全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1132~1139
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-02-17 接受日期: 2009-08-10
基金项目: 国家自然科学基金(30870401、30870425 和 40701002)
* E-mail: fengli_lily@126.com
腾格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生长
及生物量分配动态
冯 丽* 张景光 张志山 郭 群 李新荣
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站,兰州 730000)
摘 要 植物的资源分配模式反映了对环境的生态适应对策。2007年整个生长季, 采用生物量法对腾格里沙漠东
南缘固沙植被区半灌木油蒿(Artemisia ordosica)地上部分各器官的生长及资源分配格局动态进行了研究。结果表
明: 不同时期各器官的生长速率不同, 光合产物在各器官中的分配也不是等量的, 而是按一定的顺序在不同时期
有不同的分配中心; 2007年油蒿的营养生长、繁殖输出、生殖枝大小都显著大于年降水量不足其一半的年份, 而繁
殖分配和头状花序大小没有差异; 营养器官生物量大的油蒿总的繁殖输出也大, 但生殖期内营养生长和生殖生长
既不同时也不等速, 表明资源分配的权衡(Trade-off)是存在的; 固沙植被建立以后, 随着时间延长, 油蒿的当年总
生物量、繁殖输出、繁殖器官生物量分配有减小的趋势, 但不显著。
关键词 腾格里沙漠 固沙灌木 营养生长 生殖生长 资源配置模式 权衡
GROWTH AND BIOMASS ALLOCATION DYNAMICS OF ARTEMISIA ORDOSICA
IN SAND-FIXING VEGETATION OF THE TENGGER DESERT OF CHINA
FENG Li*, ZHANG Jing-Guang, ZHANG Zhi-Shan, GUO Qun, and LI Xin-Rong
Shapotou Desert Research and Experiment Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy
of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims Resource allocation pattern is an important trait of plant ecological adaptive strategy.
The composite sub-shrub Artemisia ordosica is widely distributed in the sandy land of northern China
and is an important sand-stabilizing plant. However, its growth dynamics and resource allocation pat-
terns are poorly known. Our objectives were to determine: 1) the growth dynamics of vegetative and re-
productive organs and the biomass allocation pattern in different growth periods; 2) the relationship
between reproductive and vegetative growth and 3) variations of biomass allocation pattern with age of
sand-fixing vegetation.
Methods A field experiment was conducted on re-vegetated areas in Shapotou, located at southeastern
fringe of Tengger Desert, from April to November 2007. Twenty-five A. ordosica were sampled
monthly in sand-fixing vegetation planted in 1956, 1964, 1981, 1987 and 1991 to measure the number,
size and biomass of vegetative organs and reproductive organs such as leaves, vegetative shoots, flow-
ering shoots, capitula and seeds.
Important findings In different growth periods, there were different growth rates and proportion of
photosynthate allocation to organs. So the energy accumulation center and growth center vary with
growth period. The vegetative growth, reproductive output and size of panicle in 2007 were signifi-
cantly greater than those in the year when precipitation was less than half that in 2007, while no signifi-
cant differences were found in reproductive allocation and size of capitula between these years. The in-
dividuals with greater vegetative biomass were also characterized by higher reproductive output, but the
vegetative and reproductive growth were unsynchronized with different increment speed, which indi-
cated that there was a trade-off between reproduction and vegetative growth. Annual biomass, reproduc-
tive output and reproductive allocation showed a trend of decrease with time extension of the
sand-fixing project, but no statistically significant differences of the three indices were found among
these five vegetation areas with different ages.

6 期 冯 丽等: 腾格里沙漠人工固沙植被中油蒿的生长及生物量分配动态 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.013 1133
Key words Tengger Desert, sand-fixing shrub, vegetative growth, reproductive growth, resource allocation
pattern, trade-off
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.013
在植物的整个生命过程中, 生长、繁殖、防
御等各种机能之间在有限的资源分配上始终存在
着权衡(Trade-off), 即对某一生命过程投入的增
加要以减少对另一生命过程的投入为代价
(Bazzaz et al., 1987; Stearns, 1989; Cheplick, 1995;
孙儒泳, 1997; Obeso, 2002; 张大勇, 2004)。因此,
植物在生长发育过程中, 通过不断优化自身的资
源分配(尤其是营养与繁殖生长之间的资源分配
比率)来提高适合度 , 以适应环境的变化(Bazzaz
et al., 1987; Fabbro & Korner, 2004; 姚红和谭敦
炎, 2005)。换句话说, 植物生长的基本活动就是
从环境中获取资源、利用资源, 并对资源进行配
置(赵志刚等, 2004), 故资源分配模式在很大程度
上反映了植物的生态适应对策(刘左军等, 2002),
因而也早已引起了生态学界的重视。由于多年生
木本植物的生活史复杂, 以往的研究对象多为草
本植物(徐庆等, 2001; 操国兴等, 2005), 木本植
物研究都集中在用于繁殖的最终生物量的分配上
(Cornelissen & Fernandes, 2001; 徐庆等 , 2001;
操国兴等, 2005; Li et al., 2005), 而对整个生长季
内生物量配置格局的动态变化研究尚未见报道。
油蒿(Artemisia ordosica)是我国特有的优良
固沙半灌木, 对北方干旱和半干旱区沙地具有很
强的适应性, 在荒漠生态系统恢复与重建中发挥
着极其重要的作用(杨洪晓等, 2004)。目前已有大
量研究者对其形态结构、抗旱生理、种子萌发等
方面进行了研究, 但不同生长期光合产物在地上
营养器官和繁殖器官中的分配模式尚未见报道。
生殖生长与营养生长有何关系？随着固沙时间增
长固沙植被演替过程中油蒿的资源分配模式有无
变化？对这些问题尚不清楚。因此本文着重探讨
了以上问题, 以期进一步揭示油蒿的资源分配规
律, 加深了解其生态适应对策。这不仅有利于理
论问题的探讨,也有助于为人工固沙植被的建设、
管理和持续利用提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究区域自然概况
试验在中国科学院沙坡头沙漠试验研究站铁
路以北的无灌溉人工固沙区进行。试验区位于腾
格里沙漠东南缘 (37°32′ N, 105°02′ E), 海拔
1 300~1 350 m, 属于草原化荒漠地带, 也是沙漠
与绿洲的过渡区(李新荣等, 1998)。该区年均气温
10 , ℃ 1月平均气温–6. 9 , ℃ 7月平均气温24. 3 ℃
(Li et al., 2004b), 初霜期在9月下旬, 终霜期在4
月中旬, 生长期为150~180 d (Li et al., 2004a), 全
年日照时数3 264 h (Li, 2005); 年平均降水量
180.2 mm, 主要集中在5~9月(图1), 年平均潜在
蒸发量为3 000 mm。土壤基质为疏松、贫瘠的流
沙, 沙层稳定含水量仅为2%~3%。地下水埋深达
80 m, 无法被植物利用(Li et al., 2004a), 土壤水
分主要靠天然降水补给。2007年总降水量为271.2
mm, 5~9月降水占全年降水量的80.4%; 6月和9月
降水明显较多, 月降水量在70 mm左右(图1); 两
次>30 mm的特大降水发生在6月17日(32.5 mm)
和9月6日(31.1 mm)。



图1 2007年和多年(1956~2001)平均降水量分布
(平均值±标准误)
Fig. 1 Precipitation distribution in 2007 and of multi-year
mean from 1956 to 2001 (mean±SE)


1.2 研究方法
1.2.1 样地和取样
人工固沙植被始建于1956年 , 此后分别在
1964、1981、1987和1991年进行了扩建, 形成宽
500 m、长16 km的植被带。人工种植的固沙植物

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以油蒿、柠条(Caragana korshinskii)、花棒(Hed-
ysarum scoparium)等半灌木和灌木为主, 其中油
蒿能很好地自然更新, 成为灌木层的优势种。随
着沙面固定时间的增长, 地表微生物结皮和苔藓
结皮形成并逐年增厚, 表层土壤的黏粒含量、养
分、有机质等理化性质也逐渐改善, 生物类群剧
增, 特别是草本植物大量定居(Li, 2005); 而由于
结皮对土壤水文过程的调控和植物对沙层水分的
利用, 深层(40~300 cm)土壤含水量明显降低, 灌
木盖度逐渐下降(Li et al., 2004a; Li, 2005; 贾晓
红等, 2007)。
试验在2007年4~11月进行 , 每月取25株油
蒿, 从1956、1964、1981、1987和1991年固沙区
各取5株。每月都是10日开始取样, 并保证各年代
固沙区和各月所取样株地径大小结构相似。测每
个样株的株高 , 并按固定方位测量地径和冠幅 ,
然后沿地表处剪取地上部分并编号, 带回试验室
进行分析。
1.2.2 样株分析
将样株首先分为老枝和当年生枝, 对已开始
繁殖的植株进一步把当年生枝分为生殖枝(为圆
锥花序)和营养枝, 并分别测量长度和数量。然后,
将营养枝分为叶和茎; 将生殖枝分为叶、头状花
序、圆锥花序轴(总轴和穗轴), 并测定头状花序数
量。将各构件分别装入纸袋, 于75 ℃下烘干48 h
后, 用1/10 000天平称重。在11月种子成熟时, 除
测定其他指标外, 还同时测定种子数量和重量。
1.2.3 数据处理
根据现有研究, 大都用生物量来衡量植物的
资源分配(Obeso, 2002), 我们用某器官的生物量
与当年地上总生物量的比值作为该器官的分配。
繁殖分配以整个植株生殖生物量(生殖枝总重)与
当年地上部分总生物量的百分比来计算。地上部
分当年生物量包括叶和新枝的生物量, 茎干的增
粗很小, 忽略不计。生殖部分凋落的花被等无法
收集并且量很少, 也忽略不计。
所有数据用SPSS软件进行统计分析。油蒿的
生命周期为10~15 a, 各年代固沙区油蒿均已自然
更新, 在年龄结构上没有显著差异。对不同月份
油蒿各器官的生长特征进行单因素方差分析
(One-way ANOVA), Duncan多重检验(刘左军等,
2002; 操国兴等, 2005); 并对营养器官生物量和
生殖生物量进行相关分析。综合8~11月(生殖枝分
化完成到生长季结束)的数据对不同年代固沙区
油蒿的生物量及其分配模式进行方差分析, Dun-
can多重检验。
2 结果分析
2.1 油蒿的生长动态
2.1.1 叶生物量动态
总的叶生物量在整个生长季内总体上呈增加
趋势(图2A), 其中在6月中旬到7月初和9月中旬
到10月初增长速度最快。总叶量的动态变化主要
是营养枝叶量的变化在起作用 , 生殖枝叶在7月
到8月初由于生殖枝数量增多而有少量增加外 ,
一直为缓慢减少趋势。
2.1.2 新枝动态
6月取样时油蒿还没有开始生殖生长, 7月已
有较多生殖枝分化, 此后生殖枝数量没有显著变
化(图2B), 这说明生殖枝的分化主要在6月底到7
月中旬完成。营养枝数量在4~6月增加最为显著,
此后由于生殖枝开始分化而有所减少, 9、10月又
有增加。生长季结束时生殖枝和营养枝数量分别
为14 ± 3和52 ± 9。
生殖枝是由生长状况较好的营养枝分化而
来, 因而长度显著大于营养枝(p<0.05), 其在分化
以后伸长非常微弱 , 从7月中旬到生长季结束枝
长增加趋势不显著(图2C); 营养枝在4~7月不断
伸长, 其中又以5、6月速度最快, 8月以后平均枝
长几乎没有变化。生长季结束时, 生殖枝平均长
度为(25.92±1.62) cm, 营养枝平均长度为(18.84±
0.97) cm。
单位长营养枝的重量在5~7月增加不显著, 8月
中旬到10月初显著增加(p<0.05), 特别是9月增加速
度最快(图2D), 说明这个时期营养枝的增粗或木质
化强烈。10月中旬以后单位长营养枝重量基本不再
增加, 生长季结束时达到(1.54±0.11) g·m–1。
2.1.3 生殖构件动态
圆锥花序(生殖枝)重量在7月中旬到10月初
显著增加 (p<0.05), 其中7、8月增加速度较快 ;
10~11月有减小趋势但差异不显著 , 生长季结束
时平均重量为(0.67±0.11) g·panicle–1 (图2E)。
花序轴重、头状花序数和千粒重与生殖枝重
的变化趋势基本一致(图2E、2F、2G)。其中, 头
状花序千粒重每月增重都达到显著水平(p<0.05),
枝轴重的增长速度较慢 , 头状花序数量在9月以

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图2 2007年叶(A)、新枝(B、C和D)和生殖构件(E、F和G)的生长动态(平均值±标准误)
Fig. 2 Growth dynamics of leaf (A), shoot (B, C and D) and reproductive organs (E, F and G) in 2007 (mean ± SE)


后也基本不再增加。这说明生殖枝增重主要是由
于结实引起头状花序增重所致。11月生殖枝及其
构件的重量和数量都有所减小, 但不显著。
2.2 生物量分配格局动态
4~6月光合产物完全投资于营养生长(叶和营
养枝), 其中营养枝的分配不断提高, 特别在5月
增长最多。6月底生殖枝开始分化以后, 随着繁殖
分配的迅速增大, 营养部分的分配急剧减小, 直
到9月初。其中, 繁殖部分枝轴和头状花序的分配
都在增加, 又以花序分配增加速度较快; 营养部
分叶的分配不断减少 , 而营养枝的分配保持稳
定。9月中旬到10月初, 叶和营养枝的分配增大,
特别是营养枝分配增加较多, 使营养部分生物量
分配比例大大提高, 繁殖分配减小; 尽管这个时
期油蒿开始结实, 头状花序增重明显, 但生殖枝
的大小和数量都已经处于平稳状态, 而且这个时
期叶和营养枝数量有所增加, 营养枝也进入增粗
和木质化高峰期, 增重明显, 从而造成营养部分

1136 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

表1 2007年油蒿种子成熟期的生物量配置格局(平均值±标准误)
Table 1 Biomass allocation of Artemisia ordosica at seed maturity in 2007 (mean ± SE)
器官
Organs
数量
Number (ind.)
生物量
Biomass (g)
占当年生物量比例
Proportion in current year biomass (%)
叶 Leaves － 10.90±2.31 31.07±1.95 营养器官
Vegetative organs 营养枝 Vegetative shoots 52±9 14.78±2.44 42.09±3.73
73.16±4.76
圆锥花序轴 Panicle stems 14±3 3.28±0.74 9.34±1.75
种子 Seeds 4 035±1 179 0.77±0.24 2.22±0.45 生殖器官 Reproductive organs
其他 Others － 5.37±1.75 15.27±2.76
26.84±4.76


生物量的增加大于生殖部分, 繁殖分配减小。10
月中旬以后, 繁殖部分各构件的生物量分配保持
稳定; 营养部分总的分配也保持稳定, 其中营养
枝的分配增大, 而叶的分配减小(图3)。


图3 2007年油蒿生物量分配动态
Fig. 3 Dynamics of biomass allocation of
Artemisia ordosica in 2007


2.3 种子成熟期的生物量分配格局
2007 年 油 蒿 当 年 地 上 部 分 总 生 物 量 为
(35.10±6.22) g, 其在各构件的分配如表1所示。营
养和繁殖部分生物量分配比例分别为73.16%±
4.76%和26.84%±4.76%; 每株有头状花序(3 748
±1086)个 , 千粒重为(1.64±0.10) g。每株产种子
(4 035±1 179)个, 千粒重为(0.19±0.01) g。
2.4 生殖生长与营养生长的关系
生殖生物量与营养器官生物量有极显著的正
相关关系(r = 0.482, p<0.01)(图4A)。说明营养生
长旺盛的油蒿繁殖输出也相对较高。图4B折线的
斜率反映了营养生长和生殖生长的速率 , 油蒿6
月底开始生殖生长以后, 7、8月生殖生物量增加迅
速, 9月初以后速度减慢; 营养器官生物量增长速
度变化趋势则与之相反。
2.5 不同始植年代固沙区油蒿的生物量分配
不同始植年代固沙区油蒿的当年生物量、营
养器官生物量、生殖生物量、繁殖分配, 头状花
序数量、生物量分配、千粒重, 以及种子千粒重
差异均不显著(p>0.05) (图5), 但当年总生物量、
生殖生物量、头状花序数、繁殖分配和头状花序
分配随着固沙时间增长都表现出减小的趋势。
3 讨 论
3.1 油蒿的生长及资源配置季节动态
油蒿各器官的生长速率不同, 光合产物在各
器官中的分配也不是等量的, 而是按一定的顺序
在不同时期有不同的分配中心。4月, 叶为同化产
物的分配中心。5~6月营养生长进入高峰期, 同化
产物分配中心转为新枝, 以供其数量和长度增长
之需。7~8月为生殖生长高峰期, 同化产物优先分
配给生殖, 繁殖分配急剧增加。其中, 7月能量主
要用于生殖枝的分化(孕穗); 7月底到8月主要用
于开花。9月营养枝再次成为同化产物分配中心,
能量主要用于枝的增粗和木质化; 生殖方面分配
的有限资源都用于结实。10月中旬以后, 种子基
本成熟 , 各繁殖构件停止生长 , 叶开始凋落 , 多
余的光合产物积累在营养枝。此资源分配中心的
变化趋势与李晓兵等(1996)用热值法所得到的结
果基本一致。
多年的降水格局显示 , 5~6月降水量已达到
较高(图1), 加上气温的上升, 使营养生长进入高
峰, 为生殖生长积累了大量的物质和能量; 7~8月
降水和气温都达到最高, 前期积累完成, 生殖生
长进入主要位置; 9月能量优先分配给枝的增粗
和木质化 , 为越冬做准备 ; 10月气温迅速降低 ,
生长季将结束。2007年为丰水年, 其中6、9月降
水最多, 是同期平均降水量的3倍, 特别是在6月

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图4 2007年油蒿生殖生长与营养生长的关系(平均值±标准误)
Fig. 4 Relationships between reproductive and vegetative growth of Artemisia ordosica in 2007 (mean ± SE)
A: 生殖生物量与营养器官生物量的相关性 Correlation between reproductive and vegetative biomass B: 生殖生物
量与营养器官生物量的增长速率 Growth rate of reproductive and vegetative biomass




图5 不同建植年代固沙区油蒿的生物量分配及头状花序和种子大小(平均值±标准误) (p>0.05)
Fig. 5 Biomass allocations, capitula and seeds size of Artemisia ordosica in sand-fixing vegetations established in
different years (mean ± SE) (p>0.05)


17日和9月6日有两次特大降水。油蒿总叶生物量
和新枝数量在这两个降水高峰下增长最为迅速;
虽然新枝数量增加提高了较短枝的比例, 会使平
均枝长的变化不显著 , 但在第一个降水高峰后 ,
平均枝长仍表现出急剧增加。这可能是由于: 6月
能量优先分配给枝的增多和伸长 , 而9月要优先
分配给枝的增粗、木质化和结实。生活史理论认
为, 自然选择有利于形成能量分配合理、各个生
命过程协调最佳、物种的繁殖和存活效益达到最
大的生活史对策(孙儒泳, 1997)。油蒿的这种生长
特点可能是适应气温和水分的周期变化而对光合
产物优化分配的结果, 10月中旬以后, 多余的光
合产物积累在营养枝也是一种优化的选择, 因为
地上部分当年生各构件中只有营养枝在生长季结

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束后会保存下来, 达到植物体积的扩大。
3.2 油蒿的年生长量及最终资源分配
与我们2006年的研究结果(冯丽等 , 2008)相
比, 2007年油蒿的总生物量、生殖生物量、生殖枝
数量、大小、头状花序数量都明显较高, 但最终
繁殖分配和头状花序千粒重没有显著差异。陈应
武等(2006)的研究表明 , 2003和2004年油蒿在降
水较多的年份生物量较大。2007年降水比多年平
均量多50%, 是2006年(124.4 mm)的2.18倍, 降水
增加引起了油蒿生物量和繁殖输出的增加。在相
邻的干旱年和丰水年, 繁殖分配保持稳定, 这说
明, 经过对环境的长期适应, 油蒿可能形成了相
对比较稳定的资源分配对策, 这还需长期研究的
验证。
3.3 生殖生长与营养生长之间的权衡
已有研究表明, 某些植物的繁殖输出随营养
器官生物量的增大而增加(Weiner, 1988; Worley
& Harder, 1996; Hemborg & Karlsson, 1998; 赵志刚
等, 2004; Li et al., 2005; 姚红和谭敦炎, 2005),
油蒿也属于这种情况。对此可能的解释是: 叶和
新枝的生长使植物截获资源的面积增大, 能够为
大量的开花结实提供足够的能量; 同时, 大量生
长状况较好的新枝为油蒿生殖枝的分化提供了物
质基础。然而, 生殖过程开始后, 油蒿的生殖生长
和营养生长不是等速的, 而是呈现出交替增长的
现象。这进一步证明了生长和生殖之间在资源分
配上存在着权衡(Stearns, 1989; Cheplick, 1995;
孙儒泳, 1997; 张大勇, 2004)。
3.4 不同始植年代固沙区油蒿的生物量分配
大量研究表明, 同种植物在不同生境下有着
不同的资源配置模式(Hemborg & Karlsson, 1998;
Obeso, 2002; 刘左军等, 2002; Li et al., 2005; 操
国兴等, 2005), 但繁殖分配的影响因素极其复杂,
其差异也很可能受多种因素的交互作用影响而不
易被发现(Horvitz & Schemske, 2002)。随着固沙
植被建立时间的延长, 生境因子的变化比较复杂,
表土层厚度、有机质含量等增加, 而土壤含水量
减少, 加之可能还有油蒿种群的衰老、遗传因子
等因素的交互作用, 会使油蒿的繁殖分配模式变
化不显著; 水分状况恶化可能又是其中较为重要
的限制因子, 从而导致当年总生物量、生殖生物
量、头状花序数、繁殖分配和头状花序分配随固
沙时间的增长有减小的趋势。
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