎｇꎬ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
　 　 大多数多年生植物种存在混合繁殖方式ꎬ不仅
可以选择有性繁殖策略ꎬ还可以通过营养繁殖产生
后代(钟章成ꎬ１９９５)ꎮ 克隆繁殖对植物种群的生活
史会产生不同程度的影响ꎮ 当生物或非生物因子使
其中一种繁殖方式受限时ꎬ植株繁殖策略的选择在
种间和种内均会发生较大变化(Ｅｃｋｅｒｔꎬ２００１ꎻＥｃｋｅｒｔ
ｅｔ ａｌꎬ２００３)ꎮ 高山环境对混合繁殖构建的克隆居群
影响非常明显ꎬ自然选择倾向于保障植物的克隆繁
殖方式ꎬ可能是因为高寒条件下植株通过有性繁殖
产生后代比较困难ꎬ所以高山植物大多选择营养器
官生长繁殖(钟章成ꎬ１９９５)ꎮ
对克隆植物种群的繁殖生态学研究已引起植物
生态学家和进化植物学家的广泛关注(卜兆君等ꎬ
２００５ꎻＬｉ ＆ Ｗａｎｇꎬ２００６)ꎮ 植物在生活史阶段中对繁
殖器官投入的比例称为繁殖分配( ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏ￣
ｃａｔｉｏｎ)ꎮ 有关克隆植物繁殖分配的适应策略研究多
集中在有性繁殖和无性繁殖的权衡方面(Ｐｉｃｋｅｒｉｎｇꎬ
１９９４ꎻＲｅｅｋｉｅꎬ１９９８ꎻ王一峰等ꎬ２０１２ꎻ赵方和杨永平ꎬ
２００８)ꎮ 繁殖分配常与植物自身的资源状况紧密相
关ꎬ个体大小常用来反映较为稳定的环境条件下居
群内植物个体资源分配的差异 ( Ｓａｍｓｏｎ ＆ Ｗｅｒｋꎬ
１９８６)ꎮ 植物的繁殖分配是个体大小依赖的ꎬ但有
关工作大多集中在有性分配方面(陶冶和张元明ꎬ
２０１４ꎻ刘左军等ꎬ２００２ꎻ赵志刚等ꎬ２００４)ꎬ有关无性繁
殖分配的个体大小依赖性研究在国内鲜有报道ꎮ 鉴
于此ꎬ本文以青藏高原东缘两型闭锁花植物块茎堇
菜为研究对象ꎬ探究其克隆繁殖的个体大小依赖性ꎬ
以期为克隆植物特殊的生殖模式和对高山环境的生
态适应性提供实验依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究样地概况
研究样地位于青藏高原东缘甘南藏族自治州合
作境内(１０２°１８′~１０２°５５′ Ｅꎬ３４°２８′ ~ ３５°１１′ Ｎ)ꎬ海
拔 ２ ６００~３ ５００ ｍꎬ平均气温 １.８ ℃ꎬ年降雨量 ５７２
ｍｍꎮ 研究区属典型高原大陆性气候ꎬ没有四季之
分ꎬ仅冷暖二季ꎮ 温差年均较小ꎬ日均较大ꎬ辐射强
烈ꎮ 土壤为高山草甸土、亚高山草甸土、沼泽土、泥
炭土和暗棕壤等ꎮ 植被类型主要有高寒灌丛、高寒
草甸和沼泽化草甸(杜国祯ꎬ２００１)ꎮ
１.２ 研究方法
在块茎堇菜的生长季节内 ６－９ 月ꎬ每个月随机
选取 ３ ~ ５ 个样方ꎬ每个样方挖取完整植株 ６０ 株左
右ꎬ每株间隔>１ ｍꎮ 去除泥土和杂草ꎬ所有材料置
于信封内带回实验室ꎬ８０ ℃烘箱内烘 ２ ｈ至恒重ꎬ于
５７６６期　 　 　 　 　 　 　 　 郝楠等: 青藏高原东缘块茎堇菜鳞茎分配的个体大小依赖性
万分之一天平对每株个体的总生物量和鳞茎生物分
别称重ꎬ记录数据ꎮ 计算鳞茎分配(鳞茎生物量占
总生物量的比例)ꎮ 以总生物量衡量个体大小ꎮ
１.３ 数据处理与分析
所有数据用 Ｅｘｃｅｌ ２００３和 ＳＰＳＳ ２１.０软件处理ꎬ
先进行正态分析ꎬ若正态则单因素方差分析数据的
显著性差异ꎬ若不正态则用独立样本检验比较各组
数据间的差异ꎻ然后回归分析两组数据间的相关关
系ꎬ且做图ꎮ 种群水平下均采用均值 ± 标准误的数
值ꎬ个体水平下均采用实际测得的数值ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 块茎堇菜的鳞茎分配
表 １显示ꎬ在块茎堇菜的整个生长期内ꎬ总生物
量在闭锁花时期(７、８ 月)达到最高ꎬ约为初末期
(６、９ 月)的 ２.５ 倍ꎬ总生物量随季节变化呈先上升
后下降的趋势ꎬ且季节间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ 鳞茎
生物量在 ８ 月份最小ꎬ这是由于 ８ 月份是鳞茎枯萎
期ꎬ鳞茎数目很少ꎻ初期(６ 月)鳞茎生物量最高ꎬ这
是因为生长初期大多数植株是由前一年的鳞茎长出
来的个体ꎮ 鳞茎分配在生长初期和末期达到最大ꎬ
由于末期鳞茎大量产生保障越冬繁殖ꎬ所以投入较
多ꎻ在 ８ 月份ꎬ鳞茎分配比例最低ꎮ 总体看ꎬ随着块
茎堇菜生长期的推移ꎬ鳞茎生物量及分配呈先降低
后升高的趋势ꎬ且各生长期的变化显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
表 １　 块茎堇菜生长期的鳞茎分配格局
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｖｉｏｌａ ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ Ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ
生长期
Ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ
个体数 (株)
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
总生物量
Ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ
(ｇ)
鳞茎生物量
Ｂｕｌｂｓ
ｂｉｏｍａｓｓ
(ｇ)
鳞茎分配
Ｂｕｌｂｓ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ
(％)
６月 Ｊｕｎｅ ３１３ ０.１４５５±
０.００８８ｂ
０.００７９±
０.０００４ａ
７.９２±
０.３７ａ
７ 月 Ｊｕｌｙ ３９５ ０.３３４３±
０.０１５３ａ
０.００５７±
０.０００３ｂ
２.５４±
０.１４ｃ
８月 Ａｕｇｕｓｔ １６１ ０.３０５８±
０.０１２２ａ
０.００２８±
０.０００２ｄ
１.７０±
０.１７ｄ
９月 Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ３２８ ０.１３５０±
０.００６８ｂ
０.００４１±
０.０００３ｃ
４.０３±
０.２５ｂ
　 注: 所有值为均值 ± 标准误的形式ꎮ 数字不同表明在 Ｐ＝ ０.０５ 水平上差异
显著ꎬ数字相同表明差异不显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ａｌｌ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ Ｍｅａｎ ± ＳＥ. Ｖａｌｕｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌꎬ ｗｈｉｌｅ ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｎｏｎ￣ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ
<０.０５) .
２.２ 块茎堇菜鳞茎分配的个体大小依赖性
图 １显示ꎬ在生长初期(６月)ꎬ块茎堇菜刚刚返
青ꎬ植株个体较小ꎬ野外观察发现ꎬ大多植株由鳞茎
长出来ꎬ通过个体大小与鳞茎分配的相关关系分析
发现ꎬ个体大小与鳞茎分配呈极显著负幂指数相关
关系(Ｐ＝ ０.０００)ꎬ相关性较大( ｒ ＝ －０.７６５)ꎮ 在闭锁
花生长初期(７月)ꎬ地上和地下闭锁花逐渐出现ꎬ植
株个体慢慢变大ꎮ 块茎堇菜的个体大小与鳞茎分配
的相关分析表明ꎬ个体大小与鳞茎分配呈极显著负
幂指数相关关系 ( Ｐ ＝ ０. ０００ )ꎬ相关性大 ( ｒ ＝
－０.８０３)ꎮ 在闭锁花盛花期(８月)ꎬ地上和地下闭锁
花达到最多ꎬ植株个体较大ꎮ 通过对块茎堇菜的个
体大小与鳞茎分配的相关分析表明ꎬ个体大小与鳞
茎分配呈极显著负幂指数相关关系(Ｐ ＝ ０.０００)ꎬ相
关性大( ｒ＝ －０.８１８)ꎮ 在生长季节末期(９ 月)ꎬ鳞茎
大量产生ꎬ植株个体逐渐变小ꎮ 块茎堇菜的个体大
小与鳞茎分配呈极显著负幂指数相关关系 (Ｐ ＝
０.０００)ꎬ相关性较大( ｒ＝ －０.６１４)ꎮ 即在块茎堇菜的
整个生长阶段内ꎬ鳞茎分配具有大小依赖性ꎮ
３　 讨论与结论
高山环境下ꎬ克隆植物具有独特的繁殖策
略———有性和无性繁殖ꎮ 不同繁殖对策的选择权衡
受内外因素的影响ꎮ Ｓａｌｉｓｂｕｒｙ(１９４２)通过研究 １７７
种多年生草本ꎬ发现其中 １２０ 种(占 ６８％)植物克隆
繁殖ꎮ 因为在很多情况下ꎬ克隆繁殖比有性繁殖更
加容易ꎬ其克隆后代对环境有更大的适应性ꎮ 克隆
后代可以在激烈的竞争和严酷的环境下ꎬ通过无性
繁殖在非最适宜的条件下延续后代ꎬ提高子代的生
存能力ꎮ 与有性繁殖相比ꎬ克隆繁殖的子代缺少遗
传变异性ꎬ但其子代存活率要远高于种子幼苗建成
的概率ꎬ如葡伏毛茛种子形成幼苗的寿命为 ０.２ ~
０.６ ａꎬ而无性分株(ｍｏｄｕｌｅ)的寿命却为 １.２ ~ ２.１ ａ
(Ｓａｒｕｋｈａｎ ＆ Ｈａｒｐｅｒꎬ１９７３)ꎮ
Ｓｃｈｍｉｄ ｅｔ ａｌ ( １９９５)通过比较细叶紫菀 ( Ａｓｔｅｒ
ｌａｎｃｅｏｌａｔｕｓ)和加拿大一枝黄花(Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ)
的有性和无性繁殖的个体大小依赖性ꎬ结果表明两
种植物都在个体达到最小临界值时才可以开始有性
繁殖ꎬ有性繁殖分配随个体增加而增加ꎻ两种植物对
无性繁殖的分配与个体存在相关关系ꎬ但无性繁殖
不存在最小个体临界值ꎮ Ｓａｔｏ(２００２)对多年生草本
植物珠芽艾麻(Ｌａｐｏｒｔｅａ ｂｕｌｂｉｆｅｒａ)的研究得出了类
似结论ꎬ研究发现较大的个体能同时产生雌雄花序
和无性繁殖器官ꎬ 而较小的个体只产生无性繁殖器
６７６ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 块茎堇菜生长期个体大小与鳞茎分配的关系
Ｆｉｇ. １　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｂｕｌｂｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ Ｖ. ｔｕｂｅｒｉｆｅｒａ
官ꎬ有性和无性繁殖器官的生物量均与个体大小呈
正相关关系ꎮ 这与 Ｄｏｎｇ ＆ Ｄｅ Ｋｒｏｏｎ(１９９４)、Ｓｃｈｍｉｄ
ｅｔ ａｌ(１９９５)的研究有所不同ꎬ他们认为克隆植物对
无性繁殖的分配在较大的个体内常常是恒定的ꎮ
块茎堇菜的无性繁殖在整个生长季节内呈规律
性变化ꎮ 在生长季节初末期ꎬ鳞茎生物量和分配均
较高ꎬ在闭锁花时期鳞茎生物量及分配较低ꎬ且在闭
锁花盛花期(８ 月)达到最低ꎮ 这与其鳞茎的生物学
特性紧密相关ꎬ在生长季节初期ꎬ上一年的鳞茎萌发
产生新个体ꎬ鳞茎生物量所占比例相对较大ꎬ随个体
发育到闭锁花时期ꎬ植株大量产生两种闭锁花进行
有性繁殖ꎬ而老的鳞茎大多已枯萎ꎬ因此该阶段鳞茎
生物量及其分配均较低ꎻ但在生长季末期ꎬ块茎堇菜
大量产生鳞茎以保障越冬和来年的繁殖ꎮ 通过分析
发现ꎬ块茎堇菜的克隆繁殖分配具有个体大小依赖
性ꎬ即个体越大ꎬ鳞茎分配越小ꎮ 但是鳞茎分配也存
在临界值ꎬ在个体大小到达一定值后ꎬ鳞茎分配值不
再随着个体大小的增加而下降ꎮ 这可能是由于较大
的个体同时将资源投入到有性繁殖器官、无性繁殖
器官和营养生长保障植物的繁殖和生存ꎬ相比较之
下ꎬ对无性繁殖的投入和分配较小ꎻ而较小的个体由
于自身资源获取能力较弱ꎬ将有限的资源主要用于
营养器官的生长和繁殖ꎬ旨在通过鳞茎的营养生长
保障繁殖ꎬ延续后代ꎮ
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